王 媛，繆麗華，高 巖，季夢(mèng)成

（1.浙江農(nóng)林大學(xué) 風(fēng)景園林與建筑學(xué)院，浙江 臨安 311300；2.中國(guó)濕地博物館，浙江 杭州 310013）

化感作用（allelopathy）為一種植物通過向環(huán)境釋放化學(xué)物質(zhì)而對(duì)其他植物生長(zhǎng)、繁殖所產(chǎn)生的直接或間接作用[1]?；凶饔迷谵r(nóng)林生態(tài)系統(tǒng)中廣泛存在[2]。關(guān)于化感作用對(duì)農(nóng)作物連作障礙[3]，減少病蟲害的發(fā)生[4]及維護(hù)森林生態(tài)平衡方面[5]研究成果較多。通過研究化感作用還可以了解外來入侵植物對(duì)本土植物的影響[6]， 如加拿大一枝黃花 Solidago canadensis[7]， 三裂葉蟛蜞菊 Wedelia trilobata[8]， 小飛蓬Conyza canadensi[9]等主要外來入侵植物對(duì)本地物種的化感作用都有了一定的研究，證實(shí)了強(qiáng)烈的化感抑制作用是導(dǎo)致這些入侵物種快速蔓延的重要原因之一。而對(duì)于外來水生入侵植物的研究仍處于初步階段。楊善元等[10]從鳳眼蓮Eichhornia crassipes根系的丙酮提取物和鳳眼蓮種植水中分離出的亞油酸甘油酯和N-苯基-2-萘胺對(duì)雷氏衣藻抑制效果明顯，孫文浩等[11]證明了鳳眼蓮是通過向水體分泌某些化學(xué)物質(zhì)對(duì)藻類起克制效應(yīng)的。再力花Thalia dealbata又名水竹芋，為竹芋科Marantaceae再力花屬Thalia植物，原產(chǎn)美洲熱帶，多年生挺水草本，具有優(yōu)雅美麗的外形和花絮，觀賞價(jià)值高，成為近年來中國(guó)濕地造景應(yīng)用的熱門植物，在長(zhǎng)江流域及其以南地區(qū)廣泛栽培。再力花易成活，繁殖速度快，極易形成單優(yōu)種群而且難以徹底根除，存在入侵風(fēng)險(xiǎn)[12]。對(duì)再力花是否對(duì)其他水生植物的生長(zhǎng)造成影響，目前未見報(bào)道。本實(shí)驗(yàn)將再力花的地下部分（地下莖、根）制成水浸提液，處理6種常見水生植物種子，通過研究浸提液對(duì)這6種水生植物種子的萌發(fā)及其幼苗生長(zhǎng)的影響，以確定它是否具有化感作用。

1 材料與方法

1.1 供試材料

再力花采于浙江省杭州市西溪濕地。2010年6月，從西溪濕地池塘中挖取生長(zhǎng)健康處于營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)期的再力花植株，植株高為100～250 cm，苗齡為2 a。選取根及地下莖，用自來水徹底清洗，再用蒸餾水沖洗，風(fēng)干后粉碎，粉末儲(chǔ)藏備用。

受試水生植物有荇菜Nymphoides peltatum，苦草Vallisneria natans，黃菖蒲Iris pseudacorus，蘆葦Phragmites australis，水田芥Nasturtium officinale和水蓼Polygonum hydropiper。蘆葦和水蓼種子分別采于西溪濕地和浙江農(nóng)林大學(xué)校區(qū)內(nèi)，荇菜、苦草、黃菖蒲和水田芥的種子購(gòu)自江蘇省沐陽縣香林花木場(chǎng)。

1.2 研究方法

1.2.1 再力花地下部浸提液制備 將再力花植株沖洗干凈，陰干后取地下莖根粉碎成粉末。準(zhǔn)確稱取干粉5 g，置于三角瓶中，加入100 mL蒸餾水，在25℃條件下浸提48 h（隔12 h搖動(dòng)5 min），再經(jīng)12000 g離心10 min，取上清液，然后過濾，第1次用定量濾紙過濾，第2次經(jīng)微孔濾膜（0.45μm）過濾，得再力花地下部浸提液，將母液分別配置成50.0，5.0和0.5 g·L-1等3種質(zhì)量濃度，保存在4℃冰箱中備用。

1.2.2 種子處理 取受試植物種子，用1.0 g·kg-1的高錳酸鉀溶液消毒15 min，取出后用蒸餾水反復(fù)沖洗至高錳酸鉀完全洗凈。

1.2.3 種子培養(yǎng) 將處理后的種子分別培養(yǎng)在底部墊2層濾紙的培養(yǎng)皿中（Φ15 cm），播種飽滿程度均勻一致的種子50?！づ囵B(yǎng)皿-1，各種受試植物種子分別加入不同質(zhì)量濃度再力花地下部水浸提液5.0 mL，對(duì)照加入蒸餾水5.0 mL，蓋上蓋。置于25℃恒溫培養(yǎng)箱中培養(yǎng)，加入蒸餾水 1.0 mL·d-1。設(shè)3次重復(fù)·處理-1。

1.2.4 測(cè)定方法 種子萌發(fā)的測(cè)定。以胚根突破種皮為發(fā)芽標(biāo)準(zhǔn)[13]，每天記錄發(fā)芽種子的數(shù)量，待連續(xù)2 d無萌發(fā)時(shí)，統(tǒng)計(jì)發(fā)芽率并計(jì)算種子發(fā)芽指數(shù)。發(fā)芽率（%）=（規(guī)定時(shí)間內(nèi)種子發(fā)芽數(shù)/供試種子數(shù)）×100%。萌發(fā)指數(shù)（Gi）=ΣGt/Dt。其中：Gt為在第t天的發(fā)芽數(shù)，Dt為相應(yīng)的天數(shù)[14]。萌發(fā)期幼芽和幼根的生長(zhǎng)測(cè)定：種子萌發(fā)至規(guī)定時(shí)間后統(tǒng)計(jì)發(fā)芽率，采用刻度尺測(cè)量萌發(fā)期幼芽與幼根長(zhǎng)度，測(cè)量10株·處理-1，求得平均值為萌發(fā)期幼芽與幼根長(zhǎng)度。選取生長(zhǎng)均勻一致的10株幼苗，將幼根與幼芽分開，分別稱鮮質(zhì)量。置于烘箱中105℃殺青0.5 h后，80℃烘至恒量，分別稱取幼根與幼芽的干質(zhì)量。測(cè)定結(jié)果參照 Williamson 等[15]的方法計(jì)算化感作用效應(yīng)指數(shù) IRI=1-C/T（T≤C）或 IRI=T/C-1（T＜C）。 IRI＞0 為促進(jìn)，IRI＜0為抑制，IRI絕對(duì)值大小與作用強(qiáng)度一致（其中：C為對(duì)照值，T為處理值）。參照馬瑞君等[16]的方法處理IRI值，即采用相加平均法，所得結(jié)果用M表示。M值用于評(píng)價(jià)受體植物對(duì)化感作用敏感性或供體植物的化感效應(yīng)，其含義不變，即M＞0為促進(jìn)，M＜0為抑制。數(shù)據(jù)的處理過程用下式表示：

其中：R為平均敏感指數(shù)（M）的級(jí)別或?qū)哟?，α為?shù)據(jù)項(xiàng)，n為該級(jí)別或?qū)哟螖?shù)據(jù)（IRI）的總個(gè)數(shù)。本研究中M1評(píng)價(jià)6種植物發(fā)芽率、發(fā)芽指數(shù)、根長(zhǎng)、苗高、鮮質(zhì)量、干質(zhì)量的化感效應(yīng)；M2評(píng)價(jià)再力花地下部水浸提液對(duì)6項(xiàng)指標(biāo)的綜合化感效應(yīng)；M3評(píng)價(jià)6種受試植物的綜合敏感性。

1.2.5 數(shù)據(jù)處理 設(shè)3次重復(fù)·處理-1；采用SPSS 13.0軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)處理。

2 研究結(jié)果

2.1 再力花地下部水浸提液對(duì)6種植物種子發(fā)芽率以及萌發(fā)指數(shù)的影響

再力花地下部水浸提液對(duì)荇菜、苦草、黃菖蒲、蘆葦、水田芥和水蓼等種子發(fā)芽率的影響存在著明顯差異（圖1a）。6種種子的自然發(fā)芽率分別為62.22%，55.33%，82.22%，54.67%，60.00%和21.11%。低質(zhì)量濃度（0.5 g·L-1）再力花地下部水浸提液對(duì)荇菜、水田芥、黃菖蒲、蘆葦?shù)陌l(fā)芽率無顯著影響；在高質(zhì)量濃度下，再力花地下部水浸提液對(duì)荇菜、苦草、蘆葦、水田芥和水蓼種子發(fā)芽率的抑制作用均達(dá)到極顯著水平（P＜0.01），與對(duì)照相比，5種水生植物種子發(fā)芽率分別降低了62.5%，54.2%，90.0%，56.1%和79.0%。黃菖蒲的種子發(fā)芽率降低了33.78%（P＜0.05）。

圖1b顯示，低質(zhì)量濃度再力花地下部水浸提液處理對(duì)荇菜、蘆葦?shù)姆N子萌發(fā)指數(shù)無明顯作用。當(dāng)質(zhì)量濃度達(dá)到5.0 g·L-1時(shí)，對(duì)荇菜、水田芥、蘆葦和水蓼種子的萌發(fā)指數(shù)抑制率即達(dá)到極顯著水平；在高質(zhì)量濃度下，再力花地下部水浸提液對(duì)6種植物種子萌發(fā)指數(shù)的抑制作用均達(dá)到極顯著水平（P＜0.01），與對(duì)照組相比，6種水生植物種子萌發(fā)指數(shù)分別降低了75.1%，52.8%，90.7%，54.9%，70.9%和88.9%。

圖1 再力花地下部水浸提液對(duì)受試植物發(fā)芽率（a）和萌發(fā)指數(shù)（b）的影響Figure1 Effects of aquatic extracts from rhizome and root of Thalia dealbata on germination rate （a）and germination index （b） of receiver plants

2.2 再力花地下部水浸提液對(duì)6種植物種子萌發(fā)后幼芽和幼根生長(zhǎng)的影響

低質(zhì)量濃度再力花地下部水浸提液顯著促進(jìn)黃菖蒲幼苗的生長(zhǎng)（圖2）；隨著再力花地下部水浸提液質(zhì)量濃度的提高，對(duì)6種水生植物幼苗株高（圖2a）的抑制作用逐漸增強(qiáng)；在高質(zhì)量濃度下，再力花地下部水浸提液對(duì)荇菜、苦草、黃菖蒲、水田芥和水蓼幼苗株高抑制作用呈極顯著水平（P＜0.01），株高分別降低了29.2%，64.9%，42.3%，87.1%和75.62%。

5.0 g·L-1的再力花地下部水浸提液對(duì)苦草和水田芥幼苗的根長(zhǎng)（圖2b）具有顯著抑制作用（P＜0.05），對(duì)其他4種水生植物的根長(zhǎng)具有極顯著抑制作用（P＜0.01）；在高質(zhì)量濃度下，6種水生植物的根長(zhǎng)均達(dá)到極顯著抑制（P＜0.01），根長(zhǎng)分別減少了50.5%，90.1%，72.7%，76.2%，29.9%和74.2%。

2.3 再力花地下部水浸提液對(duì)6種植物種子幼苗鮮質(zhì)量和干質(zhì)量的影響

低質(zhì)量濃度再力花地下部水浸提液顯著的促進(jìn)了黃菖蒲幼苗鮮質(zhì)和干質(zhì)量的增加（圖3），蘆葦幼苗的鮮質(zhì)量也顯著提高（P＜0.05）；隨著再力花地下部水浸提液質(zhì)量濃度的提高，對(duì)6種水生植物幼苗鮮質(zhì)量（圖3a）的抑制作用逐漸增強(qiáng)；當(dāng)質(zhì)量濃度增加到50.0 g·L-1時(shí)，對(duì)荇菜、苦草、黃菖蒲、水田芥和水蓼幼苗鮮質(zhì)量抑制作用呈極顯著水平（P＜0.01），與對(duì)照組相比，鮮質(zhì)量分別降低了57.5%，71.0%，55.2%，82.7%和68.7%，對(duì)荇菜、苦草、黃菖蒲、水田芥和水蓼幼苗的干質(zhì)量（圖3b）亦呈極顯著水平（P＜0.01）。

圖2 再力花地下部水浸提液對(duì)受試植物株高（a）和根長(zhǎng)（b）的影響Figure2 Effects of aquatic extracts from rhizome and root of Thalia dealbata on shoot length （a）and root length （b） of receiver plants

圖3 再力花地下部水浸提液對(duì)受試植物鮮質(zhì)量（a）和干質(zhì)量（b）的影響Figure3 Effects of aquatic extracts from rhizome and root of T.dealbata on fresh mass （a） and dry mass （b） of receiver plants

2.4 再力花地下部水浸提液對(duì)各項(xiàng)指標(biāo)的影響以及6種受試植物的綜合敏感性

再力花地下部水浸提液對(duì)6種植物各項(xiàng)指標(biāo)的化感作用表明，供試植物萌發(fā)指數(shù)受到影響最大，其次是發(fā)芽率＞根長(zhǎng)＞干質(zhì)量＞鮮質(zhì)量＞苗高。不同植物的萌發(fā)指數(shù)值相互間差異較大，水蓼的萌發(fā)指數(shù)受影響最大，為-0.624，而苦草僅為-0.260。6種水生植物中，荇菜、苦草和水田芥的根長(zhǎng)抑制程度比苗高抑制程度高；黃菖蒲、蘆葦和水蓼則是苗高受到的抑制作用更明顯，表明不同水生植物受抑制的生長(zhǎng)部位不同。

再力花水浸提液對(duì)6種水生植物種子萌發(fā)和幼苗生長(zhǎng)的綜合影響分析顯示（表1），受試植物總化感效應(yīng)大小依次為水蓼＞水田芥＞苦草＞黃菖蒲＞荇菜＞蘆葦。

3 討論

化感作用普遍存在于水體中，且水體中幾乎所有初級(jí)生產(chǎn)者，如藍(lán)藻、綠藻及水生高等植物都能產(chǎn)生并釋放化感物質(zhì)[15]?，F(xiàn)已查明的具有化感抑藻效應(yīng)的水生植物包括鳳眼蓮Eichhornia crassipes，空心蓮子草Alternanthera philoxeroides，蘆葦Phragmites australi，菖蒲Acorus calamu等10余種植物[17-21]。本實(shí)驗(yàn)結(jié)果表明：再力花對(duì)于6種常見水生植物的種子萌發(fā)與幼苗生長(zhǎng)有明顯的抑制作用。

受體植物化感作用強(qiáng)度的種間或品種間差異主要與化感物質(zhì)濃度有關(guān)[22]，供體植物水浸提液中化感物質(zhì)濃度高，對(duì)受體植物生長(zhǎng)的化感抑制作用就強(qiáng)，化感物質(zhì)濃度值在一定范圍內(nèi)，受體植物生長(zhǎng)影響不明顯，甚至具有促進(jìn)作用[23]。本實(shí)驗(yàn)中，低質(zhì)量濃度（0.5 g·L-1）再力花地下部水浸提液處理下，蘆葦和黃菖蒲的株高和根長(zhǎng)都有不同程度的提高，而質(zhì)量濃度提高至5.0 g·L-1后，6種水生的各項(xiàng)指標(biāo)均受到抑制，本研究結(jié)果證實(shí)了前述化感作用的“低促高抑”現(xiàn)象。在實(shí)際的園林應(yīng)用中我們應(yīng)當(dāng)控制再力花的群落生長(zhǎng)量，使它釋放的化感物質(zhì)濃度不至影響其他水生生物生長(zhǎng)；深入研究再力花在濕地環(huán)境中釋放的化感物質(zhì)及其濃度，建立合理的濃度標(biāo)準(zhǔn)，為今后制作外來水生植物的化感作用檢測(cè)系統(tǒng)打下堅(jiān)實(shí)的理論基礎(chǔ)。

表1 6種植物對(duì)再力花地下部水浸液化感作用的敏感指數(shù)Table1 Sensitivity analysis of 6 plants to allelopathy of aqueous extracts from rhizome and root of Thalia dealbata

種子繁殖是種子植物最典型也是最重要的繁殖方式。某些植物通過釋放化感物質(zhì)影響它們所在群落中其他植物種子的萌發(fā)與幼苗生長(zhǎng)，以實(shí)現(xiàn)自身的生存、種群擴(kuò)大，保證自身對(duì)環(huán)境資源的競(jìng)爭(zhēng)優(yōu)勢(shì)。由于受再力花浸提液的作用，受試植物種子活力降低，發(fā)芽減慢，發(fā)芽不整齊，導(dǎo)致發(fā)芽率與發(fā)芽指數(shù)降低，進(jìn)而影響幼苗的生長(zhǎng)發(fā)育。再力花地下部水浸提液對(duì)6種水生植物的種子萌發(fā)指數(shù)影響最大，說明再力花很有可能釋放了某些抑制受試種子萌發(fā)的化感物質(zhì)。再力花化感物質(zhì)的具體成分，以及其作用機(jī)制是否為影響受試植物種子萌發(fā)期間激素合成與利用，改變細(xì)胞分裂、伸長(zhǎng)和亞顯微結(jié)構(gòu)等[24]，還有待進(jìn)一步研究。高質(zhì)量濃度再力花地下部水浸提液處理，使6種水生植物的根長(zhǎng)受到極顯著抑制。根長(zhǎng)受到抑制可能的原因是受體植物維管束和皮層的細(xì)胞層膨脹，根的縱向伸長(zhǎng)和細(xì)胞分裂受到抑制，從而明顯增加了根的直徑[25]，進(jìn)而影響營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)向下運(yùn)輸以及礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)和水分的吸收和向上運(yùn)輸，這些影響作用必將阻礙受試幼苗的正常生長(zhǎng)發(fā)育。

大量研究顯示，任何一種化感物質(zhì)都可能影響植物的基本代謝過程和生長(zhǎng)調(diào)節(jié)系統(tǒng)，不同的植物對(duì)化感物質(zhì)的抵御程度不同[5]。本實(shí)驗(yàn)中不同水生植物對(duì)再力花地下部水浸提液的抑制效應(yīng)存在顯著差異。蘆葦總化感效應(yīng)最低。蘆葦幼苗的根長(zhǎng)和苗高受抑制程度較低，表明蘆葦在其種子萌發(fā)和幼苗生長(zhǎng)階段，不易受再力花所分泌的化感物質(zhì)的影響，結(jié)果與李愈哲等[26]提出的蘆葦種子不受加拿大一枝黃花的影響的結(jié)論一致。

再力花對(duì)其他水濕生植物具有化感作用，且生態(tài)適應(yīng)性強(qiáng)，繁殖速度快，是其極易形成單優(yōu)種群的重要原因，需要引起園林工作者的重視。在水體設(shè)計(jì)時(shí)，應(yīng)充分考慮到園林水生植物之間的化感效應(yīng)，將相互影響較小的水生植物進(jìn)行合理配置，對(duì)再力花等化感抑制作用大，入侵性強(qiáng)的外來觀賞植物應(yīng)謹(jǐn)慎使用。

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