李繼竹，王 賀，尹日成，任雪嬌，胡 洋，楊偉光

(1吉林農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院，吉林長春130118;2延邊州種子管理站，吉林延吉133001)

玉米高產(chǎn)是一個永恒的話題，有研究認為，產(chǎn)量就是抗逆性，高密度篩選法是玉米抗逆性育種的一個突破口，且玉米產(chǎn)量的不斷提高與雙親平均產(chǎn)量的不斷提高相一致［1-3］，選育出優(yōu)良的自交系是組配高產(chǎn)雜交種的關(guān)鍵.玉米育種經(jīng)驗認為，育種的原始材料要好，基礎(chǔ)群體要大，逆境環(huán)境的強度要夠，以及嚴格的選拔才有可能選育出性狀優(yōu)良的玉米自交系［4］.人為增大自交系選擇壓力，增大群體間的競爭力，使分離群體中攜帶不同基因型的個體在競爭中增大表現(xiàn)型差異，擴大了基因型的變異譜，使遺傳方差最大化，有利于增加選擇效果.近些年來，國內(nèi)越來越多的育種家致力于玉米高密度育種的研究，驗證了高密度選擇玉米自交系是實現(xiàn)玉米高產(chǎn)育種目標的有效方法［5］.對于高密度選系效果優(yōu)于低密度選系效果的結(jié)論給予了肯定.但目前關(guān)于高密度壓力下篩選自交系最佳密度的研究鮮見報道，本試驗以此為目的，對同一二環(huán)系在不同高密度壓力下選系進行研究，以期為高密度育種方法提供相關(guān)的理論依據(jù).

1 材料與方法

1.1 供試材料

試驗材料由吉林農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院玉米研究室提供.2007年組配基礎(chǔ)選系材料PH4CV×昌7-2，同年冬天在海南育種基地套袋自交，2008年將其自交的F2代分別在 6 ×104、9 ×104、1.2 ×105、1.5 ×105株/hm2的種植密度下按系譜法選系，至2010年形成F4代.2010年底4種密度下分別選出5株自交系作為被測系，按對應(yīng)選系種植密度分別以6F-、9F-、12F-、15F-編號，分別與測驗種 PH6W、鄭 58、J1483(自選系)和J1485(自選系)進行不完全雙列雜交，形成20個雜交組合.同時以本地區(qū)主推品種鄭單958和先玉335作為對照品種用于比較測驗.

表1 供試材料及編號Tab.1 Materials tested and Numbers

1.2 試驗設(shè)計

2011年在吉林農(nóng)業(yè)大學(xué)作物育種教學(xué)科研基地種植4個5×4組合和對照品種先玉335和鄭單958，隨機區(qū)組設(shè)計.種植密度為6×104株/hm2，3次重復(fù)，3行區(qū)，行長5 m、行距65 cm，小區(qū)面積為9.75 m2，田間管理同大田.成熟時全區(qū)收獲，測量小區(qū)產(chǎn)量，收中間行中間10株的果穗進行室內(nèi)考種測量單株產(chǎn)量.

配合力分析按劉來福［6］等提供的公式計算.

2 結(jié)果與分析

2.1 不同密度條件下選系產(chǎn)量表現(xiàn)

4種密度條件下所選自交系組配的組合小區(qū)平均產(chǎn)量，以1.2×105株/hm2最高，為13.96 kg，其次是6×104株/hm2(13.26 kg)和9×104株/hm2(13.12 kg)，以1.5×105株/hm2密度下所選自交系表現(xiàn)最差(11.96 kg).6×104、9×104和1.2×105株/hm2密度條件下所選自交系組配組合的小區(qū)產(chǎn)量均值之間沒有顯著差異(P＞0.05)，但均與1.5×105株/hm2密度下選育的自交系組配組合的小區(qū)產(chǎn)量差異達到顯著水平(P＜0.05)，表明前3個密度選育的自交系均有良好表現(xiàn)，以1.2×105株/hm2最好.為此，可進一步分析比較，以探討其選系的最適密度.

2.2 被測系一般配合力分析

從表2可以看出，同一育種材料在不同密度條件下選系時，被選系一般配合力(GCA)相對效應(yīng)值有明顯區(qū)別.在6×104株/hm2密度條件下所選的5個自交系小區(qū)產(chǎn)量GCA相對效應(yīng)值為正值的自交系有2個，最大值6F-3為11.11;在9×104株/hm2密度條件下所選的5個自交系小區(qū)產(chǎn)量GCA相對效應(yīng)值為正值的自交系有4個，最大值9F-4為12.40;在1.2×105株/hm2密度條件下所選的5個自交系小區(qū)產(chǎn)量GCA相對效應(yīng)值均為正值，最大值12F-3為12.74;在1.5×105株/hm2密度條件下所選的5個自交系小區(qū)產(chǎn)量GCA相對效應(yīng)值為正值的自交系僅有1個，其余4個均為負值，最大值15F-2為0.98.由4種密度下所選的自交系其一般配合力相對效應(yīng)值高低變化規(guī)律可知，4種密度條件下所選自交系小區(qū)產(chǎn)量GCA相對效應(yīng)值高低排序為1.2×105株/hm2＞9×104株/hm2＞6×104株/hm2＞1.5×105株/hm2.

上述結(jié)果表明，在一定密度范圍內(nèi)自交系GCA相對效應(yīng)值隨選系密度的增大而增大.增大選系密度能夠增大自交系群體內(nèi)基因的加性效應(yīng)［7］，在高密度選擇時有利于選育出數(shù)量較多的GCA相對效應(yīng)值高的玉米自交系.但選系密度并不是越高越好，當密度增大到一定數(shù)值時，如本試驗中選系密度達到1.5×105株/hm2時，自交系的自交選系難度增大，也使一些擁有優(yōu)良基因的自交系丟失，選系效果不甚理想.

表2 被測系一般配合力相對效應(yīng)值Tab.2 General combining ability for relative effect value

2.3 特殊配合力分析

由表3可知，80個組合中小區(qū)產(chǎn)量特殊配合力(SCA)相對效應(yīng)值以J1483×12F-1(18.70)最高，其中親本12F-1為基礎(chǔ)材料PH4CV×昌7-2在1.2×105株/hm2密度條件下選育的1號自交系，而12F-1一般配合力相對效應(yīng)值(9.28)處于一個相對較高值，因此該自交系12F-1既具有較高的一般配合力，又與自選系J1483組配出產(chǎn)量最高的組合，認為可以對其作為目標系重點培養(yǎng)，以期獲得純合優(yōu)良的自交系.

表3 小區(qū)產(chǎn)量特殊配合力相對效應(yīng)值Tab.3 Specific combining ability for yield per plot

在不同密度下選育自交系小區(qū)產(chǎn)量SCA相對效應(yīng)值存在差異.6×104株/hm2密度條件下選育的自交系組配的組合中SCA正向值的組合數(shù)為13個，9×104、1.5×105株/hm2次之，都為12個，1.2×105株/hm2密度下選育的自交系SCA正向值的組合數(shù)最少，為8個.但從正向與負向效應(yīng)值變幅來看，1.2×105株/hm2密度下選育的自交系SCA相對效應(yīng)值變幅最小，差值為30.18，而6×104株/hm2密度下選育的自交系SCA相對效應(yīng)值變幅最大，差值為46.17(表4).不同密度條件下選育的自交系SCA相對效應(yīng)值與選系密度之間雖然并無明顯規(guī)律，但隨著密度的增大，自交系SCA相對效應(yīng)值變幅變小，說明高密度壓力下選育的自交系具有更加穩(wěn)定的遺傳性，后代受環(huán)境因素影響較小.

表4 4種密度選育自交系特殊配合力效應(yīng)分析Tab.4 Specific combining ability effect of selected lines under four densities

2.4 測交種與對照品種產(chǎn)量的比較

對4種密度條件下選育的20個自交系與4個測驗種所組配的80個組合與對照先玉335和鄭單958進行產(chǎn)量比較試驗.其中鄭單958小區(qū)產(chǎn)量為14.17 kg，先玉335的小區(qū)產(chǎn)量為13.14 kg.由圖1可看出，在6×104株/hm2密度下選育的5個自交系組配的20個組合中，小區(qū)產(chǎn)量高于先玉335的組合數(shù)為12個，高于鄭單958的組合數(shù)為8個.在9×104株/hm2密度下，小區(qū)產(chǎn)量高于先玉335的組合數(shù)為13個，高于鄭單958的組合數(shù)為5個;在1.5×105株/hm2密度下，小區(qū)產(chǎn)量高于先玉335的組合數(shù)為8個，高于鄭單958的組合數(shù)僅為2個.而1.2×105株/hm2密度下選育的5個自交系組配的20個組合中，小區(qū)產(chǎn)量高于先玉335的組合數(shù)為13個，高于鄭單958的組合數(shù)為高達9個.可見，該密度下選育自交系能組配出高產(chǎn)組合數(shù)最多.

綜上所述，本試驗中關(guān)于同一育種基礎(chǔ)材料在高密度條件下的最佳選系密度研究表明，在1.2×105株/hm2密度下能選育出數(shù)量最多的一般配合力為正值的自交系，并且選育自交系的特殊配合力變幅較小，表現(xiàn)出較強的適應(yīng)性，并能組配出最多的產(chǎn)量較高的組合，可以認為，1.2×105株/hm2是基礎(chǔ)材料PH4CV×昌7-2高密度條件下選系的最佳密度.

3 討論

毛建昌等［8］對2種密度系譜法選擇玉米自交系的一般配合力分析表明，高密度選育的一般配合力較高的自交系數(shù)量多于低密度選育的自交系，證實了高密度選育法能準確有效地選育出一般配合力較高的玉米自交系.楊澤勇等［9］選用高、中、低3種密度選系，同時又在不同密度條件下鑒定自交系的配合力，結(jié)果表明高密度選育的自交系一般配合力效應(yīng)值變幅小，表現(xiàn)出較強的適應(yīng)性，中等密度選育的自交系一般配合力和特殊配合力正效應(yīng)值的比例高，選擇效果最好，但未提出最佳選系密度.本研究中對于基礎(chǔ)選系材料PH4CV×昌7-2采用4種密度選育自交系的研究表明，在一定范圍內(nèi)隨著選系密度的增加，選育出配合力較高的自交系數(shù)量隨之增加.這一點與前人的研究結(jié)果相一致［9-12］.本試驗重點致力于最佳選系密度的研究，對于在4種密度選擇環(huán)境下選育的自交系在同一密度下對其配合力進行鑒定，可以更加直觀地鑒別出不同選系密度下選擇效果的差別，并對所選自交系組配的組合與對照品種進行產(chǎn)比試驗，又進一步驗證了密度壓力增大了同一育種材料的分離群體，并找到使其遺傳方差最大化的最佳選擇密度.

關(guān)于高密度選系，應(yīng)重視育種基礎(chǔ)材料的選擇，本試驗以耐密材料昌7-2與先鋒父本PH4CV進行雜交，從中選育二環(huán)系，其遺傳基礎(chǔ)比較廣泛，在進行高密度選擇時可以獲得較好的分離群體.高密度選系密度梯度的選擇必須具有科學(xué)性和代表性，常規(guī)選系密度一般為6×104株/hm2，關(guān)于高密度選系國外都在9×104株/hm2及其以上的密度壓力下進行選擇.本試驗還提出密度并不是越高越好，應(yīng)該有最佳選系密度.本試驗研究表明，當選擇密度達到1.5×105株/hm2時，實際操作難度非常大，很多植株都出現(xiàn)空稈、倒伏的現(xiàn)象，這也使一些具有優(yōu)良基因的自交系丟失，所以在進行高密度選系時不能盲目追求選擇密度，應(yīng)有一個最佳密度，本試驗對于基礎(chǔ)選系材料PH4CV×昌7-2在高密度條件下選系的最佳選擇密度為1.2×105株/hm2.如果想要繼續(xù)提升選擇密度，必須對現(xiàn)有的種質(zhì)進行遺傳改良，以期能在更高的種植密度下具有相對優(yōu)良的性狀.育種最終目標是在生產(chǎn)上獲得高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)的玉米品種.玉米產(chǎn)量的持續(xù)提高與新品種增加了抗逆性密切相關(guān)［13-14］.所以本試驗以小區(qū)產(chǎn)量作為論證依據(jù)，以期通過對自交系高壓力的選擇，使其組配的雜交種能在加大種植密度時無空稈和倒伏現(xiàn)象，從而達到增產(chǎn)的最終目的.

［1］DUVICK D N.The contribution of breeding to yield advances in maize(Zea mays L.)［M］∥SPARKS D N.Adv Agron.San Diego，CA:Academic Press，2005:83-145.

［2］DUVICK D N.What is yield［R］.Mexico:CIMMYT，1996.

［3］楊偉光.玉米高產(chǎn)育種研究［J］.玉米科學(xué)，2006，14(2):10-12，15.

［4］張銘堂，徐國梁，才卓.玉米自交系選育的理論基礎(chǔ)與實踐經(jīng)驗［J］.玉米科學(xué)，2010，18(2):1-4.

［5］高景瑞，李涇孝，張仁和，等.兩種密度系譜法選擇玉米自交系的一般配合力分析［J］.西北農(nóng)林科技大學(xué)學(xué)報，2008，36(6):56-60.

［6］劉來福.作物數(shù)量遺傳［M］.北京:農(nóng)業(yè)出版社，1984:206-250.

［7］孔繁玲.植物數(shù)量遺傳學(xué)［M］.北京:中國農(nóng)業(yè)大學(xué)出版社，2006.

［8］毛建倉，張世煌，李向拓.選育高產(chǎn)，高配合力玉米自交系的途徑與方法［J］.中國農(nóng)業(yè)科學(xué)，2006，39(5):872-878.

［9］楊澤勇，張興華，薛吉全.3種密度玉米自交系選擇的一般配合力分析［J］.湖北農(nóng)業(yè)科學(xué)，2009，48(3):576-579.

［10］趙久然.優(yōu)良玉米自交系選育新方法［J］.玉米科學(xué)，2005，13(2):31-32.

［11］蘇方宏.玉米耐密性的數(shù)學(xué)表達及其應(yīng)用［J］.玉米科學(xué)，1998，6(1):52-54，68.

［12］邢錦豐，趙久然，黃長玲，等.密植育種法在選育玉米自交系中的應(yīng)用［J］.玉米科學(xué)，2008，16(2):54-55.

［13］TOLLENAAR M，WU J.Yield improvement in temperate maize is att ributable to greater st ress tolerance［J］.Crop Sci，1999，39(6):1597-1604.

［14］YING J，LEE E A，TOLLENAAR M.Response of maize leaf photosynthesis to low temperature during the grain filling period［J］.Field Crop Research，2000，68(10):87-96.