張紹朋，舒鈺，李晶

（1.綏陽林業(yè)局寒蔥河林場(chǎng)，黑龍江 東寧157233；2.黑龍江省林業(yè)科學(xué)研究所，哈爾濱 150081）

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

供試的早熟禾草坪草種為優(yōu)異，黑麥草草坪草種為綠寶石，是我國北方地區(qū)園林綠化常用草種。磷肥，菱花牌過磷酸鈣，有效P≥16%。

1.2 成坪期試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)在東北林業(yè)大學(xué)溫室進(jìn)行。溫室度平均溫度為25℃，濕度為45%～50%。將6kg培養(yǎng)土裝入65cm×42cm×15cm的營養(yǎng)缽中，肥料以底肥的形式施入營養(yǎng)缽中拌勻，用量見表1，播種量按照10g／m2。待蓋度基本達(dá)到100%時(shí)（約出苗后45天）進(jìn)行干旱處理（自然干旱處理），處理前，把營養(yǎng)缽放入裝滿水的大盆里，讓土壤充分吸收水分，達(dá)到飽和狀態(tài)。待水分被充分吸收后，第一次取樣（草坪草水分充足），作為對(duì)照，而后每4天采樣一次進(jìn)行分析，共5次。

葉片相對(duì)含水量采用烘干法［1］；相對(duì)電導(dǎo)率、丙二醛質(zhì)量分?jǐn)?shù)和可溶性蛋白質(zhì)量分?jǐn)?shù)測(cè)定參照李合生的方法［2］；游離脯氨酸質(zhì)量分?jǐn)?shù)采用茚三酮比色法［3］。試驗(yàn)重復(fù)三次，數(shù)據(jù)均采用EXCELL和SPSS軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)處理和分析。

表1 磷肥的施用量 g·m－2

2 結(jié)果與分析

2.1 磷肥對(duì)干旱脅迫條件下成坪期草坪草葉綠素的影響

根據(jù)表2，水分充足時(shí)，磷肥處理后的早熟禾和黑麥草的葉綠素含量均有顯著的增加。隨著脅迫強(qiáng)度的增加，兩種草坪草的葉綠素含量有所增加。適量的磷肥可以增加草坪草的葉綠素含量。早熟禾各處理之間，磷肥施量中等效果為好，施量增大，效果有所下降。黑麥草各處理之間，磷肥施量少量效果為好，施量增大，出現(xiàn)了負(fù)增長。磷對(duì)葉綠素含量的增加是因?yàn)榱姿貭I養(yǎng)能提高植物葉片的凈光合速率，提高同化物質(zhì)的積累。

表2 磷肥對(duì)干旱脅迫條件下成坪期草坪草葉綠素影響 mg·g－1FW

2.2 干旱脅迫條件下磷肥對(duì)草坪草葉片相對(duì)含水量 的影響

表3 磷肥對(duì)干旱脅迫條件下成坪期草坪草葉片相對(duì)含水量的影響 %

實(shí)驗(yàn)表明：磷肥可以顯著的提高干旱條件下兩種草坪草的葉片含水量。水分充足的時(shí)候也能顯著的提高兩種草坪草葉片含水量。水分充足時(shí)，輕度和中度水分脅迫下，適量的磷肥可以提高，成坪期早熟禾和黑麥草的葉片相對(duì)含水量，而重度水分脅迫時(shí)，作用不顯著。

2.3 磷肥對(duì)干旱脅迫條件下成坪期草坪草細(xì)胞膜透性的影響

表4 磷肥對(duì)干旱脅迫條件下成坪期草坪草細(xì)胞膜透性的影響 %

根據(jù)表4，適量磷肥可以使成坪期早熟禾和黑麥草的細(xì)胞膜傷害率降低。這種作用隨著脅迫強(qiáng)度的增大而減小。在水分充足時(shí)，磷肥使草坪草電導(dǎo)率增加，在水分脅迫時(shí)，磷肥降低了草坪草電導(dǎo)率，其電導(dǎo)率隨著磷肥施量的增大呈現(xiàn)先增大后減小。

2.4 磷肥對(duì)干旱脅迫條件下成坪期草坪草可溶性蛋白的影響

表5 磷肥對(duì)干旱脅迫條件下成坪期草坪草可溶性蛋白影響 mg·g－1

根據(jù)表5，磷肥可以增加成坪期早熟禾和黑麥草可溶性蛋白含量。隨著磷肥施量的增加，成坪期草坪草的可溶性蛋白含量有些波動(dòng)，但是整體趨勢(shì)是，其可溶性蛋白含量隨著磷肥的增大呈先先增大后減小的趨勢(shì)。

2.5 磷肥對(duì)干旱脅迫條件下成坪期草坪草脯氨酸的影響

表6 磷肥對(duì)干旱脅迫條件下成坪期草坪草脯氨酸的影響 μg·g－1

根據(jù)表6，磷肥可以增加成坪期早熟禾和黑麥草脯氨酸含量。隨著磷肥施量的增加，成坪期草坪草的脯氨酸含量有些波動(dòng)，但是整體趨勢(shì)是，其脯氨酸含量隨著磷肥的增大呈先先增大后減小的趨勢(shì)。由于干旱脅迫強(qiáng)度的不同，其處理效果最好的磷肥施量不同。磷肥提高干旱脅迫下的兩種草坪草脯氨酸含量，可能是因?yàn)樘岣卟萜翰莸娜~片的滲透調(diào)節(jié)能力。

2.6 磷肥對(duì)干旱脅迫條件下成坪期草坪草丙二醛的影響

表7 磷肥對(duì)干旱脅迫條件下成坪期草坪草丙二醛的影響 μmol·g－1

由表7可以看出，隨著水分脅迫強(qiáng)度的增加，成坪期早熟禾和黑麥草的丙二醛含量逐漸增加。適量磷肥可以使成坪期草坪草的丙二醛降低。隨著磷肥施量的增加，成坪期草坪草的丙二醛含量有些波動(dòng)，但是整體趨勢(shì)是，其丙二醛含量隨著磷肥的增大呈先降低升高的趨勢(shì)。由于干旱脅迫強(qiáng)度的不同，其處理效果最好的磷肥施量不同。

3 結(jié)論與討論

干旱脅迫下，早熟禾和黑麥草的幼苗生長受到一定的抑制作用，葉片生理指標(biāo)發(fā)生了一系列的變化，表現(xiàn)為，隨著干旱脅迫程度的提高，葉片相對(duì)含水量也顯著下降，葉片相對(duì)電導(dǎo)率和丙二醛質(zhì)量摩爾濃度，可溶性蛋白，脯氨酸的質(zhì)量分?jǐn)?shù)都隨干旱脅迫程度的增加而明顯升高。研究表明，施用磷肥能顯著降低干旱脅迫對(duì)兩種草坪草的傷害程度。

葉綠素是植物進(jìn)行光合作用，合成有機(jī)物的光合色素，它的合成與降解受外界環(huán)境條件的影響。葉綠素的多少反映植物光合作用的強(qiáng)弱，反映葉片氣孔的導(dǎo)度，從而反映植物的抗旱能力［4］。水分充足時(shí)和干旱脅迫下，磷肥能顯著提高兩種草坪草的葉綠素含量，而且施用量高的效果好。磷肥能提高干旱脅迫下草坪草的葉綠素含量主要原因是施用的磷肥能增大葉面積，進(jìn)而提高植物的光合效率，提高功能葉片的葉綠素含量。

水是植物生命活動(dòng)不可缺少的重要部分，過度缺水對(duì)其生長發(fā)育極為不利［5］。因此干旱條件下植物葉片含水量及葉片水分飽和虧缺是衡量植物水分狀況和抗旱能力比較穩(wěn)定的兩個(gè)重要指標(biāo)。葉片含水量能直接反應(yīng)土壤缺水時(shí)植物體內(nèi)水分狀況，是植物抗旱性研究的重要生理指標(biāo)之一。實(shí)驗(yàn)表明，水分充足時(shí)和干旱脅迫條件下，施用磷肥均能明顯提高干旱脅迫下兩種草坪草的葉片相對(duì)含水量，其原因是通過提高植物細(xì)胞膠體水合程度和束縛水含量實(shí)現(xiàn)的。

植物組織受到逆境傷害時(shí)，植物體內(nèi)活性氧積累導(dǎo)致膜質(zhì)過氧化引起膜功能受損或結(jié)構(gòu)破壞，而使其透性增大，傷害愈重，電導(dǎo)度的增加也愈大，所以測(cè)定植物的電導(dǎo)率可以知道植物組織受傷害的程度，進(jìn)而可以知道植物抵抗逆境脅迫的能力。細(xì)胞膜相對(duì)透性是衡量植物抗旱性的一個(gè)可靠指標(biāo)［6］。因此電導(dǎo)率是一種較綜合而準(zhǔn)確的抗旱鑒定指標(biāo)之一。施用一定劑量的磷肥可以降低脅迫條件下的兩種草坪草的電導(dǎo)率，但是，施用高量的磷肥，卻可以明顯的增加兩種草坪草的電導(dǎo)率。

近年來關(guān)于逆境條件下作物基因表達(dá)的研究表明，很多環(huán)境脅迫可以改變作物基因的表達(dá)，最終合成新的蛋白質(zhì)，這些新產(chǎn)生的蛋白質(zhì)與作物忍耐相應(yīng)的環(huán)境之間存在明顯的相關(guān)性，植物體內(nèi)的蛋白質(zhì)系統(tǒng)對(duì)于干旱逆境的反映可以歸納為下面幾種變化：正常條件下，合成蛋白減少，消失；正常條件下合成蛋白質(zhì)增加；水分脅迫下合成新的蛋白［7］。可溶性蛋白是植物體內(nèi)重要的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)，當(dāng)植物受到水分脅迫時(shí)，植物體內(nèi)會(huì)積累大量的可溶性蛋白。因此，可溶性蛋白的增加可以提高植物本身抵御不良環(huán)境的能力。實(shí)驗(yàn)表明，施用磷肥可以顯著的提高兩種草坪草的可溶性蛋白含量，因此，能提高兩種草坪草的抗旱能力。

脯氨酸Pro是植物在水分脅迫下進(jìn)行滲透調(diào)節(jié)的重要物質(zhì)，它是植物蛋白質(zhì)的重要組成部分，并且能夠以游離態(tài)廣泛存在于植物體中，在干旱等逆境脅迫下植物體內(nèi)Pro會(huì)大量積累。實(shí)驗(yàn)表明，施用磷肥可以顯著的提高水分充足時(shí)和干旱脅迫條件下的兩種草坪草的脯氨酸含量，但是過量的磷肥又會(huì)降低兩種草坪草的脯氨酸含量。

大量的研究表明，植物在逆境脅迫或衰老過程中，細(xì)胞內(nèi)自由基代謝的平衡破壞，有利于自由基的產(chǎn)生，過剩的自由基的毒害之一就是引發(fā)或加劇膜脂過氧化，造成細(xì)胞膜系統(tǒng)的損傷，嚴(yán)重時(shí)導(dǎo)致植物細(xì)胞的死亡。丙二醛（MDA）已被確認(rèn)為是膜脂過化的最終產(chǎn)物，其含量的多少是質(zhì)膜過氧化作用強(qiáng)弱的一個(gè)重要指標(biāo)，其含量的多少可代表質(zhì)膜受損傷程度的大小［4］。丙二醛質(zhì)量摩爾濃度增幅的大小能夠體現(xiàn)植物耐旱能力的強(qiáng)弱，增幅越大與耐旱性越強(qiáng)成反比［5］。實(shí)驗(yàn)表明，施用磷肥可以顯著的降低在兩種草坪草在干旱脅迫條件下的丙二醛含量，說明磷肥能提高兩種草坪草的抗旱能力。

綜上所述，施用磷肥能顯著的提高在干旱脅迫條件下，草地早熟禾和黑麥草的葉綠素含量，葉片相對(duì)含水量，可溶性蛋白含量，脯氨酸含量?？梢燥@著降低相對(duì)電導(dǎo)率，和丙二醛含量。從而提高兩種草坪草的抗旱能力。

采用數(shù)學(xué)分析法—抗旱隸屬函數(shù)法［6－8］對(duì)不同劑量的磷肥對(duì)目標(biāo)草坪草抗旱性的影響進(jìn)行綜合分析評(píng)價(jià)。成坪期早熟禾和黑麥草施用7g／m2的磷肥使其抗旱能力達(dá)到中等水平。

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