張 維，賈娜爾·阿汗，張 娜，李海燕，楊允菲，李建東

（1．伊犁師范學(xué)院化學(xué)與生物科學(xué)學(xué)院，新疆 伊寧835000；2．東北師范大學(xué)草地科學(xué)研究所植被生態(tài)科學(xué)教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，吉林 長(zhǎng)春130024）

無性系植物（克隆植物）普遍具有營(yíng)養(yǎng)繁殖的特性［1］，其通過營(yíng)養(yǎng)繁殖來增加數(shù)量和水平擴(kuò)散［2］。種群年齡結(jié)構(gòu)不僅反映種群的不同年齡個(gè)體的配置情況、現(xiàn)存種群的狀態(tài)，也反映種群的數(shù)量動(dòng)態(tài)及其發(fā)展趨勢(shì)。1990年開始，國(guó)內(nèi)外對(duì)植物種群年齡結(jié)構(gòu)的研究主要集中在木本植物［3－5］，隨著無性系草本植物年齡結(jié)構(gòu)劃分方法上的突破，國(guó)內(nèi)在該領(lǐng)域相繼開展了一系列研究工作［6－10］。

無芒雀麥（Bromus inermis）是短根莖型多年生禾草，是典型的無性系植物［11］，其具有生態(tài)適應(yīng)性強(qiáng)、耐踐踏、產(chǎn)草量大、營(yíng)養(yǎng)價(jià)值高、適口性好等刈牧兼用的優(yōu)良特性。因此，國(guó)內(nèi)外對(duì)無芒雀麥的抗逆性、遺傳多樣性、生物學(xué)特征、生理特性、生長(zhǎng)規(guī)律、種間競(jìng)爭(zhēng)、產(chǎn)量［12－19］等方面開展了較多研究，但對(duì)無芒雀麥種群年齡結(jié)構(gòu)的研究尚未見報(bào)道。本研究從種群水平對(duì)兩種生境條件下無芒雀麥自然種群分蘗株、根莖及潛在種群的年齡結(jié)構(gòu)進(jìn)行了分析，旨為揭示無芒雀麥種群在不同生境條件下的繁殖潛力，以期為牧草的管理和生產(chǎn)實(shí)踐提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1．1 試驗(yàn)地概況 本試驗(yàn)在新疆伊犁州昭蘇縣進(jìn)行，地理坐標(biāo)為80°10′～80°30′E，42°38′～43°15′N，海拔1 323～6 995m，屬溫帶山區(qū)半濕潤(rùn)半干旱、冷涼型氣候。年平均氣溫2．7℃，1月平均氣溫－11．7℃，7月平均氣溫14．6℃，極端最高溫33．5℃，最低溫－34．1 ℃；≥10 ℃年積溫1 328．1℃·d；無霜期85～100d；年均降水量570mm；年蒸發(fā)量1 340mm；積雪期158d，積雪厚度20～60 cm；平均日照時(shí)間2 540h［20］。生境1（H1）在夏塔鄉(xiāng)河岸邊濕地，為草甸生境，土壤為黑鈣土，無芒雀麥為優(yōu)勢(shì)種，伴生植物主要為草原苔草（Carex liparocarpos）、草地早熟禾（Poa pratensis）、問荊（Equisetum arvense）、野苜蓿（Medicago falcata）等；生境2（H2）在昭蘇鎮(zhèn)公路兩側(cè)，土壤層薄，主要為沙礫，難保水，為干旱生境，無芒雀麥為伴生種，主要植物有 羊 茅 （Festuca ovina）、問 荊、羊 草 （Leymus chinensis）、沙生針茅（Stipaglareosa）和北艾（Artemisia vulgaris）等。

1．2 取樣方法 2010年8月下旬，選取植被未受干擾的地段取樣。生境1取樣面積為25cm×25 cm，生境2由于無芒雀麥較稀疏，取樣面積為50cm×50cm，土柱深度均為25cm，5次重復(fù)。取樣時(shí)，盡量保持土柱的完整性，用樣品袋分裝并標(biāo)記。帶回室內(nèi)用水輕輕沖洗干凈，注意保持無芒雀麥地上分蘗株與地下根莖、活分蘗株與枯死分蘗株、芽與分蘗株和根莖的自然聯(lián)系，以便于鑒別與計(jì)數(shù)。對(duì)無芒雀麥種群年齡結(jié)構(gòu)的研究方法與羊草、賴草（L．secalinus）等其他無性系植物相同［6－9］。

1．3 分蘗株、根莖、冬性苗及芽年齡的劃分和數(shù)據(jù)處理 根據(jù)形態(tài)特征，以根莖分蘗節(jié)營(yíng)養(yǎng)繁殖存活的世代數(shù)來確定無芒雀麥分蘗株、根莖的年齡，按分蘗節(jié)上殘留的株痕鑒別，具體劃分方法見文獻(xiàn)［21］。由根莖頂端和根莖節(jié)間向上生長(zhǎng)的綠芽和未拔節(jié)的分蘗株一并稱為冬性苗。芽的年齡劃分標(biāo)準(zhǔn)為：各齡分蘗節(jié)橫向生長(zhǎng)的根莖頂端芽和根莖節(jié)間芽為0齡芽，由1齡分蘗節(jié)產(chǎn)生的向上生長(zhǎng)的芽為1齡芽，由2齡分蘗節(jié)產(chǎn)生的向上生長(zhǎng)的芽為2齡芽，依次類推。分別計(jì)數(shù)樣方中各齡級(jí)分蘗株、冬性苗和芽的數(shù)量，測(cè)量各齡根莖的長(zhǎng)度。將樣方取樣所調(diào)查測(cè)定的各種數(shù)量指標(biāo)均換算成1m×1m的常規(guī)單位面積數(shù)量指標(biāo)，用SPSS 13．0統(tǒng)計(jì)軟件分析和作圖。

2 結(jié)果與分析

2．1 分蘗株的年齡結(jié)構(gòu)及其年齡譜 兩個(gè)生境樣地中，無芒雀麥種群的分蘗株均由營(yíng)養(yǎng)分蘗株和生殖分蘗株組成，營(yíng)養(yǎng)分蘗株有4個(gè)齡級(jí)，生殖分蘗株有3個(gè)齡級(jí)；營(yíng)養(yǎng)分蘗株和生殖分蘗株數(shù)量均為草甸生境＞干旱生境，草甸生境的分蘗株數(shù)是干旱生境的1．8倍（表1）。營(yíng)養(yǎng)分蘗株數(shù)為1齡＞2齡＞3齡＞4齡；生殖分蘗株數(shù)量在草甸生境為1齡＞2齡＞3齡，在干旱生境為1齡＞2齡＝3齡；分蘗株數(shù)在部分齡級(jí)間差異顯著。各齡分蘗株的標(biāo)準(zhǔn)差（SD）均較大，有的接近或大于其平均數(shù)（M），其中3齡或4齡變化更大，表明無芒雀麥無性系種群分蘗植株數(shù)量在各樣方內(nèi)存在著較大的差異。由相同齡級(jí)營(yíng)養(yǎng)分蘗株和生殖分蘗株數(shù)之和與全體分蘗株數(shù)的百分比構(gòu)成無芒雀麥種群分蘗株的年齡譜（圖1）。不同生境樣地，分蘗株均以1齡比例最大，以1齡和2齡占絕對(duì)優(yōu)勢(shì)，在草甸生境中，1齡和2齡分蘗株占93．6%；在干旱生境中，1齡和2齡分蘗株占85．7%。從分蘗株數(shù)量的年齡譜反映出兩種生境無芒雀麥種群均呈增長(zhǎng)型年齡結(jié)構(gòu)。

表1 兩種生境無芒雀麥種群不同齡級(jí)分蘗株的數(shù)量組成Table 1 Age class distribution of tillers in Bromus inermis populations in two habitats

2．2 根莖的年齡結(jié)構(gòu)及其年齡譜 在兩種生境中，無芒雀麥種群根莖均為4個(gè)齡級(jí)，根莖累積長(zhǎng)度為草甸生境＞干旱生境（表2）。在草甸生境中，根莖長(zhǎng)度為1齡＞2齡＞3齡＞4齡，即隨齡級(jí)增加，根莖長(zhǎng)度減小，其中1齡根莖長(zhǎng)度是4齡根莖的21．1倍；1、2齡與3、4齡差異顯著（P＜0．05）。在干旱生境中，根莖長(zhǎng)度為2齡＞1齡＞3齡＞4齡。

圖1 兩種生境無芒雀麥種群分蘗株的年齡譜Fig．1 The age spectrum of tillers in Bromus inermis populations in two habitats

表2 兩種生境無芒雀麥種群不同齡級(jí)根莖長(zhǎng)度及其多重比較Table 2 The length and multiple comparisons on rhizomes of different age classes in Bromus inermis populations in two habitats

由各齡根莖長(zhǎng)度與全體根莖長(zhǎng)度的百分比構(gòu)成無芒雀麥種群根莖的年齡譜（圖2）。在草甸生境中，1齡根莖比例最大，2齡根莖次之，1齡和2齡合計(jì)占根莖長(zhǎng)度的88．5%，3齡根莖比例急劇減小，4齡根莖僅為2．7%；在干旱生境中，1齡和2齡根莖比例差異不大，1齡和2齡合計(jì)占根莖長(zhǎng)度的76．9%。根莖是無芒雀麥重要的繁殖器官，根莖的長(zhǎng)度反映了其地下部分的擴(kuò)展，由此反映出無芒雀麥種群地下部分的擴(kuò)展主要由1齡和2齡根莖貢獻(xiàn)。2個(gè)生境均以低齡級(jí)的根莖占優(yōu)勢(shì)，從根莖年齡譜也反映出無芒雀麥種群呈增長(zhǎng)型年齡結(jié)構(gòu)。

2．3 潛在種群的年齡結(jié)構(gòu)及其年齡譜 在生長(zhǎng)季末期，無芒雀麥無性系潛在種群均由冬性苗、根莖頂芽和各齡分蘗節(jié)芽組成（表3）。芽有3個(gè)齡級(jí)，冬性苗有4個(gè)齡級(jí)；芽數(shù)量為草甸生境＞干旱生境，冬性苗數(shù)量為草甸生境＜干旱生境。芽數(shù)量為0齡＞1齡＞2齡＞3齡，部分齡級(jí)間芽數(shù)量差異顯著（P＜0．05）；冬性苗數(shù)量為1齡＞2齡＞3齡＞4齡，但各齡冬性苗數(shù)量差異未達(dá)到顯著水平（P＞0．05）。兩個(gè)生境樣地，冬性苗和芽均以低齡級(jí)數(shù)量居多，從潛在種群的數(shù)量組成也反映出無芒雀麥種群呈增長(zhǎng)型年齡結(jié)構(gòu)。

由各齡冬性苗或芽的數(shù)量與全體冬性苗或芽的數(shù)量百分比構(gòu)成無芒雀麥潛在種群的年齡譜（圖3）。兩種生境，冬性苗均以1齡占最大比例，2齡次之，3齡再次之，4齡最少。冬性苗以1齡和2齡占優(yōu)勢(shì)。兩個(gè)生境樣地均以0齡和1齡芽占優(yōu)勢(shì)。在草甸生境中，0齡和1齡芽占86．3%；在干旱生境中，0齡1齡芽占75．8%。生境不同，各齡芽的配置差異比較大，如在草甸生境中，0齡芽占57．5%，而在干旱生境中0齡芽?jī)H占38．2%。

圖2 兩種生境無芒雀麥種群根莖長(zhǎng)度的年齡譜Fig．2 The age spectrum on length of rhizomes in Bromus inermis populations in two habitats

表3 兩種生境無芒雀麥潛在種群不同齡級(jí)組成數(shù)量及其多重比較Table 3 The component number and multiple comparisons on different age classes of Bromus inermis potential populations in two habitats

圖3 兩種生境無芒雀麥潛在種群中冬性苗（Wt）和芽（B）的年齡譜Fig．3 Age spectrum of winterness tillers and buds in Bromus inermis potential populations in two habitats

3 討論與結(jié)論

兩種生境，無芒雀麥無性系種群均呈增長(zhǎng)型年齡結(jié)構(gòu)；種群生殖分蘗株有3個(gè)齡級(jí)，營(yíng)養(yǎng)分蘗株、根莖、冬性苗和芽均有4個(gè)齡級(jí)；按照楊允菲等［21］的判斷方法，無芒雀麥種群的根莖分蘗節(jié)最多繁殖4個(gè)世代，最多可存活5個(gè)生長(zhǎng)季。隨齡級(jí)增加，無芒雀麥的分蘗株、冬性苗、芽的數(shù)量急劇減少，根莖累積長(zhǎng)度也急劇減小，即低齡級(jí)構(gòu)件占更大的比例，與賴草（Leymus secalimus）［6］有相似的年齡結(jié)構(gòu)特征。由此預(yù)示著無芒雀麥無性系種群翌年也將呈增長(zhǎng)型的齡級(jí)結(jié)構(gòu)。

分蘗株能否進(jìn)入生殖生長(zhǎng)階段是衡量無性系植物生活力的重要標(biāo)準(zhǔn)之一［7］。無芒雀麥無性系種群均具有營(yíng)養(yǎng)分蘗株和生殖分蘗株，表明不同生境無芒雀麥種群均可以進(jìn)入有性生殖階段，但兩個(gè)生境均表現(xiàn)為營(yíng)養(yǎng)分蘗株數(shù)量遠(yuǎn)大于生殖分蘗株，則又反映出無芒雀麥無性系種群的繁殖以營(yíng)養(yǎng)繁殖為主。分析營(yíng)養(yǎng)分蘗株數(shù)量遠(yuǎn)大于生殖分蘗株數(shù)量的原因，第一，可能為測(cè)定時(shí)間較晚，新疆昭蘇縣地處高寒地區(qū)，到8月下旬，部分生殖分蘗株已經(jīng)進(jìn)入果后營(yíng)養(yǎng)期，已有部分新營(yíng)養(yǎng)分蘗株形成；第二，無芒雀麥無性系種群具有充分的生長(zhǎng)空間，種群將更多的能量投入到營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)和營(yíng)養(yǎng)繁殖以占據(jù)現(xiàn)有空間，從而降低了有性生殖的比率。

植物種群由不同生活史階段的個(gè)體組成，而不同生活史階段個(gè)體的數(shù)量配置體現(xiàn)著種群的生存與發(fā)展，以及種群的調(diào)節(jié)功能［7］。草甸生境的營(yíng)養(yǎng)分蘗株和生殖分蘗株數(shù)量均大于干旱生境，在草甸生境中，土壤水分充足、營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)豐富，無芒雀麥分蘗節(jié)產(chǎn)生較多的直接向上生長(zhǎng)的芽并發(fā)育成分蘗株，以補(bǔ)充母株的空間位置。在該生境，無芒雀麥?zhǔn)莾?yōu)勢(shì)種，種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)激烈，無芒雀麥分蘗節(jié)產(chǎn)生生殖分蘗株進(jìn)行有性生殖以擴(kuò)大種群。在干旱生境中，土壤水分、養(yǎng)分相對(duì)貧乏，且無芒雀麥?zhǔn)前樯N，種內(nèi)的競(jìng)爭(zhēng)作用相對(duì)較小，在有充分?jǐn)U展空間的條件下，分蘗節(jié)將產(chǎn)生較多的橫向生長(zhǎng)根莖遠(yuǎn)離母株，再以根莖頂芽發(fā)育成1齡分蘗株以實(shí)現(xiàn)水平擴(kuò)散?？梢姡瑹o芒雀麥無性系種群對(duì)生態(tài)環(huán)境變化具有一定的調(diào)節(jié)能力，群落微生境是影響無芒雀麥種群分蘗株年齡結(jié)構(gòu)的重要因素。

無芒雀麥的1齡根莖由各齡分蘗節(jié)產(chǎn)生且均有生長(zhǎng)點(diǎn)。根莖累積長(zhǎng)度均以1齡和2齡占優(yōu)勢(shì)，不同生境條件下，不同齡級(jí)根莖的累積長(zhǎng)度具有不同的結(jié)構(gòu)特征，表現(xiàn)出較大的生態(tài)可塑性。根莖頂芽為當(dāng)年形成，源自于1齡根莖并由1齡根莖不斷向其供應(yīng)養(yǎng)分，可以遠(yuǎn)離母株以有效拓展無性系種群的生態(tài)位空間。在新疆昭蘇，無芒雀麥生長(zhǎng)季末期根莖頂芽將輸出為冬性苗。冬性苗形成來年的冬性植株，冬性植株的生長(zhǎng)發(fā)育狀況將直接關(guān)系到種群在翌年的有性生殖狀況。在生產(chǎn)上，應(yīng)加強(qiáng)對(duì)無芒雀麥生長(zhǎng)季后期的管理，以促進(jìn)翌年的種子生產(chǎn)。無芒雀麥在生長(zhǎng)季的中后期，通過營(yíng)養(yǎng)繁殖為下一年的生存和繁衍準(zhǔn)備了8 000株·m－2以上的潛在種群，但是，潛在種群的數(shù)量并不意味著翌年的實(shí)際種群中的個(gè)體數(shù)量，無芒雀麥種群將通過種群調(diào)節(jié)來實(shí)現(xiàn)種群的補(bǔ)充和更新。

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