劉 欣，柴 琦，劉照輝

（蘭州大學(xué)草地農(nóng)業(yè)科技學(xué)院 草地農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，甘肅 蘭州730020）

土壤鹽漬化是一個(gè)全球性的問題，全世界鹽漬土壤的面積約占陸地面積的7．6%，在我國(guó)鹽漬土約有0．7億hm2，并隨著生態(tài)環(huán)境的惡化和不合理地開發(fā)利用，其范圍仍在進(jìn)一步擴(kuò)大［1］。在許多地區(qū)，種植耐鹽牧草、草坪草成為改良利用鹽堿土的一種重要措施［2］，草坪草覆蓋地面后能通過減少水分蒸發(fā)，減輕可溶性鹽類在地表的積累［3］。耐鹽性強(qiáng)或較強(qiáng)的草種都已在國(guó)內(nèi)外大面積推廣應(yīng)用，并取得了顯著的生態(tài)和經(jīng)濟(jì)效益［4］。

高羊茅（Festuca arundinacea）為羊茅屬植物，屬于冷季型草種，適合在我國(guó)大部分地區(qū)生長(zhǎng)，其適口性好且成坪效果佳，具有較強(qiáng)的耐鹽堿能力且與雜草競(jìng)爭(zhēng)能力較強(qiáng)，是倍受人們重視的著名牧草和草坪草，在畜牧業(yè)、城市園林綠化、水土保持及體育等產(chǎn)業(yè)中都有舉足輕重的作用［5］。在鹽漬環(huán)境下，種子萌發(fā)作為種子植物生活史的第一階段，最先受到鹽分脅迫。因此，對(duì)高羊茅種子萌發(fā)期的耐鹽性進(jìn)行評(píng)價(jià)、篩選和研究是高羊茅耐鹽性研究中的重要部分。目前，對(duì)高羊茅種子萌發(fā)期耐鹽性的研究多見于梯坡（Tip）、巴法7851（Bar Fa 7851）、肯塔基－31（Kentucky－31）、愛瑞（Arid）、獵狗（Houndog）等品種［6］，其他品種的相關(guān)研究較少或未見報(bào)道。本試驗(yàn)選擇目前北方常用的4個(gè)高羊茅品種，對(duì)其萌發(fā)期的抗鹽性進(jìn)行評(píng)價(jià)、研究，以期篩選出更為耐鹽的品種，為解決鹽堿土改良選種的盲目性以及人們更高效、經(jīng)濟(jì)地利用高羊茅提供一定的基礎(chǔ)資料及指導(dǎo)。

1 材料與方法

1．1 試驗(yàn)材料 供試草種分別為愛瑞3、凌志、美洲虎3號(hào)和紅象，種子均由蘭州綠景源草坪綠化工程有限公司提供；分析純NaCl由天津市光復(fù)科技發(fā)展有限公司生產(chǎn)。

1．2 試驗(yàn)方法

1．2．1 NaCl脅迫萌發(fā)試驗(yàn) 試驗(yàn)選用NaCl溶液作為種子發(fā)芽的培養(yǎng)液。設(shè)定NaCl溶液質(zhì)量分?jǐn)?shù)為0（對(duì)照，僅加蒸餾水）、0．2%、0．4%、0．6%、0．8%、1．0%共6個(gè)處理。

選取成熟、飽滿、大小適中且均勻一致的不同品種高羊茅種子，每個(gè)品種1 000粒左右，經(jīng)10 g·L－1的 HgCl2溶液浸種消毒15min后［7］，用蒸餾水反復(fù)沖洗干凈并晾干。將消毒后的種子置于鋪有雙層濾紙的直徑為9cm的培養(yǎng)皿中，每皿50粒，分別加入配制好的不同質(zhì)量分?jǐn)?shù)的NaCl溶液5 mL，每個(gè)處理3次重復(fù)。放入人工智能氣候培養(yǎng)箱進(jìn)行發(fā)芽，光照強(qiáng)度為5 500lx，濕度50%，溫度25℃［7］。每隔24h觀察發(fā)芽情況，并用萬分之一電子天平稱量培養(yǎng)皿的質(zhì)量，用蒸餾水補(bǔ)足其散失的水分，以保證NaCl溶液的質(zhì)量分?jǐn)?shù)不變［2］。

1．2．2 測(cè)定項(xiàng)目與方法 每天記錄種子發(fā)芽數(shù)，共連續(xù)記錄10d，第20天從每皿中挑出長(zhǎng)勢(shì)中等的幼苗各10株，測(cè)量其胚根長(zhǎng)、胚芽長(zhǎng)。

1．3 數(shù)據(jù)分析 所有數(shù)據(jù)采用 Microsoft Excel 2003錄入，SPSS 13．0for Windows統(tǒng)計(jì)分析軟件進(jìn)行相關(guān)性分析及方差分析及多重比較。

2 結(jié)果與分析

2．1 NaCl脅迫對(duì)高羊茅種子萌發(fā)的影響 在不同質(zhì)量分?jǐn)?shù)NaCl脅迫下，4個(gè)高羊茅品種隨鹽質(zhì)量分?jǐn)?shù)的增加其發(fā)芽率、發(fā)芽勢(shì)整體呈下降趨勢(shì)（表1、表2）。在0．2%鹽質(zhì)量分?jǐn)?shù)下，紅象的發(fā)芽率以及愛瑞3、美洲虎3號(hào)的發(fā)芽勢(shì)略高于對(duì)照，說明低鹽質(zhì)量分?jǐn)?shù)對(duì)這3個(gè)品種的萌發(fā)有一定促進(jìn)作用。在低鹽質(zhì)量分?jǐn)?shù)下（0．2%和0．4%），品種間相對(duì)發(fā)芽率并無顯著差異，相對(duì)發(fā)芽勢(shì)在0．4%鹽質(zhì)量分?jǐn)?shù)下呈極顯著差異（P＜0．01），美洲虎3號(hào)的萌發(fā)受到明顯抑制；隨著鹽脅迫程度增強(qiáng)到0．6%，品種間相對(duì)發(fā)芽率呈極顯著差異，其中愛瑞3的相對(duì)發(fā)芽率降低最多，下降了44．56%；當(dāng)鹽質(zhì)量分?jǐn)?shù)增強(qiáng)至1．0%，愛瑞3、美洲虎3號(hào)與凌志、紅象之間的相對(duì)發(fā)芽率、相對(duì)發(fā)芽勢(shì)均呈現(xiàn)極顯著差異（P＜0．01），前兩者的相對(duì)發(fā)芽率、相對(duì)發(fā)芽勢(shì)明顯小于后兩者，說明鹽脅迫對(duì)愛瑞3、美洲虎3號(hào)的萌發(fā)具有較強(qiáng)的抑制作用，凌志、紅象的耐鹽性強(qiáng)于愛瑞3、美洲虎3號(hào)。

2．2 NaCl脅迫對(duì)高羊茅幼苗生長(zhǎng)的影響 在無鹽分脅迫下，4個(gè)高羊茅品種幼苗的胚根長(zhǎng)度略長(zhǎng)于胚芽長(zhǎng)度，或與其持平（表3）。在低鹽質(zhì)量分?jǐn)?shù)下（0．2%和0．4%），各品種根／莖均出現(xiàn)降低趨勢(shì)，表明根長(zhǎng)的下降速度大于芽長(zhǎng)，說明鹽分對(duì)胚根生長(zhǎng)的影響強(qiáng)于胚芽。在0．6%鹽質(zhì)量分?jǐn)?shù)下，各品種根／莖下降幅度明顯增大，品種間根／莖呈極顯著差異（P＜0．01），其中愛瑞3降低最多，與對(duì)照相比降幅達(dá)到47%。當(dāng)鹽質(zhì)量分?jǐn)?shù)增強(qiáng)至1．0%時(shí)，愛瑞3、美洲虎3號(hào)與凌志、紅象之間呈現(xiàn)極顯著差異，前兩者的根／莖與對(duì)照相比分別降低了77%和73%，說明這4個(gè)高羊茅品種中，凌志、紅象的耐鹽性強(qiáng)于愛瑞3、美洲虎3號(hào)。

表1 各NaCl質(zhì)量分?jǐn)?shù)下高羊茅品種間相對(duì)發(fā)芽率的差異Table 1 Comparison of the relative germination percentage among 4varieties of Festuca arundinacea under different NaCl stress %

表2 各NaCl質(zhì)量分?jǐn)?shù)下高羊茅品種間相對(duì)發(fā)芽勢(shì)的差異Table 2 Comparison of the relative germination potential among 4varieties of Festuca arundinacea under different NaCl stress %

表3 各NaCl質(zhì)量分?jǐn)?shù)下高羊茅品種間根／莖的差異Table 3 Comparison of the ratio of root to seedling length among 4varieties of Festuca arundinacea under different NaCl stress

在不同質(zhì)量分?jǐn)?shù)NaCl脅迫下，4個(gè)高羊茅品種隨鹽質(zhì)量分?jǐn)?shù)的增加其根長(zhǎng)相對(duì)降低率整體呈上升趨勢(shì)（圖1），表明隨著鹽質(zhì)量分?jǐn)?shù)的增加，與對(duì)照相比，各品種幼苗的胚根長(zhǎng)逐漸減小。在0．2%鹽質(zhì)量分?jǐn)?shù)下，品種間根長(zhǎng)相對(duì)降低率即呈現(xiàn)極顯著差異（P＜0．01），說明胚根是一個(gè)對(duì)鹽分敏感的部位［8］，低質(zhì)量分?jǐn)?shù)的鹽分即可對(duì)其產(chǎn)生抑制作用。隨著鹽質(zhì)量分?jǐn)?shù)增加至0．8%，各品種根長(zhǎng)相對(duì)降低率呈現(xiàn)明顯分化（圖1），愛瑞3與美洲虎3號(hào)為一組，凌志與紅象為一組，在1．0%鹽質(zhì)量分?jǐn)?shù)下分化現(xiàn)象更為明顯，前兩者的根長(zhǎng)相對(duì)降低率明顯大于后兩者，說明這4個(gè)高羊茅品種中，凌志、紅象的耐鹽性強(qiáng)于愛瑞3、美洲虎3號(hào)。

2．3 高羊茅種子萌發(fā)期耐鹽性綜合評(píng)價(jià) 在0．8%鹽質(zhì)量分?jǐn)?shù)下，對(duì)4個(gè)高羊茅品種各指標(biāo)進(jìn)行綜合分析得出總的耐鹽性排序?yàn)榱柚荆炯t象＞美洲虎3號(hào)＞愛瑞3（表4）。

圖1 NaCl脅迫下根長(zhǎng)相對(duì)降低率的變化Fig．1 Variation of the relative reduction percentage of root length under NaCl stress

表4 高羊茅種子萌發(fā)期耐鹽性排序Table 4 Salt－tolerance order of the four Festuca arundinacea varieties during seed germination stage

3 討論

NaCl脅迫會(huì)抑制高羊茅種子的萌發(fā)，隨著鹽質(zhì)量分?jǐn)?shù)的提高，相對(duì)發(fā)芽率、相對(duì)發(fā)芽勢(shì)隨之降低，這與牛菊蘭［10］的研究結(jié)果一致；Hatdegree和Emmerich［11］也認(rèn)為鹽分的增加會(huì)延緩種子的萌發(fā)時(shí)間。鹽脅迫下，種子萌發(fā)進(jìn)程延緩，萌發(fā)延遲，在一定程度上反映出其對(duì)不同鹽質(zhì)量分?jǐn)?shù)的適應(yīng)［12］。在0．2%鹽質(zhì)量分?jǐn)?shù)下，紅象的相對(duì)發(fā)芽率，愛瑞3、美洲虎3號(hào)的相對(duì)發(fā)芽勢(shì)略有提高，說明低鹽質(zhì)量分?jǐn)?shù)對(duì)種子萌發(fā)具有一定的促進(jìn)作用，這與前人的研究結(jié)果［13－15］相符。在同一鹽質(zhì)量分?jǐn)?shù)下，不同品種種子對(duì)鹽質(zhì)量分?jǐn)?shù)的響應(yīng)不同，反映了不同品種間耐鹽性的差異，耐鹽性較強(qiáng)的種子，其相對(duì)發(fā)芽率、相對(duì)發(fā)芽勢(shì)較高。因此，相對(duì)發(fā)芽率、相對(duì)發(fā)芽勢(shì)可以作為種子耐鹽能力評(píng)價(jià)指標(biāo)。

鹽分通過降低植株體內(nèi)水勢(shì)、產(chǎn)生離子毒害和影響離子吸收平衡來抑制植物生長(zhǎng)［16］。NaCl脅迫會(huì)抑制高羊茅胚芽與胚根的生長(zhǎng)，隨著鹽質(zhì)量分?jǐn)?shù)的提高，各品種胚根與胚芽的長(zhǎng)度均呈現(xiàn)不同程度的降低，這與王玉祥等［17］的研究結(jié)果一致。且鹽分對(duì)胚根生長(zhǎng)的影響大于胚芽，李昀等［8］的研究結(jié)果也證實(shí)了這一觀點(diǎn)。幼苗根長(zhǎng)相比對(duì)照降幅越大、下降速度越快，說明該品種耐鹽性越弱。因此，根長(zhǎng)相對(duì)降低率能很好地反映出不同種子耐鹽性的強(qiáng)弱，可作為種子耐鹽能力評(píng)價(jià)指標(biāo)。同時(shí)，根／莖能反映出在鹽分干擾下，幼苗的胚根與胚芽對(duì)鹽分響應(yīng)的敏感程度。同一品種在不同鹽質(zhì)量分?jǐn)?shù)下根／莖比值越小，說明其胚根對(duì)鹽分響應(yīng)的敏感程度越強(qiáng)于胚芽，鹽分對(duì)其胚根生長(zhǎng)的影響越大于對(duì)胚芽的影響；不同品種在同一鹽質(zhì)量分?jǐn)?shù)下根／莖比值越小，說明該品種幼苗生長(zhǎng)受鹽分抑制越明顯，該品種耐鹽性越弱。因此，根／莖可作為種子耐鹽能力評(píng)價(jià)指標(biāo)。

與大多數(shù)冷季型草坪草相比，高羊茅更耐鹽堿［18］。作為耐鹽性較強(qiáng)的草種［19］，高羊茅種子在萌發(fā)期對(duì)鹽分具有一定的耐受能力，可在鹽堿地改良以及灌溉水含鹽量較高時(shí)將其加以利用，但其不同品種對(duì)鹽分的耐受能力不同，因此，應(yīng)用時(shí)應(yīng)考慮到品種間耐鹽性的差異，結(jié)合當(dāng)?shù)氐耐痢⑺皻夂驐l件，選擇較為耐鹽且適應(yīng)性良好的品種，以便發(fā)揮其優(yōu)勢(shì)，使生態(tài)、經(jīng)濟(jì)雙受益。

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