劉 濤

(軍事體育進(jìn)修學(xué)院科研所,廣東廣州510500)

高原空氣稀薄,因此引起空氣氧分壓 (Partial Pressure of Oxygen,PO2)下降。平原人初入高原,面臨的最大的身體適應(yīng)性難題就是PO2下降所帶來低壓低氧的影響。低壓低氧會(huì)降低人在高原的運(yùn)動(dòng)表現(xiàn),反映最大有氧耐力的最大攝氧量 (Maximal Oxygen Uptake,VO2max)就可出現(xiàn)顯著下降。人體會(huì)通過一系列生理適應(yīng)性反應(yīng)對抗低壓低氧帶來的不利影響,這個(gè)過程也稱作高原習(xí)服。但是,高原習(xí)服卻不能有效遏止最大運(yùn)動(dòng)能力的下降。本文探討低壓低氧引起的生理學(xué)適應(yīng)性變化及其對高原運(yùn)動(dòng)表現(xiàn)的影響。

1 氧輸送系統(tǒng)

1.1 通氣變化

初上高原,會(huì)立即引起肺每分通氣量 (Ventilation,VE)的上升,一直到一個(gè)峰值,然后在隨后的幾個(gè)小時(shí)里緩慢下降。但是,在隨后的一些天(大約10～14天)VE仍保持逐步上升的態(tài)勢,一直到一個(gè)相對穩(wěn)定的狀態(tài)。并且海拔越高,VE上升就越大。VE的上升會(huì)使得肺泡內(nèi)二氧化碳的排出增多 (這也意味著肺泡內(nèi)容納氧氣的能力提高),而同時(shí)氧氣進(jìn)入肺泡的流速及量都增大,從而使得肺泡內(nèi)PO2增大。因此,肺泡內(nèi)氧氣在PO2增大的情況下更多地進(jìn)入肺內(nèi)毛細(xì)血管,進(jìn)而增大動(dòng)脈的血氧飽和度。這個(gè)過程又稱為通氣習(xí)服。通氣習(xí)服對高原適應(yīng)具有非常重要的積極作用。

1.2 血液學(xué)變化

進(jìn)入高原初期,血液學(xué)的一個(gè)顯著變化是由血漿減少而引起的血濃縮。通過血濃縮,提高了血液中血紅蛋白 (Haemoglobin,Hb)的濃度。隨著處在高原時(shí)間的延長,紅細(xì)胞生成素分泌增多,從而引起紅細(xì)胞增多。紅細(xì)胞增多會(huì)直接增加血液中Hb的含量。血液學(xué)的這些適應(yīng)性變化能顯著提升血液Hb的濃度,而且海拔越高,Hb濃度上升越明顯。珠峰探險(xiǎn)的數(shù)據(jù)顯示[1]:從海平面經(jīng)16天到達(dá)5300 m,Hb濃度從13.9±0.9克/分升上升到17.6±1.6克/分升;隨后,一部分人停留在該高度六個(gè)星期,而另一部分人繼續(xù)到達(dá)8848 m;結(jié)果前部分人Hb濃度基本保持不變,而后部分人Hb濃度繼續(xù)上升到19.4±1.2克/分升的最大值。

通過通氣習(xí)服和Hb濃度的上升,動(dòng)脈血氧含量得到提升,可達(dá)到甚至超過平原時(shí)的水平[2]。因此,全身氧輸送能力得到顯著增強(qiáng)。這應(yīng)該稱得上高原習(xí)服已經(jīng)產(chǎn)生了。高原習(xí)服后,上高原后下降的次最大運(yùn)動(dòng)能力可得到有效改善。

VO2max是運(yùn)動(dòng)界用于評(píng)價(jià)運(yùn)動(dòng)表現(xiàn)最常用的一個(gè)指標(biāo)。VO2max越大,運(yùn)動(dòng)水平越高。在高原,VO2max下降,而且隨高度上升呈現(xiàn)出明顯的線性下降趨勢。每升高1 000 m,VO2max下降6～7%。運(yùn)動(dòng)界通常用給定運(yùn)動(dòng)負(fù)荷占VO2max的百分比來評(píng)價(jià)運(yùn)動(dòng)強(qiáng)度,百分比越高,強(qiáng)度越大。因此,高原VO2max的下降,意味著在高原進(jìn)行與平原相同的運(yùn)動(dòng)負(fù)荷時(shí)需要更大的 “運(yùn)動(dòng)強(qiáng)度”。所以,VO2max的提高具有重要意義。然而,氧輸送系統(tǒng)的適應(yīng)性變化卻不能有效提高上高原后下降的VO2max。因此,全身性氧輸送能力的增強(qiáng)并不能使高原人體最大運(yùn)動(dòng)能力達(dá)到平原水平。有兩個(gè)研究的結(jié)果也有力地支持這一觀點(diǎn):與輸入鹽水的對照組相比,上高原前的自體輸血組不能提高在高原的VO2max[3]。相反,和靜脈切放血術(shù)前比較,在高原進(jìn)行等容性血稀釋能使最大輸出功率保持不變[4]。因此,在高原,可能存在全身性氧輸送能力以外的因素限制了最大運(yùn)動(dòng)能力。

不過,我們也需要注意四點(diǎn):第一,在高原,血液中紅細(xì)胞的上升會(huì)增加血液粘度,從而增加了血液輸送的阻力。第二,上高原時(shí),心率會(huì)上升,且最大心率下降,因此心率儲(chǔ)備下降。在高原運(yùn)動(dòng)時(shí),心率會(huì)進(jìn)一步上升,從而使得心率儲(chǔ)備進(jìn)一步下降。這可能不利于最大運(yùn)動(dòng)。第三、VE可能存在與心率同樣的變化和效應(yīng)。第四、在高原,交感神經(jīng)活動(dòng)增強(qiáng)。這會(huì)增加血管阻力。進(jìn)入高原幾分鐘內(nèi),肺動(dòng)脈壓就顯著上升。此外,全身血壓也會(huì)上升,這增加了心室后負(fù)荷。這些都會(huì)引起心輸出量下降,對最大運(yùn)動(dòng)能力產(chǎn)生不利影響。

2 肌肉變化

由于氧輸送系統(tǒng)的變化并不能解釋高原最大運(yùn)動(dòng)能力的改變,近年來,有研究人員將注意力轉(zhuǎn)移到肌肉方面。在高原,可以觀察到肌纖維毛細(xì)血管的密度增加。但是進(jìn)一步的研究發(fā)現(xiàn),這種增加是因?yàn)榧±w維橫截面積的下降而引起的。所以談不上真正意義上的增加。肌纖維橫截面積的下降可能部分地與高原環(huán)境中體重減輕有關(guān)。5400 m高度停留14天體重可能平均下降4千克;而在8848 m,體重減少甚至超過7千克[5,6]。

在高原,肌肉代謝可能發(fā)生顯著改變。持續(xù)的低壓低氧暴露會(huì)誘導(dǎo)GLUT4葡萄糖轉(zhuǎn)運(yùn)子的表達(dá)。并且,在安靜或運(yùn)動(dòng)狀態(tài)下,都可觀察到葡萄糖的優(yōu)先利用現(xiàn)象。葡萄糖作為能量代謝的基質(zhì),相比其它基質(zhì)如自由脂肪酸,可以消耗更少的氧氣。因此,葡萄糖的優(yōu)先利用對于適應(yīng)低氧環(huán)境可能是有益的。此外,在能量代謝途徑方面可能也發(fā)生了變化。動(dòng)物體外和體內(nèi)的實(shí)驗(yàn)表明,低氧暴露可致氧化磷酸化水平降低,優(yōu)先轉(zhuǎn)向糖酵解。

上述肌肉代謝方面的變化,雖然對于機(jī)體適應(yīng)低氧環(huán)境是有利的。但是,這也可能是引起高原VO2max下降的重要因素。因?yàn)榧∪庠谶@些代謝變化的同時(shí),降低了對氧氣的需求,從而可能使得局部的血流減少。因此,盡管通過通氣習(xí)服和血液學(xué)適應(yīng)性變化,全身性氧輸送能力可恢復(fù)到平原的正常水平,然而由于肌肉局部血流的減少,限制了VO2max。不過,這種解釋尚需深入研究。

[1]M.Grocott,et al.Caudwell Xtreme Everest:a field study of human adaptation to hypoxia[J].Crit.Care,2007,11

[2]M.P.Grocott,et al.Arterial blood gases and oxygen content in climbers on Mount Everest[J].N.Engl.J.Med.,2009,360

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