李 偉，袁學(xué)平，楊迤然，胡仕軍，孫美靜

（1.貴州大學(xué)農(nóng)學(xué)院，貴陽 550025；2.武隆縣農(nóng)委，重慶 408500）

黃瓜（Cucumis sativusL.）是我國的主要蔬菜作物之一[1]。為滿足黃瓜的多地周年生產(chǎn)供應(yīng)，其栽培地區(qū)由過去氣候及地理環(huán)境較好的華北、兩廣等地，逐漸擴(kuò)散到幾乎每一個(gè)省，特別是原來一些氣候及地理環(huán)境不太好、種植基礎(chǔ)比較差的地區(qū)，這其中包含西南類型種植區(qū)的貴州省。同時(shí)，栽培茬口也不斷增多[2-3]。北方夏秋光照充足，但進(jìn)入冬春季后，陰天雪天較多，日照較短，加之栽培設(shè)施遮蔭，設(shè)施內(nèi)普遍易形成弱光逆境[4-7]。為此前人開展了大量的研究工作。弱光常對黃瓜植株的生長、生理等產(chǎn)生不利影響，如植株生長緩慢、莖蔓纖細(xì)、雌花減少、落花、多畸形瓜、化瓜多、花打頂、產(chǎn)量低等[8-10]，葉片的凈光合速率下降[11-15]等。已有研究多集中在冬春反季節(jié)設(shè)施栽培條件下弱光逆境對黃瓜植株的影響，而較少報(bào)道正季露地栽培條件下寡日照對其的影響。貴州屬于全國日照水平最低的地區(qū)之一。早春、深秋和冬季的季節(jié)性不良?xì)夂虺斐晒庹諘r(shí)間、強(qiáng)度的明顯不足，即使在夏季也時(shí)有較多的陰雨天。

本試驗(yàn)在遮光（弱光）條件下，以華北型品種中農(nóng)8號和本地品種春秋黃瓜為材料，研究弱光逆境下黃瓜成株的生長發(fā)育和光合特性的變化，可為優(yōu)化西南寡日照地區(qū)黃瓜栽培技術(shù)體系提供一些有益參考，也為加快當(dāng)?shù)攸S瓜耐弱光育種進(jìn)程提供一些前期基礎(chǔ)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)于2009年7月起在貴州大學(xué)花溪南校區(qū)蔬菜園和園藝系基礎(chǔ)實(shí)驗(yàn)室進(jìn)行。供試材料中農(nóng)8號和春秋黃瓜種子經(jīng)浸種催芽后，播入54孔黑色塑料穴盤，育苗基質(zhì)為黃瓜育苗專用基質(zhì)品氏加藍(lán)（丹麥品氏托普公司生產(chǎn)），規(guī)格0～10 mm，pH 6.0，EC值1.2。覆土澆水蓋膜，待出土即揭膜，進(jìn)行常規(guī)育苗。當(dāng)幼苗長至約3葉1心時(shí)，分品種定植于大田設(shè)定區(qū)域。緩苗結(jié)束后，用單層黑色塑料遮陽網(wǎng)（遮蔭率約70%）對多個(gè)處理小區(qū)進(jìn)行遮光，以自然條件下不遮光為對照，共4個(gè)處理：中農(nóng)8號對照（Z-CK）、中農(nóng)8號遮光（Z-LL）、春秋黃瓜對照（C-CK）、春秋黃瓜遮光（C-LL）。大田常規(guī)管理，每個(gè)處理選取具有典型代表性的健康植株5株，全生育期內(nèi)觀測有關(guān)生長發(fā)育及產(chǎn)量指標(biāo)，植株生長盛期（9月上旬）選取功能葉（從上向下數(shù)第5片），測定光合作用參數(shù)，重復(fù)3次。

1.2 測定方法

1.2.1 生長發(fā)育指標(biāo)

植株株高用鋼卷尺（1 mm）測定。莖粗（取莖基部第1節(jié)）用游標(biāo)卡尺（0.02 mm）測定。葉面積用葉長葉寬公式計(jì)算[16]，將各葉葉面積相加即得株葉面積。將植株從大田挖取出，護(hù)株洗凈，蘸除水分，分離各主要部分，用電子秤（0.1 g）稱取葉、莖、根等鮮樣質(zhì)量，隨即將各部裝入紙袋，105℃下殺青45 min后，于80℃下烘干48 h，冷卻至室溫，稱取干樣質(zhì)量。觀測植株葉數(shù)、第1雌花節(jié)位、前15節(jié)雌花數(shù)、根瓜節(jié)位、單株結(jié)瓜數(shù)、單株化瓜數(shù)、瓜長、橫徑、單瓜鮮重、干重。計(jì)算株葉面積、比葉面積（葉片葉面積/葉片鮮樣質(zhì)量，SLA）、比莖長（莖長/莖鮮樣質(zhì)量，SSL）、比莖粗（莖粗/莖鮮樣質(zhì)量，SSD）、根冠比（根干樣質(zhì)量/冠干樣質(zhì)量，RSR）[17]、鮮干樣質(zhì)量向葉分配比例=葉鮮干樣質(zhì)量/株鮮干樣質(zhì)量、向莖分配比例=莖鮮干樣質(zhì)量/株鮮干樣質(zhì)量、向根分配比例=根鮮干樣質(zhì)量/株鮮干樣質(zhì)量、向生長錐分配比例=生長錐鮮干樣質(zhì)量/株鮮干樣質(zhì)量、瓜含水量（%）=（單瓜鮮重-單瓜干重）/單瓜鮮重×100%、單株產(chǎn)量、每公頃產(chǎn)量、減產(chǎn)率。

1.2.2 光合色素含量

光合色素含量用95%乙醇浸提法（對王學(xué)奎的方法有所改進(jìn)[18]）。用金屬打孔器（Φ 7.5 mm）避開葉片粗大葉脈打葉圓片（約0.1 g），隨即浸入盛有95%乙醇的10 mL刻度試管，黑暗處靜置48 h（葉圓片變白）后，在可見分光光度計(jì)（722S上海菁華公司）665、649、470 nm三個(gè)波長下比色，記錄A665、A649、A470。計(jì)算葉綠素 a（Chla）、葉綠素 b（Chlb）、總?cè)~綠素（Chls）、類胡蘿卜素（Cars）含量及葉綠素a/b（Chla/b）、總?cè)~綠素/類胡蘿卜素（Chls/Cars）。

1.2.3 光合作用參數(shù)

擇晴日上午11:00左右，用Li-6400光合測定儀（美國LI-COR公司）測定植株功能葉的光合作用參數(shù)，測定時(shí)采用開放氣路，葉室內(nèi)空氣流速為500 μmol·s-1，Ca（外接大氣 CO2濃度）為 370～380 μmol·mol-1，標(biāo)準(zhǔn)透明葉室（2 cm×3 cm），小室內(nèi)溫度25～30℃，測定時(shí)將葉室置于水平方向上，使夾入葉片的上表皮垂直迎向太陽光，對照光強(qiáng)750～800 μmol·m-2·s-1，弱光處理 80～100 μmol·m-2·s-1。測定主要參數(shù)，包括凈光合速率（Pn）、氣孔導(dǎo)度（Gs）、胞間CO2濃度（Ci）和蒸騰速率（Tr）等。計(jì)算氣孔限制值（Ls）=1-Ci/Ca、水分利用效率（WUE）=Pn/Tr。

采用Excel 2003進(jìn)行數(shù)據(jù)處理和分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 弱光對兩品種黃瓜成株生長的影響

如表1所示，遮光處理后，兩品種株高、莖節(jié)均長、株葉面積、比葉面積、比莖長和根冠比值增大，而莖粗、葉數(shù)值減小，比莖粗變化不一。品種間，春秋黃瓜的株高、株葉面積、根冠比等值高于中農(nóng)8號。

表1 弱光對黃瓜成株主要生長指標(biāo)的影響Table 1 Effect of low light on the main growth indices in cucumber adult plants

弱光下（見表2），兩品種整株鮮樣質(zhì)量、干樣質(zhì)量值均減小，向葉部分配的營養(yǎng)物質(zhì)變少，向莖部、根部和生長錐分配呈增多趨勢，尤其是干樣質(zhì)量反映明顯。品種間，中農(nóng)8號整株干樣質(zhì)量值高于春秋黃瓜。

分析表3可知，遮光處理后，兩品種葉、莖含水量升高，根含水量降低，整株含水量升高。弱光下，中農(nóng)8號含水量低于春秋黃瓜。

表2 弱光對黃瓜成株鮮干樣質(zhì)量及分配的影響Table 2 Effect of low light on the fresh,dry mass and theirs partitionings in cucumber adult plants

表3 弱光對黃瓜成株含水量的影響Table 3 Effect of low light on the water contents in cucumber adult plants (%)

2.2 弱光對兩品種黃瓜葉片光合色素的影響

大田遮光下，兩品種植株功能葉葉綠素a、b含量值變化不一，類胡蘿卜素含量值均增大，葉綠素a、b、類胡蘿卜素所占光合色素的比例也變化不一（見表4）。總?cè)~綠素含量/類胡蘿卜素含量比值變化不一，而葉綠素a/b含量比值下降。弱光下，春秋黃瓜的葉綠素a、b含量值高于中農(nóng)8號，而類胡蘿卜素含量低于后者。

2.3 弱光對兩品種黃瓜葉片光合作用的影響

由表5可看出，遮光處理后，兩品種凈光合速率、氣孔導(dǎo)度、蒸騰速率、水分利用效率和氣孔限制值均降低，而胞間CO2濃度升高。弱光下，春秋黃瓜的凈光合速率、水分利用效率值高于中農(nóng)8號。

2.4 弱光對兩品種黃瓜成株產(chǎn)量形成的影響

由表6可知，遮光處理后，兩品種第1雌花節(jié)位、根瓜節(jié)位升高，前15節(jié)雌花數(shù)、單株結(jié)瓜數(shù)減少，單株化瓜數(shù)增多。弱光下，中農(nóng)8號前15節(jié)雌花數(shù)、單株結(jié)瓜數(shù)均高于春秋黃瓜。

如表7所示，遮光處理后，兩品種瓜長、橫徑、單瓜鮮重、單瓜干重、單株產(chǎn)量和每公頃產(chǎn)量值均減小，而瓜含水量增大。弱光逆境下，中農(nóng)8號的減產(chǎn)率低于春秋黃瓜。

表4 弱光對黃瓜成株光合色素含量及比率的影響Table 4 Effect of low light on photosynthesis pigment contents and ratios in cucumber adult plants

表5 弱光對黃瓜成株光合作用的影響Table 5 Effect of low light on photosynthesis in cucumber adult plants

表6 弱光對黃瓜成株雌花和結(jié)瓜的影響Table 6 Effect of low light on female flowers and fruits in cucumber adult plants

表7 弱光對黃瓜成株果形和產(chǎn)量的影響Table 7 Effect of low light on fruit forms and yields in cucumber adult plants

3 討論

3.1 弱光下不同品種黃瓜植株生長發(fā)育的差異

一些研究結(jié)果表明，遮光或弱光逆境下，黃瓜植株株高升高，比葉面積變大，株葉面積增多，莖蔓變細(xì)，根冠比增大[19-20]，本試驗(yàn)中兩品種也有類似變化。同時(shí)，還觀測到莖節(jié)均長增大，比莖長增加，這些可認(rèn)為是黃瓜植株對弱光逆境脅迫的一些積極的生長適應(yīng)性變化。據(jù)本文分析，生長指標(biāo)間可能具有一些內(nèi)在的聯(lián)系，弱光下植株光合產(chǎn)生的營養(yǎng)物質(zhì)向葉部（葉數(shù)減少）的分配明顯減少，向根、莖、生長錐的分配增多（見表2），尤其是莖，使莖成為優(yōu)先生長的重心，表明弱光對植株的源、庫、流關(guān)系產(chǎn)生了重大影響，弱光改變了植株光合產(chǎn)物的分配比率[10]。

同時(shí)，植株通過減慢莖蔓的橫向生長（莖蔓變細(xì)）來優(yōu)先支持縱向生長，表現(xiàn)為比莖長增加（見表1），使得植株在建成莖部的過程中，較對照在相同時(shí)期內(nèi)以少量的營養(yǎng)物質(zhì)建成更長的莖段，莖蔓生長速度較快。弱光下植株莖節(jié)均長增大，使著生在節(jié)上的葉片較對照處于較高位置，又伴隨著株高的升高，處理植株葉片在較短時(shí)間內(nèi)達(dá)到更靠上的生長空間，以便截獲上部空間較高密度的光量子[21]。似乎黃瓜植株對弱光逆境的積極性響應(yīng)具有系統(tǒng)性，具體還表現(xiàn)為，單葉比葉面積增大，即遮光處理植株在建成葉片（營養(yǎng)物質(zhì)向葉輸送明顯減少，見表2）時(shí)，同對照相比，等量的鮮樣物質(zhì)可形成更大面積的葉片，即葉片變薄，雖株葉片數(shù)較少，但株總?cè)~面積卻大于對照（見表1），使得弱光下的植株具有更大的光合葉面積。這與李長纓和朱其杰的研究結(jié)論一致[22]。而莖蔓變細(xì)，葉數(shù)減少，整株鮮（干）樣質(zhì)量下降[23-24]，第1雌花節(jié)位、根瓜節(jié)位上升，前15節(jié)雌花數(shù)、單株結(jié)瓜數(shù)減少，化瓜數(shù)增多，產(chǎn)量明顯降低[19]，是植株遭受弱光逆境脅迫的后果。

3.2 弱光下不同品種黃瓜植株光合特性的差異

本試驗(yàn)弱光逆境下，兩品種黃瓜成株葉片葉色較對照濃綠（Chls/Cars較高），其Chl a、Chl b、Chls、Cars含量值均升高，而Chl a/b則降低。這與李長纓和朱其杰[22]、陳青君[25]等的研究結(jié)果相似。部分Chl a、全部Chl b、全部Cars共同組成天然色素系統(tǒng)。三者含量的提高，可增強(qiáng)光系統(tǒng)對低密度光量子的吸收、傳遞和轉(zhuǎn)化能力。Chl a/b反映葉片對光環(huán)境的適應(yīng)結(jié)果，值（Chl b增幅越大）越小，表明其對弱光的適應(yīng)能力越強(qiáng)。Chl b較Chl a在430～450 nm藍(lán)紫光（弱光下占優(yōu)勢）區(qū)有較高的吸收峰和較寬的吸收帶[26]，故弱光處理Chlb含量及組成比例的提高利于葉片對弱光的捕獲。Chls/Cars的升高，可能也是葉片的適應(yīng)性變化，弱光下葉黃素循環(huán)庫較小[27]，天線色素系統(tǒng)不遭受強(qiáng)光的危害，無需過多防御強(qiáng)光威脅，相反須盡可能多的吸收光能、傳遞激發(fā)能。

本試驗(yàn)以弱光對黃瓜植株進(jìn)行脅迫，結(jié)果表明弱光下黃瓜植株的光合作用明顯降低。這與陳青君[25]、甄偉和張福墁[28]、梁文娟[29]的研究結(jié)果一致。光合作用下降的原因有氣孔因素和非氣孔因素。本試驗(yàn)弱光脅迫導(dǎo)致葉片Pn和Gs下降，Ci上升，而Ls減小。據(jù)Farqhar和Sharkey[30]的觀點(diǎn)，可斷定弱光下兩品種凈光合速率的下降并不是氣孔導(dǎo)度降低所致，而是非氣孔因素造成，即葉肉細(xì)胞光合活性的下降[14]，如Cyt b6f和質(zhì)醌等光合電子傳遞鏈組分的減少[26]、光合作用關(guān)鍵酶Rubisco和RCA活性及其基因表達(dá)量下降[13]、無機(jī)磷Pi限制等[31]，阻礙葉肉細(xì)胞對CO2的利用，從而導(dǎo)致胞間CO2的累積。同時(shí)，外界太陽光被遮陽網(wǎng)遮擋后產(chǎn)生的低密度光量子使葉片截獲的光能大幅減少，也是造成Pn下降的重要外界原因。

3.3 不同黃瓜品種的弱光耐受性差異

雖弱光下春秋黃瓜葉片較中農(nóng)8號具有較強(qiáng)的光合能力，即便弱光下春秋黃瓜較中農(nóng)8號具有較大的比葉面積、株葉面積值，較高的葉綠素a、葉綠素b含量、Chls/Cars比值，較大的凈光合速率值，但由于春秋黃瓜品種的瓜碼較稀，遮光處理后雌花數(shù)就更為稀少，對照“源、庫、流”三者的聯(lián)系，春秋黃瓜的“源”（葉片）較中農(nóng)8號的強(qiáng)、“庫”（雌花）較中農(nóng)8號的少，相反，中農(nóng)8號雖然“源”較春秋黃瓜的弱，但其“庫”較大、較多，使得弱光下中農(nóng)8號的產(chǎn)量高于春秋黃瓜。這可能與本地春秋黃瓜品種的遺傳特性有關(guān)，它長期處于寡日照氣候特征下栽培而使葉片具有了較強(qiáng)的弱光光合能力，但其雌花數(shù)少，最終抑制了產(chǎn)量的形成?？梢娕袆e黃瓜品種（材料）的弱光耐受性是一項(xiàng)系統(tǒng)而復(fù)雜的工作，品種類型、遺傳特性有別[32-33]，不僅要比較幼苗期，還要比較成株期，不僅要測評植株的生長、光合能力，還要測評植株的產(chǎn)量表現(xiàn)，建立起完善的黃瓜品種耐弱光評價(jià)體系[34-35]，這樣才能得出較為客觀的判斷。就緩解弱光逆境而言，可選用耐弱光品種、補(bǔ)充光照[7]、施用外源調(diào)節(jié)物質(zhì)[36]等，但在大面積生產(chǎn)上的效果不明顯，這方面的研究工作亟待加強(qiáng)。

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