戴 鵬，阮長春，臧連生，，萬方浩吉林農(nóng)業(yè)大學生物防治研究所，天敵昆蟲應用技術工程研究中心，吉林長春308;中國農(nóng)業(yè)科學院植物保護研究所，植物病蟲害生物學國家重點實驗室，北京0093

煙粉虱Bemisia tabaci(Gennadius)的寄主范圍相當廣泛，除了直接取食為害寄主植物外，還能傳播植物病毒病造成嚴重的間接危害，目前已成為全球園林、園藝和大田農(nóng)業(yè)生產(chǎn)上最重要的害蟲之一(Perring et al.，1993)。最近的研究表明，煙粉虱由多個形態(tài)上難以區(qū)分的隱種組成(De Barro et al.，2011)，近年入侵我國的“B型”和“Q型”煙粉虱屬于其中的2個隱種MEAM1和MED(為了與以往發(fā)表的文獻統(tǒng)一，本文使用“B”和“Q”煙粉虱代替2個隱種名稱)，“B”和“Q”煙粉虱不僅造成嚴重的經(jīng)濟損失，還能快速替代本地種群(臧連生等，2005;Liu et al.，2007;Zang et al.，2006)。大量化學農(nóng)藥的施用已引起煙粉虱的高抗藥性(Byrne et al.，2010)。長遠來看，保護和利用天敵進行生物防治是持續(xù)治理煙粉虱的必然趨勢。

“Q”煙粉虱依靠其產(chǎn)卵量大、對極端溫度(Bonato et al.，2007)和多種農(nóng)藥(Rauch ＆ Nauen，2003)的耐受性強等優(yōu)勢，已在世界范圍內(nèi)擴散，并顯示出比“B”煙粉虱更強的入侵性和危害性。近年來，“Q”煙粉虱在我國快速擴張，分布范圍已擴大到至少16個省、市、自治區(qū)(段曉東等，2011;滕希，2009)，并具有逐漸替代“B”煙粉虱的趨勢(Chu et al.，2010;Hu et al.，2011)。

槳角蚜小蜂Eretmocerus sp.Haldeman是粉虱類害蟲最重要的天敵類群，其中大多數(shù)寄生蜂屬于非同時發(fā)生致死取食型(non-concurrent destructive)寄生蜂(史樹森等，2009;Zang et al.，2008)，除了通過寄生殺死寄主外，還可通過取食(host feeding)直接導致寄主死亡。海氏槳角蚜小蜂Eretmocerus hayati Zolnerowich＆Rose屬膜翅目蚜小蜂科槳角蚜小蜂屬，原產(chǎn)于巴基斯坦，該蜂在多地表現(xiàn)出較強的適應性和良好的控制潛能，美國和澳大利亞引入該蜂用于防治“B”煙粉虱均獲得成功(De Barro＆Coombs，2009;Goolsby et al.，2005)。為了尋求對我國入侵煙粉虱的有效控制策略，2008年海氏槳角蚜小蜂被成功引入我國(匡煒等，2011;邵家斌等，2010;Yang＆Wan，2011)。已有結果表明，該寄生蜂對不同齡期“B”煙粉虱若蟲表現(xiàn)出不同的選擇性和適應性(Yang＆Wan，2011)。本文研究了海氏槳角蚜小蜂對不同齡期“Q”煙粉虱若蟲的取食和寄生反應，旨在為評估該寄生蜂的應用前景提供一定理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 供試昆蟲與植物

“Q”煙粉虱:長春本地采集，并采用mtCOⅠ基因序列分析方法進行生物型鑒定(臧連生等，2006)，供試前在室內(nèi)用番茄植株飼養(yǎng)10代以上。

海氏槳角蚜小蜂為中國農(nóng)業(yè)科學院植物保護研究所2008年引入(采集于美國德克薩斯州田間)種群，供試前在室內(nèi)用番茄植株飼養(yǎng)的煙粉虱繁育5代以上。

供試植物:番茄(品種:瑞奇一號)。將穴播的番茄苗單株移栽于盛有營養(yǎng)土(長春天運肥業(yè)有限公司供應)的花盆(直徑為15 cm)內(nèi)，當番茄長至5～6片真葉時供試。

1.2 不同齡期煙粉虱若蟲的繁殖

隨機取30頭“Q”煙粉虱成蟲，利用微蟲籠接到番茄植株葉片背面，產(chǎn)卵12 h，去除煙粉虱成蟲和微蟲籠，并在產(chǎn)卵葉片的正面做好標記，將盆栽番茄植株放入養(yǎng)蟲籠(60 cm×60 cm×60 cm)。每日觀察煙粉虱若蟲的發(fā)育進度，當其發(fā)育至試驗所需齡期時，連同番茄植株葉片剪下，鏡檢，保留40頭適齡個體，將多余的煙粉虱若蟲用昆蟲針去除后，對番茄葉片進行水培處理，并放入透明接蟲杯內(nèi)備用(圖1)。

圖1 用于評估粉虱寄生蜂取食和寄生能力的新型試驗裝置Fig.1 A clear plastic cell containing whitefly nymphs on a water-cultured tomato leaf used for the evaluation of host feeding and parasitism by whitefly parasitoids

1.3 寄生蜂取食、寄生不同齡期的粉虱若蟲

剪取帶有即將羽化的海氏槳角蚜小蜂的番茄葉片放于大培養(yǎng)皿(直徑15.0 cm、深1.5 cm)，每10 min檢查1次寄生蜂的羽化情況。取1對(1雌∶1雄)新羽化的海氏槳角蚜小蜂分別接入內(nèi)有40頭1、2、3或4齡(初期)煙粉虱若蟲的透明接蟲杯內(nèi)。48 h后去蜂，記錄各處理中寄生蜂的存活、死亡或逃逸情況。8～10 d后，鏡檢被取食和寄生的煙粉虱若蟲數(shù)量。每個處理30次重復。

以上所有試驗均在(26±2)℃，RH(60±5)%，L∶D=14∶10的標準環(huán)境條件下進行。

1.4 數(shù)據(jù)分析

數(shù)據(jù)分析采用Excel 2003和DPS數(shù)據(jù)處理系統(tǒng)軟件。海氏槳角蚜小蜂對不同齡期“Q”煙粉虱若蟲的取食、寄生和總致死量比較用單因素完全隨機方差分析，多重比較用Tukey test方法分析。

2 結果與分析

2.1 海氏槳角蚜小蜂取食不同齡期煙粉虱若蟲的能力

海氏槳角蚜小蜂能取食各個齡期的“Q”煙粉虱若蟲，48 h內(nèi)，取食1、2、3和4齡煙粉虱若蟲的數(shù)量分別為10.7、6.4、6.7 和5.0 頭;寄生蜂取食 1 齡若蟲的數(shù)量明顯高于其他齡期寄主(F3，116=40.09，P ＜0.0001)?？傮w來看，隨著寄主齡期的增加，海氏槳角蚜小蜂取食煙粉虱的數(shù)量呈現(xiàn)下降趨勢(圖2)。

圖2 海氏槳角蚜小蜂在不同齡期煙粉虱若蟲上的取食Fig.2 Host feeding by E.hayati on various nymphal stages of B.tabaci

2.2 海氏槳角蚜小蜂寄生不同齡期煙粉虱若蟲的能力

在48 h內(nèi)，海氏槳角蚜小蜂寄生1、2、3和4齡“Q”煙粉虱若蟲的數(shù)量分別為 22.1、27.5、25.4 和16.5頭，且對不同齡期若蟲的寄生能力存在明顯差異(F3，116=38.94，P ＜0.0001)。總體來看，海氏槳角蚜小蜂更偏好寄生2、3齡煙粉虱若蟲，其次是1齡若蟲，最不喜歡寄生的是4齡若蟲(圖3)。

圖3 海氏槳角蚜小蜂在不同齡期煙粉虱若蟲上的寄生Fig.3 Parasitism by E.hayati on various nymphal stages of B.tabaci

2.3 海氏槳角蚜小蜂對不同齡期煙粉虱的總致死量

48 h內(nèi)，海氏槳角蚜小蜂通過取食和寄生殺死1、2、3 齡煙粉虱若蟲的總量為 32.1 ～33.9 頭，明顯高于殺死4齡煙粉虱若蟲的總量(21.5頭)(F3，116=48.34，P ＜0.0001)(圖 4)。

圖4 海氏槳角蚜小蜂通過取食和寄生殺死不同齡期煙粉虱若蟲的總量比較Fig.4 Total number of various stage nymphs of B.tabaci killed by E.hayati through host feeding and parasitism

3 討論

海氏槳角蚜小蜂能取食和寄生除4齡后期外所有階段的“B”煙粉虱若蟲(Yang＆ Wan，2011)。本研究也發(fā)現(xiàn)，該寄生蜂能取食和寄生1～4齡(初期)的“Q”煙粉虱若蟲。綜合來看，海氏槳角蚜小蜂取食低齡“B”和“Q”煙粉虱的數(shù)量明顯多于高齡煙粉虱。當寄主為“B”煙粉虱時，海氏槳角蚜小蜂更偏好寄生1、2齡煙粉虱若蟲(Yang＆ Wan，2011)，本研究發(fā)現(xiàn)雌蜂更偏好寄生2、3齡“Q”煙粉虱若蟲。

自20世紀80年代以來，膜翅目寄生蜂的寄主取食行為被作為評估其生物防治潛能的一個重要指標(Jervis＆Kidd，1986)。通過取食不僅可以殺死寄主，直接起到控制害蟲種群數(shù)量的作用，而且能通過取食策略為卵的成熟和再生提供營養(yǎng)來源，對延長雌蜂的壽命也有一定作用(史樹森等，2009)。一些寄生蜂如淺黃恩蚜小蜂Encarsia sophia(Girault＆ Dodd)(Zang ＆ Liu，2008)、跳 小 蜂Metaphycus helvolus Compere(DeBach，1943)和擬澳洲赤眼蜂Trichogramma turkestanica Viggiani(Hansen＆Jensen，2002)，表現(xiàn)出超強的寄主取食能力，他們通過取食殺死寄主的數(shù)量與寄生數(shù)量相當或更多。海氏槳角蚜小蜂目前被認為是防治煙粉虱的理想天敵昆蟲之一(De Barro＆Coombs，2009;Goolsby et al.，2005)。Yang ＆ Wan(2011)研究表明，海氏槳角蚜小蜂在羽化48 h內(nèi)取食和寄生各齡期“B”煙粉虱若蟲的數(shù)量基本相當。本研究發(fā)現(xiàn)，該寄生蜂在羽化48 h內(nèi)，通過取食和寄生能殺死約33頭1～3齡“Q”煙粉虱若蟲，并且對4齡初期煙粉虱若蟲也具有一定的控制作用。此外，通過研究海氏槳角蚜小蜂對煙粉虱的功能反應，邵家斌等(2010)報道了該寄生蜂對近年入侵我國的“Q”和“B”煙粉虱顯示出較好的生物控制潛能。

寄生蜂寄主取食行為受自身生理狀況與外界環(huán)境因素的影響。例如，最近的研究表明，釋放前粉虱寄生蜂的饑餓以及交配狀態(tài)顯著影響了雌蜂的寄主取食能力(Zang＆ Liu，2009、2010;Zang et al.，2011)。此外，在一定范圍內(nèi)，隨著寄主密度的增大，淺黃恩蚜小蜂和暗黑槳角蚜小蜂 E.melanoscutus Zolnerowich＆Rose取食寄主能力逐漸增強(Zang et al.，2011);對于同種粉虱而言，隨著寄主齡期的增大，淺黃恩蚜小蜂、麗蚜小蜂E.formosa和暗黑槳角蚜小蜂取食寄主數(shù)量呈逐漸下降的趨勢(Zang＆ Liu，2008);Yang＆ Wan(2011)和我們的研究也發(fā)現(xiàn)，海氏槳角蚜小蜂取食低齡“B”和“Q”煙粉虱若蟲的數(shù)量明顯多于高齡若蟲，這可能與低齡若蟲個體小、含有的營養(yǎng)物質(zhì)少有關(Jervis＆Kidd，1986)，寄生蜂在獲取同樣水平的營養(yǎng)時需要取食更多的較小寄主個體。

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