劉建泉，孫建忠

（1．甘肅祁連山國家級自然保護區(qū)管理局，甘肅 張掖734000；2．甘肅祁連山國家級自然保護區(qū)東大河保護站，甘肅 金昌737200）

種群分布格局的分析是研究種群特征、種內(nèi)和種間關系以及種群與環(huán)境關系的重要手段，一直是生態(tài)學研究熱點之一［1］?？臻g分布格局是植物種群生物學特性對環(huán)境生長適應和選擇的結果，通常反映一定環(huán)境因子對個體行為、生長和生存的影響［2－3］，是由種群特性、種群關系和環(huán)境條件的綜合影響所決定的［4－5］。

金露梅（Potentilla fruticosa）灌叢在我國東北、華北、西北、西南各地均有分布；生長于海拔2 000m 以上的草地、草原及高山灌叢中［6］，是高寒落葉灌叢的典型代表植物之一［7］。其廣泛分布于青藏高原海拔2 300～4 500m的山地陰坡、半陰坡及洪積扇上［4，7］。東大河林區(qū)的金露梅灌叢多分布于亞高山灌叢帶、森林草原帶、灌叢草原帶、山地荒漠草原帶的陰坡、半陰坡、陽坡和半陽坡，發(fā)揮著重要的水源涵養(yǎng)、保持水土、保護生物多樣性等多種生態(tài)功能。目前，有關金露梅灌叢的研究多集中在干擾生態(tài)學方面［8－12］，而群落或種群生態(tài)學的研究鮮見報道［12－13］。本研究對東大河林區(qū)金露梅種群空間格局進行分析，旨在探討種群的數(shù)量特征和與環(huán)境的關系，為金露梅灌叢的保護和恢復提供依據(jù)。

1 材料與方法

1．1 研究區(qū)自然概況 東大河林區(qū)位于祁連山中部的冷龍嶺北麓，永昌縣境內(nèi)，地理位置101°24′～102°10′E，38°01′～38°10′N，屬東大河、西大河中游，每年為鎳都金昌市提供0．72億m3的水源，是石羊河流域重要的水源涵養(yǎng)林區(qū)。據(jù)永昌縣氣象站資料，年平均氣溫1．9℃，最高溫達31℃，最低溫為－25℃，年降水量385．2mm，年蒸發(fā)量1 258．3mm，年均相對濕度50%～60%。土壤有山地灰褐土、山地栗鈣土、亞高山草甸土等土壤類型；主要植被有分布于海拔2 500～3 400m的青海云杉（Picea crassifolia）林，分布于海拔2 500～3 600 m的金露梅灌叢，分布于海拔3 200～3 600m的鬼箭錦雞兒（Caragana jubata）和柳（Salixspp．）灌叢，以及分布于溝谷地的小檗（Berberis spp．）、茶鑣子（Ribes spp．）、栒子（Cotoneaster spp．）等組成的落葉闊葉灌叢。

1．2 樣地調(diào)查 在多次踏查的基礎上，2008年8月下旬選擇東大河林區(qū)老人頭資源管護站設置樣帶。老人頭資源管護站所在山脈大致呈西南―東北走向，坡向大致呈東南方向，用GPS定位，沿海拔梯度設置樣地5塊，面積為8m×8m，每塊樣地內(nèi)劃分16個2m×2m的格子樣方，采用植被調(diào)查方法，對每個樣方植物的種類、多度、蓋度［14］、高度等指標進行調(diào)查，同時記錄樣地自然環(huán)境（表1）。

表1 東大河林區(qū)金露梅灌叢樣地概況Table 1 Brief introduction of Potentilla fruticosa shrub in Dongdahe forest

1．3 數(shù)據(jù)處理 測定植物種群分布格局的數(shù)學模型較多［4，15］，其測定結果可能不完全相同，但綜合分析各模型測定結果，一般可獲得更可靠的結論［3］。分別按樣地統(tǒng)計金露梅種群蓋度，用格局指數(shù)C分析種群的分布格局［3，5，12，14－28］，計算公式見參考文獻［3，5－6，15－28］。分別用叢生指數(shù)（I）、Cassie指標（CA）、平均擁擠度（m＊）、聚塊性指標（L）、負二項參數(shù)（K）、擴散型指數(shù)（Is），共6個聚集強度指數(shù)分析金露梅種群的聚集強度，計算公式見參考文獻［5，15－28］。當種群為聚集分布時，計算聚集均數(shù)：

式中，γ0．05為自由度等于2k時0．05水平下X2分布的內(nèi)插和外插值。當λ＜2時，造成聚集分布的原因是環(huán)境的作用引起；當λ≥2時，造成種群聚集分布的原因是種群生物學特性與環(huán)境的共同作用或其中的一個因素引起的［17－18，23］。

數(shù)據(jù)處理及分析采用 Micorsoft Excel 2007軟件。

2 結果與分析

2．1 金露梅種群基本特征的變化 隨著海拔升高，金露梅種群的平均高度、平均蓋度和平均多度逐漸增加，在海拔3 017m時平均高度達到最大（29．75cm），隨后下降；海拔2 990m 時平均蓋度達到最大（5．94%），隨后呈下降趨勢；海拔2 842m時平均多度達到最大（3．25），在海拔3 140m 開始下降。種群在東南坡的適宜分布海拔高度大致為2 900～3 100m（圖1）。

2．2 金露梅種群的空間分布格局分析 經(jīng)過計算，金露梅種群格局指數(shù) C＝8．256 9，t＝70．022 61＞t0．05＝2．645 7，呈聚集分布；聚集強度指數(shù)計算結果，叢生指數(shù)I＝7．256 9、Cassie指標CA＝1．878 8、平均擁擠度 m＊＝11．119 4、聚塊性指標L＝2．878 8、負二項參數(shù) K＝0．532 3，種群表現(xiàn)出很強的聚集特性。聚集均數(shù)＝1．150 2＜2．000 0，造成聚集分布的原因主要是金露梅種群的生存環(huán)境引起的。

2．3 金露梅種群的格局指數(shù)沿海拔高度的變化 不同海拔高度金露梅種群的空間分布格局都呈聚集分布格局（表2）。統(tǒng)計檢驗結果顯示，除82703號樣地不符合聚集分布外，其他樣地均符合聚集分布，但82703號樣地有明顯的向聚集分布逼近的趨勢；隨著海拔升高，格局指數(shù)逐漸增加，在海拔2 990m處達到最大，隨后出現(xiàn)下降和波動。聚集均數(shù)＜2．000 0，造成聚集分布的原因主要是金露梅種群的生存環(huán)境引起的，但在海拔2 990m處的聚集均數(shù)為1．883 9，逼近2．000 0，金露梅種群的生物學特性也在逐漸影響種群的空間分布格局。

2．4 金露梅種群的聚集強度指數(shù)沿海拔高度的變化 不同海拔高度金露梅種群聚集強度指數(shù)的計算結果（表3）表明，隨著海拔升高，負二項參數(shù)K逐漸減小，在海拔2 990m處達到最小，隨后波動上升；Cassie指標CA、David和Morre指標逐漸增大，即隨著海拔升高，種群聚集強度逐漸增大，在海拔2 990m處達到最大，隨后波動下降，聚塊性指數(shù)L則明顯反映出種群擴散趨勢和聚集趨勢之間的波動，由2 990m向上和向下均表現(xiàn)為先呈擴散趨勢，再呈聚集趨勢。

圖1 金露梅種群平均高度、平均蓋度和平均多度隨海拔高度的變化Fig．1 Change of average height，average coverage and average abundance of Potentilla fruticosa population along elevation

表2 東大河林區(qū)金露梅種群在不同海拔的格局指數(shù)Table 2 Pattern indexes of Potentilla fruticosa population at different elevation in Dongdahe forest

表3 東大河林區(qū)金露梅種群在不同海拔的聚集強度指數(shù)Table 3 Intensity indexes of Potentilla fruticosa population at different elevation in Dongdahe forest

3 討論與結論

隨著海拔升高，金露梅種群的平均多度、平均蓋度、平均高度分別在海拔2 842、2 990、3 017m 處達到最大；金露梅種群在發(fā)育過程中，首先以增加多度來改善和維持群落環(huán)境，保證種群發(fā)展的需要；隨著種群的發(fā)展，通過擴展空間、增加蓋度滿足對環(huán)境資源的需求，當環(huán)境資源不足以滿足金露梅種群發(fā)展需要時，種群蓋度降低，高度也隨之下降，多度在維持一定的水平后也逐步降低。金露梅灌叢主要分布于海拔2 950～3 700m的山麓平緩起伏的階地、潮濕河灘地、溝谷地、坡度＜30°的山地陰坡和高海拔的山地陽坡［7］，在東大河林區(qū)，金露梅種群在東南坡的適宜分布海拔高度為2 900～3 100m。

種群分布格局是物種與環(huán)境長期以來相互作用的結果，它不僅受物種本身的生物學特性和競爭排斥的影響，而且與物種的生境條件（包括土壤、地形、地貌）等 有 密 切 關 系［2，15，17］。 種 群 的 空 間 分 布 格 局在不同發(fā)育階段、不同的生境條件下有明顯差異［2，5，25］。金露梅種群總體上呈聚集分布，隨著海拔升高，格局指數(shù)逐漸增加，在海拔2 990m處達到最大，隨后出現(xiàn)下降和波動；聚集強度也逐漸增大，在海拔2 990m處達到最大，隨后波動下降。造成聚集分布主要是金露梅種群的生存環(huán)境引起的，在東南坡、金露梅種群的適宜分布范圍以內(nèi)，種群的生物學特性對空間格局有一定的影響［17－19］；適宜分布范圍以外，主要是生存環(huán)境造成金露梅種群的聚集分布。聚集分布有利于金露梅種群發(fā)揮群體效應，形成適合種群自身生長的小環(huán)境，抵御不良環(huán)境和外界的干擾，從而維持種群的發(fā)展。

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