方錦清

研究員，中國原子能科學研究院，北京102413＊ 國家自然科學基金項目（61174151，60874087）；中國原子能研究院基金項目（YZ2011-20）

大腦網絡的探索進程（一）
——研究特點、方法與三大類型＊

方錦清

研究員，中國原子能科學研究院，北京102413
＊ 國家自然科學基金項目（61174151，60874087）；中國原子能研究院基金項目（YZ2011-20）

網絡科學理論方法 大腦網絡 結構性網絡 功能性網絡 效用性網絡 網絡的網絡

大腦網絡是復雜的生命系統(tǒng)中一個最典型的復雜網絡，是一類“網絡的網絡”。目前可從三個層次對大腦網絡進行建模探索，即微觀尺度（神經元）、中尺度（神經集群）、大尺度（腦區(qū)域），各層次之間相互影響、錯綜復雜，研究難度很大。筆者從網絡科學觀來評述大腦網絡的探索進程、研究方法和主要類型。

1 引言

在世紀之交，以小世界網絡和無標度網絡的兩大發(fā)現為標志，無處不在的復雜網絡的研究取得了突破性進展，由此誕生了一門廣泛交叉的網絡科學與工程學科［1－4］，掀起了世界范圍內的研究熱潮。各種各樣的網絡（互聯(lián)網、萬維網、各種交通網、能源網絡、經濟網絡、社會網絡、生物網絡等）研究遍地開花，應用研究更是熱火朝天，碩果累累。網絡科學究竟給人們什么啟示？網絡科學使人們的思想和方法產生了新的飛躍。網絡豐富多彩，它能深刻描述自然界和人類社會中各種復雜系統(tǒng)及其內在聯(lián)系，揭示其隨時間和空間演化的復雜性、多樣性和層次性。實際上整個宇宙和人類社會并非完全隨機或完全確定的世界，而是一個確定性與隨機性相混合的統(tǒng)一世界；因此，不能簡單地應用還原論的觀點和方法來理解復雜網絡系統(tǒng)隨時空變化的行為和發(fā)展規(guī)律，而必須從復雜網絡的各個節(jié)點及其相互作用來分析和把握復雜系統(tǒng)的整體性質，尋找和發(fā)現網絡形成的多種機制和演變規(guī)律。為了深刻揭示事物的內在規(guī)律，網絡科學需要綜合運用人類已經積累和發(fā)展的各種現代科學知識和手段進行綜合研究，包括圖論、統(tǒng)計物理方法、非線性科學、復雜性科學、混沌學、控制理論及相關的具體領域學科。對復雜網絡作具體分析，不能脫離具體學科和領域知識及問題的特殊性和復雜性。只有把復雜網絡系統(tǒng)的共性與特殊性研究緊密結合起來，才能有所發(fā)現，有所前進。

一個令人關注的課題是，自然界和人類社會中廣泛存在“網絡的網絡”，或稱“超網絡”，特點是網絡內外相互交叉、彼此依存、相互作用，關系錯綜復雜。大腦網絡就是一個最典型的“網絡的網絡”，已提出從三個層次對大腦網絡進行建模，即微觀尺度（神經元）、中尺度（神經集群）和大尺度（腦區(qū)域），各層次之間“你中有我，我中有你”相互影響。目前只能簡化研究大腦這一“網絡的網絡”［5－6］，由于該課題的研究難度極大，迄今國內外還缺乏對超網絡公認的定義和有效的研究方法，整個課題尚處于一個概念系性探討階段。

科學界需從一些具體的“網絡的網絡”的典型實例入手，探討它們的具體特征，挖掘其共性與特殊性，通過不斷總結案例，才能創(chuàng)立適合 “網絡的網絡”的理論模型、分析和計算方法，這是一項艱巨的任務。本文將以大腦——“網絡的網絡”——為對象，概述其探索進程、特點、方法和研究概況。

2 漫漫的探索之旅

生命系統(tǒng)堪稱最復雜系統(tǒng)，尤以大腦最神秘和錯綜復雜。自然網絡科學很快應用到腦科學及其神經科學的探索中。為了弄清大腦如何“運轉”，人類已苦苦探索了近四千年，四千年前古埃及首先研究了30個腦損傷病例。

比起人體大多數其他器官，大腦缺乏可解剖的“活動部件”，很難通過解剖來了解大腦的工作機理。2009年12月14日美國加州大學圣地亞哥分校大腦與認知中心的大腦觀察所網站上直播大腦切片的全過程，3天內全球超過40萬人點擊了該視頻，可見大眾對大腦探索之關注程度。20世紀80年代以來促進大腦研究的原因：一是開始出現正電子發(fā)射X射線層析照相術、計算機化軸向層面X射線攝影法、核磁共振成像（MRI）等新技術；二是研制出功能強大的計算機，編寫出配套軟件程序，用以分析所測得的數據。這些新技術、新設備使大腦的研究出現新趨勢。筆者關注如何利用網絡科學為大腦網絡的探索提供新思想和新方法。

英國倫敦大學學院學者在Nature上報道［7］，首次確認人類大腦中存在利用正三角形網格來幫助定位的網格細胞。過去曾發(fā)現實驗鼠大腦中存在這種細胞。他們因此設計了一套虛擬現實系統(tǒng)，請受試者戴上專用設備，“游覽”虛擬的山谷草地等景色，同時利用功能磁共振成像（fMRI）技術測量受試者大腦相應區(qū)域的活動情況，發(fā)現人類大腦中相應細胞的活動同樣呈現出明顯的正三角形網格模式，且受試者的空間記憶能力越強，該模式就越明顯。這些網格細胞為大腦提供了空間認知地圖，它們使用了與通常地圖中經線和緯線非常相似的方式，所不同的是人類大腦中的“導航系統(tǒng)”采用了三角形網格而不是方形網格，如圖1所示。

圖1 人類大腦中的“導航系統(tǒng)”使用的是由正三角形組成的網格［7］

2009年6月30日《公共科學圖書館·生物學》報道［8］：一支國際科研小組創(chuàng)建出首張完整的大腦網絡地圖，如圖2所示，它的精細程度無與倫比。該圖反映了人類大腦皮層中負責高等思維的數百萬神經纖維，如何相互連接和“交談”。更重要的突破是，從中確定出了一個大腦單一網絡核心，它對于左右腦半球的工作都至關重要。新研究標志著人類在理解自身最復雜和最神秘的器官上邁出了一大步。進行該項研究的科學家分別來自美國印第安那大學、哈佛大學醫(yī)學院、瑞士洛桑大學和洛桑聯(lián)邦理工學院等機構院所。他們的論文不僅提供了大腦連接的綜合地圖，同時也描述了一種新型無創(chuàng)技術，以便其他科學家能夠將構建數萬億大腦神經聯(lián)系的高清晰地圖工作進行到底。這已成為了一個新的科學領域——“神經連接組學”。美國印第安那大學的神經學家Olaf Sporns說，“新的研究是構建大規(guī)模大腦計算模型，進而幫助科學家理解一些難以觀測的過程（如疾病狀態(tài)和損傷修復）的第一步?！?/p>

圖2為首張完整的高清晰度人類大腦皮層地圖［8］，從中確定出了單一的網絡核心。表明人類大腦皮層中存在著對神經連通性起中樞作用的區(qū)域，形象地稱為大腦的“中心”。令人驚奇的是，所有受試者的大腦都擁有單一的高度密集連接的結構核，位于大腦皮層的中央后部，它同時騎跨著左右腦半球，這是前所未知的發(fā)現。

圖2 首張完整的高清晰度人類大腦皮層地圖［8］

迄今研究顯示：大腦功能網絡與網絡科學的新發(fā)現有共同特征。2005年《物理評論快報》（PRL）上有論文［9］最早提出來大腦功能網絡具有無標度特性，他們使用36×64×64功能性磁共振成像技術，通過計算分析每一個像素點構造得到的關聯(lián)網絡，發(fā)現大腦網絡功能具有無標度（冪律）特性，表明大腦中存在某些最關鍵的功能區(qū)域參與幾乎其他功能區(qū)域的功能活動。2006年因現有的圖像技術還難以深入到投影神經元（微觀尺度）層次，不得不主要從大腦功能這個大尺度上來探索［9－10］。理論和實驗上已從解剖得到的結構網絡和從fMRI技術得到的功能網絡的大尺度層次驗證了小世界特性［11－12］。國際上神經科學試驗認同小世界特性與神經信號的傳遞之間存在一定的關系，小世界特性有利于提高大腦的信息傳遞效率。迄今，國內外已提出用神經元模型（網絡節(jié)點為神經元）來模擬大腦網絡系統(tǒng)，能提供對大腦網絡的拓撲特性的證明。

3 大腦網絡的構建方法

構建方法必須把實驗測量、理論分析與數值模擬計算相結合。為此，Olaf Sporns提出了從三個層次來建模的思想［8］，即微觀尺度（神經元）、中尺度（神經集群）和大尺度（腦區(qū)域）。圖3表示出了探索大腦網絡的不同層次：神經元、局部神經線路、集成圓柱神經和大腦皮層區(qū)域。

圖3 大腦網絡的不同層次

實際上，大腦是網絡的網絡，只能通過簡化研究，從動物到人類主要研究大腦皮層的大尺度網絡。圖4表示出大腦皮層網絡的構造方法、步驟與理論分析框架，可概述如下。

圖4 大腦皮層網絡的構造方法示意圖

第一步：利用實驗技術手段采集數據。技術手段主要有：腦電圖技術（EEG）、腦磁圖技術（MEG）、fMRI和彌散張量成像技術（DTI）。在最新研究中，利用了先進的擴散核磁共振技術和擴散光譜成像（DSI）對人類大腦進行成像研究，最新研究是將該技術應用于整個人類大腦皮層，才得到了其中數百萬神經纖維的網絡地圖。這些技術提供了在不同腦區(qū)域之間的功能連接，以及在不同病理學狀態(tài)和認知的神經動力學狀態(tài)。

第二步：基于上述獲得的大腦皮層的影像數據來構造大腦網絡。節(jié)點可以是EEG，MEA的電極、腦組織的解剖功能區(qū)、MRI和fMRI影像數據等。網絡節(jié)點連接則是兩個MEG感受器之間的譜相關，或因果性度量，或MRI測量，或兩個區(qū)域的連接概率，或在皮層區(qū)域之間的互信息和相關系數等。節(jié)點和連邊具有多樣性、復雜性和自主性。

第三步：關鍵一步是確定網絡矩陣元素的閾值。目前有幾種方法：①采用能保證網絡連通（即無孤立點或部分）的最大的可能值作為閥值；②基于替代數據法（surrogate）確定閥值；③時域分辨：腦信號往往是非平穩(wěn)信號，其相互作用關系甚至會在100 ms內就發(fā)生變化，但對短時窗內的數據進行相位同步分析，具有一定的時域分辨率，從而需考察腦信號之間同步行為的動力學特征。

第四步：根據全部節(jié)點之間的連接度量矩陣，最后得到鄰接矩陣，產生大腦結構或功能網絡圖。

第五步：理論分析和計算，得到大腦網絡的主要拓撲特性和動力學性質。

只有經過理論與實驗反復驗證、相互修正、深入分析，才能得到大腦網絡的基本特性，即確定是否存在小世界、無標度特性、層次結構和模塊等復雜性。

4 大腦網絡的基本研究方法

描述大腦網絡的基本思路主要集中在研究大尺度大腦皮層區(qū)域及其功能網絡（圖5）。

圖5 大腦網絡研究的基本思路圖

大腦網絡的研究思路有兩種：基于數據驅動的研究和基于計算模型的研究。前者基于實驗測量的反映大腦結構性連接的數據（如 MRI，DTI等），或反映大腦功能性連接的數據（如fMRI，EEG，EMG等），計算預先定義的各腦區(qū)或節(jié)點的連接關系，然后構建網絡進行分析。后者是基于特定的神經計算模型來進行研究，這些模型往往由相互耦合的振子構成，每一個振子是一個具有若干狀態(tài)變量的微分方程組，它能表征一定的神經元或神經元集群的動力學行為。振子之間的耦合關系可賦值為滿足某種概率分布的隨機變量，也可由大腦結構性連接來確定。這兩種思路分別被用來研究大腦的各種功能和疾病，如大腦的發(fā)育與老化、大腦的認知機制、精神性或神經性疾病的網絡機制及應用等。

大腦具有時間和空間復雜變化的特點，因此大腦運轉的奧秘必須考慮動態(tài)時空網絡，不僅與節(jié)點和模塊的神經動力學有密切關系，而且受拓撲特性相互作用和影響。網絡科學在大腦網絡探索中發(fā)揮指導作用，具體研究路線和框架需要理論、計算模擬與實驗研究相結合，不斷反復補充完善。這是網絡科學與生命科學難得的交叉領域，是21世紀最富挑戰(zhàn)性和最需要突破的一個前沿課題。

5 大腦網絡的三大類型

目前，利用網絡科學的方法，把大腦網絡的描述方式分為三大類型（圖6）。

圖6 描述大腦網絡的三大類型

（1）大腦結構性網絡。它是由神經元突觸之間的電連接或化學連接構成，這類大腦網絡一般是通過從哺乳動物大腦的實體解剖或利用核磁影像的方法來構建的結構性網絡。目前以一種線蟲的神經系統(tǒng)的結構性網絡最為完整，因為線蟲這種寄生蟲體內的神經網絡結構簡單，有大約300個神經元和2 400條神經連線，因此經常用它來做實驗對象。2004年已經提出了大腦結構性的小世界網絡［8］。目前的解剖和影像學手段一般還不足以展現人類大腦的精細結構。

（2）大腦功能性網絡。它描述皮層神經網絡各節(jié)點之間的統(tǒng)計性連接關系，是一種無向網絡，該網絡的構建基于相位同步分析和互相關聯(lián)等方法，利用EEG，MEG，fMRI等信號來構建。這是目前研究最多的一類大腦網絡，并發(fā)現了小世界、無標度特性、層次和模塊結構等［8－9］。

（3）大腦效用性網絡。描述皮層神經網絡各節(jié)點之間的相互影響或信息流向，此為有向網絡。相對于第二類型（功能性網絡）而言，效用性網絡還考察它們之間相互作用關系的強弱。目前大腦功能性網絡的研究多于大腦效用性網絡的研究，這可能是因為關于無向網絡的測度比較多，而對有向網絡的刻畫相對比較難些。

6 大腦皮層的功能性網絡

目前，首先是利用模型動物（貓、猴子和斑馬魚等）大腦實驗測量動物的腦皮層連接映象，并利用示蹤技術（二元）、似然同步、相關性、部分相關和小波相關等方法，研究貓腦皮層網絡的拓撲特性［11－13］，結果證實：獼猴腦及健康大腦功能網絡存在小世界特性，其集聚系數在0.38～0.50之間，最小路徑長度基本在1～5之間，與六度分離理論相符合。目前主要結果表現如下：①拓撲分析揭示了在大標度貓和人腦皮層功能網絡都確認腦皮層功能網絡具有小世界特性和無標度特性（度分布具有冪律），人腦在工作任務態(tài)時出現大的群聚系數，這表明大腦皮層的關聯(lián)區(qū)域更多位于大規(guī)模大腦功能性網絡，這與復雜網絡的新發(fā)現具有共同的重要組織原則。②網絡結構連接度與動力學密切相關。在任務態(tài)時大網絡度分布比靜態(tài)時有更好的性能。③在不同層次上的網絡結構確定了不同的功能，大腦網絡能夠在功能的分離與集成兩者之間自適應地達到平衡。④需要擴散張量成像技術確定在認知過程中大腦社區(qū)的位置，以及大標度功能網絡與微標度的神經動力學之間的關系。

7 大腦結構與功能之間的關系

這個關系一直是神經科學家們關心的一個關鍵問題［12］。從網絡科學來看，單個腦網絡節(jié)點的功能是由其與網絡中其他節(jié)點之間的連接關系確定的，具有相似連接模式的節(jié)點之間的功能也相似，而腦神經的結構性連接給了這些功能性連接的物理限制。神經元之間的結構性連接在短時間尺度（分鐘級別）上是穩(wěn)定的，但在長的時間尺度（小時、天）上可因為外部刺激或人的主動學習等產生動態(tài)變化。關于成年大腦的突觸連接是如何變化的目前尚存爭議，基于哺乳動物的實驗研究發(fā)現神經元網絡的突觸連接是連續(xù)變化的，也有研究顯示約96%突觸脊的連接在長時程（約一個月）上保持穩(wěn)定。功能性連接在很短的時間尺度（百毫秒級別）上即可發(fā)生動態(tài)變化。結構性連接在較長時間尺度上的穩(wěn)定性或許是在重復同樣任務時，其對應的功能性連接能穩(wěn)定出現的結構基礎。

基于網絡科學，提出了三種思路研究結構性連接與功能性連接之間的關系：

（1）對同一研究對象分別觀測反映腦結構的數據（如DTI等）和反映腦功能的數據（如fMRI，EEG等），然后比較同一研究對象的結構性網絡與其功能性網絡之間的關系。這樣研究的優(yōu)點在于其采用的數據均是真實的實驗所得，但是也受當前的腦成像技術水平所限，只能研究中尺度和大尺度下的腦結構和腦功能的關系。

（2）基于腦計算模型而不采用實驗觀測數據，這種研究思路往往把一個神經動力學方程定義為一個腦節(jié)點，把動力學方程之間的耦合關系看作節(jié)點之間的結構性連接，然后對每個節(jié)點（也即動力學方程）分別觀測其某一個或幾個選定的狀態(tài)變量，并由這些觀測到的狀態(tài)變量的數據估計各節(jié)點之間的功能性連接關系，最后研究這種仿真得到的功能性連接和結構性連接之間的關系。這種方法的優(yōu)點在于腦網絡的結構性連接關系可被研究者根據假設完全控制，可不受腦成像技術的限制，在各種尺度上探索任意連接關系的腦網絡的結構和功能之間的關系；其局限性在于所研究的網絡是基于假設的仿真網絡，不跟真實的實驗數據相結合則容易產生無生理意義的偽結果。

（3）綜合實驗數據和計算模型，也就是基于實驗觀測得到的結構性連接關系來確定所建立的計算模型的耦合關系，然后再基于計算模型研究腦結構與腦功能的關系。這種方法集成了前兩種研究思路的優(yōu)點，得到的研究結果比較可信?；趂MRI，DSI成像數據和腦計算模型的研究表明，大腦的功能性連接在一定程度上可由對應的結構性連接進行預測。但反過來由功能性連接卻難以預測結構性連接，一些不存在直接結構性連接的腦區(qū)之間也存在直接的功能性連接關系。大腦結構性連接與功能性連接之間的關系及其計算模型采用的是神經集群模型，用998個微分方程分別對應998個ROIs，這些微分方程之間的耦合強度設定為與對應的ROIs之間的結構性連接強度成正比。研究發(fā)現，從實測腦成像數據和從模型模擬來看，結構性連接和功能性連接均存在一定的正相關。分別統(tǒng)計節(jié)點間存在結構性連接和不存在結構性連接兩種情況下，對應的節(jié)點間的功能性連接強度的分布。結果表明，存在結構性連接的節(jié)點間的功能性連接強度，從統(tǒng)計分布上觀察，要明顯強于不存在結構性連接的節(jié)點間的功能性連接強度，類似于模型仿真結果。

由上述計算模型得到3種不同拓撲結構，其中連接概率p＝0.0對應規(guī)則網絡，p＝0.1對應小世界網絡，p＝1.0對應于隨機網絡，從結構性連接和功能性連接的鄰接矩陣可看出結構性連接和功能性連接的模式并不一致。在某些研究中，神經集群模型（NMM）之間的耦合關系是基于實驗觀測的DTI或DSI數據來確定的，也就是耦合強度與實際的腦區(qū)之間的結構性連接強度成正比。

基于腦計算模型的研究可探索受腦成像技術限制所不能探索的問題，可完全控制計算模型的各個參數和耦合關系，成為腦結構與腦功能研究的一個重要方面?；贜MM的研究表明腦網絡的功能性連接受到對應的結構性連接的影響，但兩者連接的模式不一定一致，前者變化并不意味著后者一定會變化。結構性腦網絡的損傷會帶來對應的功能性網絡的改變，而且這種改變隨結構性網絡的受損部位不同而異。NMM計算模型研究發(fā)現：結構性的損傷能影響遠離該損傷區(qū)的腦區(qū)的功能性網絡，結構性損傷對兩個腦半球的功能性連接均有影響，且基于結構性損傷可部分地預測功能性連接的變化。

8 效用性大腦網絡

網絡節(jié)點之間連接的方向性是網絡另一個重要方面。功能性腦網絡是無向網絡，它由腦區(qū)的功能性信號之間的統(tǒng)計關系來構建的。效用性腦網絡則有方向性的腦功能連接，它在統(tǒng)計上描述節(jié)點之間的因果關系，反映信息在節(jié)點之間的傳播方向。在信號預處理和節(jié)點定義上與功能性腦網絡研究類似，其差別在于量化節(jié)點之間的關系的測度上。量化效用性連接的強度常采用因果關系分析，其最主要的分析思想是由諾貝爾經濟學獎得主Cliver Granger提出的格蘭因果法（GC）。這一方法以已知兩個信號X和Y為例簡介如下：僅用X的t時刻以前的數據預測X在t時刻第n步后信號，記預測誤差為e1；同時采用X和Y的t時刻以前的數據預測X在t時刻第n步后信號，記預測誤差為e2；若e1的方差大于e2的方差，則意味著Y的t時刻以前的數據對預測X的t時刻后的信號提供了有用的信息，即有所影響，Cliver Granger把這種影響稱之為Granger因果性。該方法最初主要用于分析金融數據，后來被進一步推廣到分析EEG等電生理信號?；贕C思想，在頻域內已發(fā)展了多種分析因果關系方法，較成熟方法有兩種：直接傳遞函數分析（DTF）和部分定向相干分析（PDC）。兩法都是通過對多通道腦電生理信號進行多變量自回歸建模（MVAR），然后把估計出的MVAR模型參數變換到頻域得到不同通道腦信號對應的大腦皮層之間的因果關系。與DTF相比，PDC能揭示各通道信號之間直接的相互作用關系，排除了因其他通道的影響所可能帶來的偽因果關系，因此更適用于多導聯(lián)腦電信號分析。但該法也存在局限性，如兩者之間分析結果會有所差異，某些通道之間關系的方向和強弱估計也會有差異。PDC方法也沒有考慮實際存在的非線性的耦合關系，為此提出諸如基于互信息量的方法和基于偏同步的方法。

在量化出因果關系后，需要選取閾值以構建效用性網絡。已提出一個估計PDC值的顯著性水平的方法，估出的顯著性門限值取為閾值：若PDC值大于其顯著性門限，則認為這一PDC值所對應的序列之間存在顯著的因果關系，對應的鄰接矩陣元素值設為1；反之，則認為無因果關系，對應的鄰接矩陣元素值設為0。若把PDC值作為權重，進而可建立加權的效用性網絡進行特性分析，計算有向的網絡的度、特征路徑長度、聚類系數和連接互惠性等測度。

我們對于深入探索大腦網絡的前景充滿著期待和憧憬。無疑，網絡科學在大腦網絡探索中發(fā)揮著指導作用。最新研究進展、若干值得探索的挑戰(zhàn)性問題將在下篇里評述。

（2012年2月29日收到）

［1］畢橋，方錦清，著.網絡科學與統(tǒng)計物理方法 ［M］.北京：北京大學出版社，2011.

［2］方錦清.駕馭強流束暈與探索網絡科學 ［M］.北京：原子能出版社，2008.

［3］方錦清，汪小凡，鄭志剛，等.一門嶄新的交叉科學——網絡科學（上）［J］.物理學進展，2007，27（3）：239-343.

［4］方錦清，汪小凡，鄭志剛，等.一門嶄新的交叉科學——網絡科學（下）［J］.物理學進展，2007，27（4）：361-448.

［5］方錦清.“網絡科學專刊”總序：共話我國網絡科學——十年回眸與展望 ［J］.復雜系統(tǒng)與復雜性科學，2010，Z1.

［6］孫俊峰，洪祥飛，童善保.復雜腦網絡研究進展 ［J］.復雜系統(tǒng)與復雜性科學（網絡科學?？?，2010（4）：74-90.

［7］DOELLER C F，BARRY C，BURGESS N.Evidence for grid cells in a human memory network［J］.Nature，2010（463）：657-661.

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［11］BASSETT D S，BULLMORE ED.Small-world brain networks［J］.Neuroscientist，2006，12（6）：512-523.

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［13］ZHOU C S，ZEMANOVA L，ZAMORA-LOPEZ G，et al.Structure-function relationship in complex brain networks expressed by hierarchical synchronization ［J］.New Journal of Physics，2007，9：178.

Exploring Progress on Brain Networks （I）：Research Characteristics，Methods and Three Major Types

FANG Jin-qing
Professor，ChinaInstituteofAtomicEnergy，Beijing102413，China

Brain network is a typical complex network for the most complex living systems，and it belongs to“network of networks”.At present，the research is focused on brain models from three levels，namely，microscopic scale （neuron），the mesoscale （neural cluster）and large scale（cortical area）.Exploring brain network is very difficult because they influence each other and complicate among various brain levels.The author introduced explore process，research methods and main types of brain networks.

network science method，brain network，structure network，functional network，effective network，network of networks

10.3969／j.issn.0253-9608.2012.06.006

（編輯：溫文）