宋 林 孫志虎

(中國吉林森林工業(yè)集團有限責任公司，長春，130021)(東北林業(yè)大學)

葉面積指數是反映植被冠層結構的重要參數［1］，在生態(tài)系統碳通量［2－3］和生產力估計［4］等方面有著廣泛的應用。它的測定方法分為直接測定和間接測定。直接測定法雖然耗費人力和物力，但其結果具有高的可靠性，成為檢驗和校準間接測定法的常用方法。國內外已有較多直接測定法和間接測定法比較方面的報道，并給出了二者之間的校正系數，但是多數研究沒有考慮林分密度、林齡和立地條件對校正系數的影響［5－7］。針葉植物由于葉片空間排列的集聚現象，導致間接測定法得出的LAI值偏低，需要采用校正系數對其進行修正。我國針葉林的面積和蓄積量均占較大比例，研究其葉面積指數不僅有利于加深針葉林生物物理過程機制的理解，而且對采用葉面積指數估測針葉林的碳儲量具有重大意義。國內有關針葉樹種葉面積指數的研究主要集中于南方地區(qū)［8］，對于北方地區(qū)落葉松人工林的研究卻少見報道，為此，筆者以三江平原丘陵區(qū)長白落葉松人工林為研究對象，采用直接測定法(胸徑—葉片半表面積模型法)和間接測定法(LAI－2000，光學儀器法)進行不同密度、林齡和立地條件下葉面積指數研究，探討間接測定法估計落葉松人工林葉面積指數時的校正系數，為長白落葉松人工林生態(tài)系統和相關領域的研究提供基礎試驗依據。

1 研究地概況

本次調查研究的長白落葉松人工林位于佳木斯市孟家崗林場。該林場位于完達山脈西麓，地理位置為東經 130°32'42″～130°52'36″，北緯 46°20'16″～46°30'50″，以低山丘陵為主，平均海拔250 m。大陸性季風氣候，早霜現于9月上、中旬，晚霜終于5月中、下旬。年平均氣溫2.7℃，極端最高氣溫35.6℃，最低氣溫－34.7℃，≥10℃積溫2 500℃，多年平均降水量為535 mm，降水集中在6—9月份，占全年降水量的72.6%，生長期110～120 d。土壤以典型暗棕壤分布最廣，其次為白漿化暗棕壤。

2 材料與方法

2004年7月份，在不同林齡、密度和立地條件的人工林中設置30 m×30 m的樣地并進行每木檢尺。樣地概況見表1，初植密度為3 300～4 400株·hm－2，具體的經營措施(含透光伐、生長伐)均嚴格按照森林撫育技術規(guī)程進行。

表1 長白落葉松人工林研究樣地概況

2.1 單木針葉生物量的調查

采用等斷面積徑級法確定標準木，分為五級，每級設置標準木1～2株，伐倒后實測樹高。樹冠分成上、中、下三部分，采用標準枝法測定單木針葉生物量。每株解析木留取部分針葉用于求算比葉面積。

2.2 葉面積指數的測定

直接測定法(異速生長方程法):利用解析木針葉生物量和胸徑，建立單木針葉生物量模型;利用樣地內林木的每木檢尺結果，結合單木針葉生物量模型，求出林分針葉生物量;利用林分針葉生物量，結合比葉面積，求出人工林的葉面積指數。

間接測定法(LAI－2000光學儀器法):利用冠層分析儀(LAI－2000)進行落葉松人工林葉面積指數的間接測定;測定時，采用45°的鏡頭蓋對鏡頭進行遮擋;連續(xù)測量林內5～8個點后，進行一次林外空曠地光照的測定，每塊樣地測量30～45個點;借助LI－COR C2000軟件進行LAI－2000間接測定葉面積指數的室內計算時，選用1號探頭所測得的數據作為光學儀器測定的葉面積指數。

關于利用LI－COR C2000軟件處理 LAI－2000測得的葉面積指數的具體方法，詳見LAI－2000的隨機手冊。

2.3 數據處理方法

采用Statistica 7.0軟件進行描述統計分析和逐步回歸分析，其他統計分析方法及繪圖采用Sigmaplot 11.0 軟件。

3 結果與分析

3.1 長白落葉松單木針葉生物量模型

從55株長白落葉松單木針葉生物量與胸徑關系的散點圖可以看出，針葉生物量隨胸徑增加表現出增加的趨勢，在3.5～26.4 cm的胸徑范圍內，冪函數y=0.017 1x2.0916能夠顯著地擬合二者之間的關系(圖1)。

圖1 長白落葉松單木針葉生物量與胸徑的關系

3.2 立地條件和林齡對長白落葉松比葉面積的影響

長白落葉松比葉面積的研究結果表明(表2)，隨著林齡和立地指數的變化，比葉面積沒有表現出明顯的變化趨勢。方差分析結果表明，不同立地條件和林齡的長白落葉松比葉面積之間沒有顯著的差別(P=0.949和0.908)，比葉面積為12.0 ～13.9 m2·kg－1。從同林分的多個樣本來看，它們之間具有較大的差異，極差為1.4 ～13.3 m2·kg－1，變異系數為8.12% ～29.87%。為了增大樣本數，減小樣本與樣本之間的差異，此次研究將所有樣地中的比葉面積看做同一總體(樣本數為66)，采用12.93 m2·kg－1作為長白落葉松比葉面積的點估計，［12.23，13.63］m2·kg－1作為比葉面積的區(qū)間估計。

3.3 立地條件和林齡對長白落葉松人工林葉面積指數的影響

長白落葉松人工林葉面積指數與林分因子關系的研究結果表明(圖2)，僅考慮單一因素影響時，隨著林齡、平均胸徑、密度、優(yōu)勢木高和立地指數的變化，林分葉面積指數表現出近似恒定值的變化趨勢，其變化范圍是5.76～11.04。非參數統計的秩次檢驗結果表明，林齡、平均胸徑、密度、優(yōu)勢木高、立地指數與葉面積指數之間的關系均不顯著(Spearman相關系數分別是0.512 2、0.321 2、0.090 9、0.478 8、0.387 7，顯著性分別是 0.103、0.365、0.803、0.162、0.268)。

表2 不同立地條件和林齡的長白落葉松比葉面積

圖2 長白落葉松人工林葉面積指數與林分因子的關系

從圖2中亦可看出，10塊樣地可分為兩類:葉面積指數較高的樣地3、樣地4、樣地7、樣地10(平均為10.38)和葉面積指數較低的樣地1、樣地2、樣地5、樣地6、樣地8、樣地9(平均為6.18)。結合兩類樣地的概況可以看出(表1)，葉面積指數較高的林分與葉面積指數較低的林分，在林齡、平均胸徑、密度、優(yōu)勢木高和立地指數方面均沒有明顯的差異。由此可以初步得出，其他因素或上述因素中兩個或多個因素之間的綜合作用可能在林分葉面積指數的影響上發(fā)揮極大的作用。

逐步回歸分析結果表明，模型y=－1.026 66－0.000 06×(林齡×密度)+0.000 55×(平均胸徑×密度)+0.000 13×(密度×優(yōu)勢木高)+0.003 54×(林齡×立地指數)－0.000 21×(密度×立地指數)，能夠解釋10塊樣地葉面積指數變異的99.9%，說明林齡、平均胸徑、密度、優(yōu)勢木高和立地條件對葉面積指數的影響，很大程度上是通過綜合途徑發(fā)揮作用的。模型中(林齡×密度)、(平均胸徑×密度)、(密度×優(yōu)勢木高)、(林齡×立地指數)、(密度×立地指數)的標準化回歸系數依次為－0.492 19、1.696 06、0.748 54、0.259 29、－1.249 02，說明(平均胸徑×密度)的綜合作用對葉面積指數的影響最大，(密度×立地指數)、(密度×優(yōu)勢木高)、(林齡×密度)次之，(林齡×立地指數)最小。

3.4 光學儀器測定值與直接測定法測得結果的關系

利用LAI－2000植被冠層分析儀所間接測得的葉面積指數為1.77～4.02(表3)。χ2檢驗結果表明，直接測得的葉面積指數(實測)與LAI－2000間接測得的葉面積指數(器測)之間存在顯著差異(P=0.000 277)，實測葉面積指數是器測葉面積指數的1.45～3.63倍(即校正系數)。從葉面積指數實測值與器測值之間的關系圖(圖3)可看出，二者之間的關系不明顯。非參數統計的秩次檢驗結果亦表明，實測與器測葉面積指數的相關關系不顯著(Spearman 相關系數是0.357 6，顯著性是 0.310)。

圖3 長白落葉松人工林葉面積指數的實測值與器測值的關系

從長白落葉松人工林葉面積指數的校正系數(實測/器測)與林齡、平均胸徑、密度、優(yōu)勢木高、立地指數的關系圖(圖4)可以看出，校正系數隨著上述指標的變化表現出S型曲線的變化趨勢，上述指標分別能夠解釋其變異的7.50% ～49.02%，說明LAI－2000所間接測得的葉面積指數與真實葉面積指數之間的關系受林齡、平均胸徑、密度、優(yōu)勢木高、立地指數等多個因素的影響。

表3 長白落葉松人工林光學儀器法與直接測定法測得的葉面積指數的比較

逐步回歸分析結果表明，模型y=0.415 3+0.593 4×林齡－0.475 9×平均胸徑－0.029 2×(林齡×平均胸徑)－0.000 1×(林齡×密度)+0.029 6×(平均胸徑×優(yōu)勢木高)，能夠解釋葉面積指數校正系數變異的99.90%，說明LAI－2000用于測定長白落葉松人工林葉面積指數時的校正系數受林齡、平均胸徑、密度和優(yōu)勢木高的綜合作用。模型中林齡、平均胸徑、(林齡×平均胸徑)、(林齡×密度)、(平均胸徑×優(yōu)勢木高)的標準化回歸系數依次為9.0843、－3.5613、－12.240 4、－1.608 7、7.059 7，說明(林齡×平均胸徑)的綜合作用對葉面積指數實測值與LAI－2000間接測定值之間的關系影響最大，林齡、(平均胸徑×優(yōu)勢木高)、平均胸徑次之，(林齡×密度)最小。

圖4 長白落葉松人工林葉面積指數的校正系數與林分因子的關系

4 結論與討論

準確估測葉面積指數對實現生態(tài)學的研究尺度從葉片轉換到冠層上具有重要意義［9］。與直接測定法相比，光學儀器法雖然避免直接法所產生的破壞森林作用［11］，方便快捷、易于操作，但是往往低估葉面積指數［11－15］，因此，利用光學儀器估測葉面積指數，需對其測得的葉面積指數進行校正［5－7，11－12，14－15］。不少學者的研究結果表明，光學儀器法測定值與直接測定值之間呈相關關系［16］，并通過兩者的經驗方程對光學儀器法的觀測值進行校正［6，16－17］，如曾小平等［16］利用光學儀器法和直接測定法測定3種人工林的LAI，得出2種方法的測定值之間呈冪函數關系，Chason et al.［17］利用 LAI－2000法和凋落物法研究橡木山核桃混交林的LAI，得出兩種方法測定值之間呈線性關系(后者是前者的 1.86 倍)，而 Thimonier et al.［11］利用這兩種方法對不同類型成熟林的LAI進行估測，得出兩種方法的LAI間不存在相關性。文中利用異速生長方程法和LAI－2000法測定落葉松人工林LAI的結果表明，雖然后者測定值低于前者，但是兩種方法測得的LAI間不具有相關性，這同 Thimonier et al.［11］的研究結果類似，分析其原因，可能是由于林齡、胸徑、密度、立地條件等因素影響了不同方法測定值之間的關系。林分因子與葉面積指數校正系數(實測/器測)間的逐步回歸分析結果表明，多項林分因子及其綜合作用能夠影響不同方法測定值之間的關系，這同 Dovey et al.［6］的研究結果相類似。Dovey et al.［6］以巨桉林為對象對 LAI－2000 進行校正試驗，發(fā)現不同林齡的校正方程不同，即林齡能夠影響不同方法測定值之間的關系，應用經驗方程校正光學儀器測定值時需注意經驗方程所適用的林齡。文中的研究結果，間接證明了Dovey et al.［6］的研究結果。

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