黃 可，王小德，柳翼飛，劉 猛

（浙江農(nóng)林大學(xué) 風(fēng)景園林與建筑學(xué)院，浙江 臨安 311300）

紅楓Acer palmatum‘Atropurpureum’，又名紅槭，是槭樹(shù)科Aceraceae槭樹(shù)屬Acer雞爪槭Acer palmatum的一個(gè)栽培品種。其葉掌狀深裂，葉色隨季節(jié)呈現(xiàn)豐富的變化，樹(shù)姿飄逸，是園林中應(yīng)用非常普遍的景觀樹(shù)種之一。在春色葉樹(shù)種中，紅楓以其紅艷如火的掌狀葉獨(dú)樹(shù)一幟，與春季各類花卉、山石水體、廊亭白墻搭配均相宜［1］。關(guān)于園林植物呈色機(jī)制，相關(guān)研究［2］認(rèn)為與葉片細(xì)胞內(nèi)色素的種類、質(zhì)量分?jǐn)?shù)以及在葉片中的分布有關(guān)，其直接原因就是葉片中的色素比例和種類發(fā)生了變化。高等植物葉片中的色素屬于次生代謝物質(zhì)［3］，包括葉綠素、類胡蘿卜素等色素。目前，關(guān)于槭樹(shù)屬植物秋季葉色變化的研究較多［4-7］，但針對(duì)紅楓春季葉色參數(shù)和色素質(zhì)量分?jǐn)?shù)的變化規(guī)律卻尚未見(jiàn)有相關(guān)報(bào)道。因此，本實(shí)驗(yàn)從葉綠素、類胡蘿卜素、花色苷相對(duì)含量等幾個(gè)方面，對(duì)春季紅楓不同葉位葉色變化的原因進(jìn)行了比較研究，并將質(zhì)量性狀數(shù)量化，發(fā)掘紅楓葉色表現(xiàn)與葉片色素質(zhì)量分?jǐn)?shù)之間的內(nèi)在關(guān)聯(lián)，為春季植物景觀配置多彩化和合理化提供一定的參考，并為紅楓的引種栽培和提高紅楓的觀賞價(jià)值提供理論依據(jù)。

1 材料和方法

1.1 材料

以浙江農(nóng)林大學(xué)東湖校區(qū)內(nèi)具典型代表的多年生紅楓‘兩頭紅’品系為試材。選3株樹(shù)齡相近，長(zhǎng)勢(shì)良好，生長(zhǎng)環(huán)境一致（地勢(shì)開(kāi)敞，光照充足）的植株，取樣時(shí)采集植株上位葉、中位葉和下位葉3個(gè)葉位的功能葉片進(jìn)行測(cè)定［8］。取樣時(shí)間為8：00－9：00。實(shí)驗(yàn)于2011年4月初（紅楓完全展葉）至5月底進(jìn)行。

1.2 方法

葉綠素、類胡蘿卜素的測(cè)定參照波欽諾克［9］的方法，略有改動(dòng)；花色素苷測(cè)定參照Pire［10］的方法略作修改。葉片色度的測(cè)定參照Wang等［11］和白新祥等［12］的方法，略有改動(dòng)。采用Epson perfection掃描儀對(duì)葉片鮮樣進(jìn)行掃描，在Adobe Photoshop拾色器中采用Lab顏色模式，記錄葉尖和葉中心2個(gè)點(diǎn)、葉柄基部等5個(gè)點(diǎn)的明度參數(shù)L，色相參數(shù)a*和b*值，取其平均值表示葉片顏色。實(shí)驗(yàn)數(shù)據(jù)測(cè)定均為3次重復(fù)。使用SPSS 11.5軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)分析，Microsoft Excel 2003作圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 春季紅楓葉片色素質(zhì)量分?jǐn)?shù)的變化

2.1.1 葉綠素 由圖1可看出：春季4月初（紅楓完全展葉）至5月底，紅楓各部位葉片中的葉綠素質(zhì)量分?jǐn)?shù)均呈顯著上升的變化趨勢(shì)，其中葉綠素b上升較快，且3個(gè)葉位存在顯著差異（P＜0.05）。葉綠素總質(zhì)量分?jǐn)?shù)與葉綠素a質(zhì)量分?jǐn)?shù)的變化趨勢(shì)較一致，在4月上中旬變化達(dá)到極顯著水平（P＜0.01），下旬開(kāi)始則變化較穩(wěn)定，且下位葉中葉綠素質(zhì)量分?jǐn)?shù)略高于中位葉和下位葉，3個(gè)葉位葉綠素質(zhì)量分?jǐn)?shù)差異性達(dá)顯著水平（P＜0.05）。

圖1 葉綠素a，葉綠素b及總?cè)~綠素質(zhì)量分?jǐn)?shù)變化趨勢(shì)Figure 1 Variation trends of chlorophyll a，chlorophyll b and chlorophyll a+b contents during spring

2.1.2 類胡蘿卜素 由圖2可知：春季紅楓葉片中的類胡蘿卜素質(zhì)量分?jǐn)?shù)呈現(xiàn)先上升后開(kāi)始下降的趨勢(shì)。高峰為5月中旬，隨后開(kāi)始出現(xiàn)下降。4月中旬和高峰時(shí)期3個(gè)葉位類胡蘿卜素質(zhì)量分?jǐn)?shù)之間存在顯著差異（P＜0.05），其間變化則較為穩(wěn)定。上位葉的類胡蘿卜素質(zhì)量分?jǐn)?shù)相對(duì)較低，可能是上位葉葉片受光照充足，葉綠素和類胡蘿卜素分解較快。

2.1.3 花色素苷 花色素是一類酚類化合物，它在植物體內(nèi)通常與糖結(jié)合為花色素苷，使植物葉片呈現(xiàn)多彩色［4］。根據(jù)圖3可知：展葉初期，紅楓葉片中的花色素苷的相對(duì)含量非常高，這可能是紅楓葉片呈現(xiàn)紅艷顏色的一個(gè)重要因素。上位葉和中位葉中花色素苷相對(duì)含量在開(kāi)始時(shí)有緩慢上升的趨勢(shì)，然后逐漸下降，并且上位葉花色苷相對(duì)含量略高于中位葉。分析原因，可能是初期嫩葉中合成的花色苷積累到一定程度，表現(xiàn)為上升趨勢(shì)，隨著葉片成熟，經(jīng)光照和溫度的增加，積累的花色素苷逐漸被分解而相對(duì)含量開(kāi)始呈下降趨勢(shì)。下位葉受光照不充足，花色苷的合成受影響，相對(duì)含量始終呈下降趨勢(shì)。各葉位的花色素苷相對(duì)含量變化均達(dá)到顯著水平（P＜0.05）。可見(jiàn)光照強(qiáng)度和花色素苷相對(duì)含量的變化有明顯的相關(guān)性。

2.2 花色素苷與葉綠素比值變化

由圖4可知：紅楓葉片中花色苷相對(duì)含量與葉綠素質(zhì)量分?jǐn)?shù)比值均表現(xiàn)為下降的變化規(guī)律。4月中旬以前，上位葉中兩者的比值下降較快，變化達(dá)顯著水平（P＜0.05），且與中下葉位差異極顯著（P＜0.01）。而4月中下旬開(kāi)始，3個(gè)葉位葉片中花色素苷與葉綠素的比值變化趨于平穩(wěn)，并且差異不顯著。

圖2 類胡蘿卜素變化趨勢(shì)Figure 2 Variation trends of car content in spring

圖3 花色素苷相對(duì)含量變化趨勢(shì)Figure 3 Variation trends of anthocyanin content in spring

圖4 花色素苷相對(duì)含量與總?cè)~綠素質(zhì)量分?jǐn)?shù)相對(duì)比值變化趨勢(shì)Figure 4 Variation trends of ratio of anthocyanin and chlorophyll content in spring

2.3 春季紅楓葉色參數(shù)的變化

彩葉植物的葉色包括色相、明度和純度（飽和度）三要素［13］。筆者主要研究的是葉色的明度和色相兩大要素。明度參數(shù)L表示光澤明亮度，色相參數(shù)a*值表示紅/綠，a*值越大，紅色越深，a*值越小，綠色越深；色相參數(shù)b*值表示黃/藍(lán)，正值表示黃色程度，負(fù)值表示藍(lán)色程度。春季紅楓葉片的顏色經(jīng)過(guò)由紅轉(zhuǎn)淡再逐漸變綠的過(guò)程，其L，a*和b*參數(shù)動(dòng)態(tài)變化及其葉色變化過(guò)程如圖5。在葉色變化過(guò)程中，上位葉和中位葉的明度參數(shù)L與色相參數(shù)b*變化幅度較小，而色相參數(shù)a*（圖6）呈顯著下降趨勢(shì)（P＜0.05），表現(xiàn)為葉色由紅轉(zhuǎn)綠。下位葉的明度參數(shù)L與色相參數(shù)b*呈緩慢上升趨勢(shì)，即紅楓葉片的光澤明亮度、黃色程度逐漸升高，色相參數(shù)a*的變化規(guī)律與上位葉、中位葉一致，即紅色程度降低。經(jīng)方差分析比較，3個(gè)葉位葉片的L和b*值差異性未達(dá)到顯著水平，而下位葉則與上位葉、中位葉葉片的a*值差異達(dá)顯著水平（P＜0.05）。

圖5 春季紅楓葉色參數(shù)L，a*，b*值變化圖Figure 5 Variations of L，a*，b*in leaf color of Acer palmatum ‘Atropurpureum’in spring

圖6 色相參數(shù)a*值變化趨勢(shì)Figure 6 Variation trends of a*value in leaf color in spring

2.4 紅楓葉片色素含量與其顏色的相關(guān)性

由表1可以看出：春季紅楓葉色變化過(guò)程中，各葉位葉片的葉綠素質(zhì)量分?jǐn)?shù)與花色素苷相對(duì)含量的相關(guān)性基本一致，均在1%水平上表現(xiàn)為極顯著的負(fù)相關(guān)。而葉色參數(shù)與花色素苷和葉綠素的相關(guān)性則因葉位不同而略顯差異，但各葉位的a*值均與花色素苷相對(duì)含量在1%水平上呈現(xiàn)極顯著正相關(guān)性，與葉綠素質(zhì)量分?jǐn)?shù)在1%水平上呈現(xiàn)極顯著負(fù)相關(guān)性；L值與花色素苷和葉綠素的相關(guān)性之間，除了下位葉表現(xiàn)為一定的相關(guān)性，上中葉位均不具有顯著相關(guān)性；各葉位的b*值與花色素苷和葉綠素呈現(xiàn)顯著相關(guān)性。

表1 紅楓春季葉色變化葉綠素與花色素苷及葉色參數(shù)的相關(guān)系數(shù)Table 1 Correlation coefficients of Acer palmatum ‘Atropurpureum’between chlorophyll and anthocyanin or color variations during spring

3 結(jié)論與討論

在春季紅楓葉色變化過(guò)程中，3個(gè)葉位的葉片中葉綠素質(zhì)量分?jǐn)?shù)均表現(xiàn)出逐漸上升的趨勢(shì)，而類胡蘿卜素質(zhì)量分?jǐn)?shù)則呈現(xiàn)先上升后下降的變化規(guī)律。紅楓上位葉和中位葉中花色素苷相對(duì)含量表現(xiàn)為先略有上升然后下降的趨勢(shì)，而花色素苷與葉綠素質(zhì)量分?jǐn)?shù)的比值變化則與下位葉一致，呈逐漸下降的變化規(guī)律，2類色素呈現(xiàn)極顯著相關(guān)性。這與Saure等［4，6］的研究結(jié)果相一致。

紅楓上位葉與下位葉中花色素苷存在極顯著差異，并在葉色上表現(xiàn)為紅色度高，顏色鮮艷。通過(guò)葉色參數(shù)的數(shù)值比較及與各類色素的相關(guān)性分析可知，與上位葉相比，下位葉的葉色紅色程度a*值隨花色素苷的下降而下降很快，且與上位葉差異性顯著（P＜0.05），即葉色轉(zhuǎn)為綠色的時(shí)間較早，影響植株的整體觀賞性。因此在栽培管理方面，可培育伸展型品種，使整株樹(shù)體充分受光，以期達(dá)到更佳的觀賞效果。

關(guān)于彩葉植物的葉色變化已有較多的研究，但多數(shù)采用色素測(cè)定和感官鑒別等方法，如采用色差計(jì)［14］、分光光度測(cè)量?jī)x［15］和掃描儀掃描測(cè)量［7］等3種方法對(duì)葉色量化進(jìn)行了初步探索，而有關(guān)葉色變化過(guò)程的定量模型的報(bào)道卻很少。本實(shí)驗(yàn)在采用掃描儀掃描測(cè)量的基礎(chǔ)上，在PhotoShop軟件中應(yīng)用Lab模式，測(cè)得葉色三大要素——明度參數(shù)L，色相參數(shù)a*和b*的值，將葉色定性描述數(shù)量化處理，從而使量化分析葉色與各色素含量之間的關(guān)系成為可能。

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