范錦勝, 張李香*, 王貴強(qiáng), 王慧姝,2
(1.黑龍江大學(xué)農(nóng)業(yè)資源與環(huán)境學(xué)院,哈爾濱 150080;2.東寧出入境檢驗(yàn)檢疫局,黑龍江 157200)
甜菜夜蛾[Spodoptera exigua (Hübner)]是一種世界性多食性農(nóng)業(yè)害蟲,可取食35科108屬138種植物,包括多種作物和蔬菜[1]。該蟲于20世紀(jì)80年代中后期在我國(guó)危害嚴(yán)重,現(xiàn)已成為大田作物和蔬菜作物的主要害蟲之一,給農(nóng)業(yè)生產(chǎn)造成了巨大的經(jīng)濟(jì)損失[2]。寄主植物是影響昆蟲生長(zhǎng)發(fā)育及種群動(dòng)態(tài)的重要因素之一,對(duì)甜菜夜蛾的生長(zhǎng)發(fā)育、存活、蟲體大小及繁殖等方面均有較顯著的影響,因而是決定個(gè)體發(fā)育及種群增長(zhǎng)的關(guān)鍵因素[3]。陳永兵等[4]、江幸福等[5]、Showler[6]、李子玲 等[7]、遲立鵬等[8]的研究業(yè)已證實(shí)甜菜夜蛾取食不同寄主植物后幼蟲、蛹及成蟲的發(fā)育歷期、蛹重、生殖力有顯著差異。但上述研究中未提及寄主植物對(duì)甜菜夜蛾逐日產(chǎn)卵量和種群參數(shù)的影響。本文選取甜菜夜蛾嗜食的2種經(jīng)濟(jì)類作物(甜菜、蔥)和其伴生的2種雜草(藜、莧菜)為寄主植物,在分析寄主植物對(duì)甜菜夜蛾種群動(dòng)態(tài)影響的基礎(chǔ)上,組建了甜菜夜蛾在上述植物上的實(shí)驗(yàn)種群生命表,以期揭示甜菜夜蛾在供試寄主植物上種群數(shù)量動(dòng)態(tài)變化規(guī)律,為其預(yù)測(cè)預(yù)報(bào)及防治提供理論依據(jù)。
甜菜夜蛾在室內(nèi)以藜(Chenopodium album,俗稱灰菜)、莧菜(Amaranthus mangostanu)、甜菜(Beta vulgaris)、蔥(Allium fistulosum)飼養(yǎng)獲得生育期一致的所需試蟲。供試驗(yàn)用的寄主植物,種植在15cm的塑料盆中,并進(jìn)行室內(nèi)統(tǒng)一的滅蟲與肥水管理,獲得長(zhǎng)勢(shì)一致的供試植株。成蟲和幼蟲的飼養(yǎng)條件為(26±1)℃,L∥D=16h∥8h,RH70%~80%。
1.2.1 幼蟲發(fā)育歷期、存活率的測(cè)定
分別摘取4種寄主植物的新鮮葉片置于320mL塑料養(yǎng)蟲杯內(nèi),接入甜菜夜蛾性發(fā)育成熟但尚未產(chǎn)卵的雌蛾2~3頭,待其產(chǎn)卵24h后移出。之后,解剖鏡下計(jì)數(shù)各寄主葉片上的卵粒數(shù)并于養(yǎng)蟲室進(jìn)行孵化,記錄卵的歷期。幼蟲孵化后,將初孵幼蟲分別接放飼養(yǎng)在相應(yīng)的寄主植物葉片上,1~2齡幼蟲每杯飼養(yǎng)10頭,幼蟲3齡后每杯飼養(yǎng)1頭。每日更換新鮮寄主葉片和養(yǎng)蟲杯,直至幼蟲化蛹,記錄幼蟲的發(fā)育歷期。待幼蟲老熟時(shí)在養(yǎng)蟲杯內(nèi)底部放3~5cm厚高溫消毒的細(xì)土(過徑4.0mm谷物篩),讓其自行入土化蛹直至成蟲羽化,記錄蛹的歷期。不同蟲態(tài)各處理的蟲量分別為卵100粒,幼蟲50頭,重復(fù)3次。
1.2.2 成蟲產(chǎn)卵量的測(cè)定
隨機(jī)選取同種寄主植物、同一時(shí)間羽化的成蟲,按照雌、雄比為1∶1配對(duì)置于320mL塑料養(yǎng)蟲杯中,杯內(nèi)存放相應(yīng)寄主植物的離體葉片供其產(chǎn)卵,杯底置一蘸有10%(體積分?jǐn)?shù))蜂蜜水的棉球供其取食,任其自由交配和產(chǎn)卵。每日更換塑料杯、寄主葉片和棉球,記錄產(chǎn)卵量,直至成蟲死亡。每種供試寄主植物測(cè)試10對(duì)成蟲,重復(fù)3次。
1.3.1 方差分析和多重比較
不同寄主對(duì)甜菜夜蛾生長(zhǎng)發(fā)育、繁殖等生物學(xué)參數(shù)的影響經(jīng)方差分析統(tǒng)計(jì)差異顯著后,用Duncan多重比較法進(jìn)行差異顯著性測(cè)定。
1.3.2 生命表參數(shù)計(jì)算方法
參照昆蟲種群生命表的制作方法[9],建立甜菜夜蛾的實(shí)驗(yàn)種群生命表。生命表參數(shù)計(jì)算方法如下:種群凈增殖率R0=∑lxmx;世代平均周期T= ∑lxmxx/∑lxmx;內(nèi) 稟 增 長(zhǎng) 率rm= (ln R0)/T;周限增長(zhǎng)率λ=erm;種群加倍時(shí)間td=ln 2/rm=0.693 1/rm。式中,lx表示任一個(gè)體在x 期間得以成活的概率,mx表示x期間平均每雌產(chǎn)雌數(shù)。
比較試驗(yàn)結(jié)果顯示(表1),取食4種寄主植物的甜菜夜蛾其卵發(fā)育歷期長(zhǎng)短次序依次為:蔥>莧菜>甜菜>藜,其中藜組卵的發(fā)育歷期較蔥組卵的發(fā)育歷期短0.18d,但差異不顯著(p>0.05)。寄主植物影響甜菜夜蛾幼蟲的發(fā)育歷期,取食藜和莧菜的幼蟲發(fā)育歷期均較短,相互間差異不顯著(p>0.05),但顯著短于取食甜菜和蔥的幼蟲的發(fā)育歷期;蔥組幼蟲發(fā)育歷期最長(zhǎng),較藜組、莧菜組、甜菜組幼蟲的發(fā)育歷期分別延長(zhǎng)了4.8、5.0、3.3d。甜菜夜蛾幼蟲期取食不同寄主,影響其蛹的發(fā)育歷期。取食莧菜的甜菜夜蛾蛹發(fā)育歷期較長(zhǎng),顯著長(zhǎng)于取食藜、甜菜和蔥的甜菜夜蛾蛹的發(fā)育歷期;甜菜組和蔥組蛹的發(fā)育歷期間無明顯差異,分別較莧菜組蛹的發(fā)育歷期縮短1.2、1.0d;藜組甜菜夜蛾蛹的發(fā)育歷期最短,較莧菜組、甜菜組和蔥組蛹的發(fā)育歷期分別縮短1.6、0.4、0.6d。
甜菜夜蛾雌雄成蟲在4種寄主植物上的壽命差異不顯著。其中,雌蛾的壽命由長(zhǎng)到短依次為藜組>莧菜組>甜菜組>蔥組。甜菜夜蛾雄蛾的壽命依次為甜菜組>藜組>蔥組>莧菜組。
表1 取食不同寄主植物甜菜夜蛾各蟲態(tài)發(fā)育歷期1)
4種寄主植物上甜菜夜蛾幼蟲的存活率、5齡幼蟲的體長(zhǎng)和體重存在差異。4種寄主植物中,以取食藜組、莧菜組的幼蟲存活率、5齡幼蟲體長(zhǎng)值和體重值較高,兩者間無差異(p>0.05);而取食蔥組的幼蟲存活率、5齡幼蟲體長(zhǎng)值和5齡幼蟲體重值最低,取食甜菜組和蔥組的幼蟲存活率間差異不顯著。甜菜夜蛾卵的孵化率和蛹的存活率不受寄主種類的影響。
表2 取食不同寄主植物的甜菜夜蛾存活及5齡幼蟲大小和體重1)
4種寄主植物上的雌性比例以蔥組最高,甜菜組最低。4種寄主植物上甜菜夜蛾雌蛾的產(chǎn)卵前期存在差異。莧菜組雌蛾的產(chǎn)卵前期最長(zhǎng),蔥組的最短,顯著低于其他3組的。試驗(yàn)結(jié)果表明:寄主植物影響甜菜夜蛾雌蛾的產(chǎn)卵量(表3)。藜組雌蛾的產(chǎn)卵量最高,顯著高于其余3組雌蛾的產(chǎn)卵量。蔥組和甜菜組雌成蟲的產(chǎn)卵量次之,兩者間無差異(p>0.05)。莧菜組甜菜夜蛾雌蛾的產(chǎn)卵量最低,較藜組雌蛾的產(chǎn)卵量低213.40粒/雌。藜組和蔥組甜菜夜蛾雌蛾的產(chǎn)卵歷期最長(zhǎng),其次為甜菜組的,莧菜組的最短,經(jīng)方差分析顯示,甜菜夜蛾雌成蟲的產(chǎn)卵期不受寄主植物的影響(表3)。
表3 取食4種寄主植物發(fā)育而來的甜菜夜蛾成蟲產(chǎn)卵前期、產(chǎn)卵期和產(chǎn)卵量1)
甜菜夜蛾雌蛾在4種寄主植物上的逐日產(chǎn)卵率和逐日存活率見圖1~圖2。甜菜夜蛾雌蛾在藜、莧菜、甜菜、蔥上的產(chǎn)卵呈現(xiàn)明顯的動(dòng)態(tài)變化。藜組的雌蛾在羽化后第2天達(dá)到產(chǎn)卵高峰,以后產(chǎn)卵量開始陡降。莧菜組雌蛾的產(chǎn)卵最高峰出現(xiàn)在羽化后第3天,隨后呈現(xiàn)急劇下降的趨勢(shì)。甜菜組雌蛾的產(chǎn)卵高峰出現(xiàn)在羽化后第2天,此后產(chǎn)卵量急速下降。蔥組雌蛾羽化后第1天即出現(xiàn)產(chǎn)卵高峰期,第2個(gè)產(chǎn)卵高峰發(fā)生在成蟲羽化后的第3天,之后呈下降趨勢(shì)。分析圖2可知,藜組、莧菜組、甜菜組、蔥組雌蛾的壽命范圍分別為7~14、5~13、3~15、4~15d,其中以藜組雌蛾的平均壽命最長(zhǎng),蔥組雌蛾的平均壽命最短。
根據(jù)生命表數(shù)據(jù)資料,計(jì)算得出藜組、莧菜組、甜菜組和蔥組的甜菜夜蛾實(shí)驗(yàn)種群生命表參數(shù)(表4)。從表4可知:與藜組相比,莧菜組、甜菜組和蔥組的甜菜夜蛾實(shí)驗(yàn)種群的內(nèi)稟增長(zhǎng)率(rm)和周限增長(zhǎng)率(λ)均降低,種群倍增時(shí)間(t)延長(zhǎng);藜組的種群凈增殖率(R0)較蔥組的略低,但藜組的平均世代周期(T)較蔥組的短。表明甜菜夜蛾在藜上的生長(zhǎng)發(fā)育及增殖能力均大于其余3組寄主植物。本研究結(jié)果與寄主植物對(duì)甜菜夜蛾的其他生物學(xué)參數(shù)影響的結(jié)果相吻合。
表4 甜菜夜蛾在4種寄主植物上的生命參數(shù)
盡管甜菜夜蛾是一種多食性害蟲,對(duì)種類繁多的寄主植物具有廣泛的適應(yīng)性,但從前人[5,10-12]及本文的研究結(jié)果顯示,食物種類對(duì)甜菜夜蛾幼蟲的生長(zhǎng)發(fā)育仍存在顯著影響,尤其表現(xiàn)在其幼蟲的發(fā)育歷期和存活率方面。有學(xué)者指出:甜菜夜蛾幼蟲期較高的存活率和較短的發(fā)育歷期是衡量甜菜夜蛾與寄主適合度的重要指標(biāo)[8,13]。本試驗(yàn)結(jié)果表明,甜菜夜蛾幼蟲期取食藜其幼蟲發(fā)育時(shí)間短、幼蟲存活率較高、蛹發(fā)育歷期短。因此作者認(rèn)為:在4種供試的寄主植物中,藜是最適合甜菜夜蛾幼蟲生長(zhǎng)發(fā)育的寄主植物,莧菜、甜菜和蔥也較適合甜菜夜蛾幼蟲的發(fā)育。所以,一旦自然界適宜的寄主減少或短缺,且其他環(huán)境條件適宜,甜菜夜蛾幼蟲極易轉(zhuǎn)移到上述經(jīng)濟(jì)作物上為害。因此,有必要加強(qiáng)監(jiān)控和防治力度,保證甜菜和蔥等經(jīng)濟(jì)類作物的健康生長(zhǎng)。
寄主植物種類不僅影響甜菜夜蛾幼蟲的生長(zhǎng)發(fā)育,而且也影響成蟲的繁殖。有利于幼蟲生長(zhǎng)發(fā)育的食物,對(duì)成蟲的產(chǎn)卵也有利,而不利于幼蟲生長(zhǎng)發(fā)育的食物,對(duì)成蟲的產(chǎn)卵明顯產(chǎn)生影響[4,14]。本文試驗(yàn)研究結(jié)果證實(shí):甜菜夜蛾幼蟲期寄主植物是影響其生殖力的重要因子。幼蟲期取食藜的甜菜夜蛾雌蛾,其單雌產(chǎn)卵量顯著高于取食莧菜、甜菜和蔥的雌蛾,表明甜菜夜蛾幼蟲期取食藜有利于提高其生殖力。甜菜夜蛾幼蟲期的寄主植物影響其雌蛾的逐日產(chǎn)卵量,幼蟲期取食蔥的甜菜夜蛾其產(chǎn)卵前期縮短,雌蛾產(chǎn)卵高峰期出現(xiàn)在羽化后第1天和第3天,顯示幼蟲期寄主植物的質(zhì)量對(duì)雌蛾的卵巢發(fā)育具有調(diào)控作用;甜菜夜蛾雌蛾在羽化后6d,其產(chǎn)卵概率僅為0.03,該項(xiàng)研究結(jié)果從側(cè)面提示了在生產(chǎn)實(shí)踐上利用引誘劑防治甜菜夜蛾的時(shí)間宜為蛾羽化后前6天。
內(nèi)稟增長(zhǎng)率等種群參數(shù),是綜合了昆蟲生長(zhǎng)發(fā)育、生殖產(chǎn)卵和生存變化的生物參數(shù)統(tǒng)計(jì)量,反映種群在特定環(huán)境下數(shù)量增長(zhǎng)潛能的一個(gè)重要指標(biāo)[15],在研究、分析環(huán)境因子對(duì)昆蟲種群數(shù)量變動(dòng)的影響時(shí)被廣泛應(yīng)用[16]。甜菜夜蛾在4種寄主植物上的種群發(fā)生和發(fā)展存在差異,其種群增殖能力的高低次序?yàn)檗?、莧菜、甜菜、蔥。根據(jù)田間調(diào)查結(jié)果顯示,藜、莧菜等雜草對(duì)甜菜夜蛾種群的消長(zhǎng)起著重要的作用[4],可能是甜菜夜蛾種群存續(xù)與暴發(fā)的重要因子。因此,甜菜夜蛾的發(fā)生預(yù)測(cè)和控制,必須重視對(duì)甜菜、蔥作物田間及周圍環(huán)境中多種雜草寄主的研究與控制,以及時(shí)應(yīng)對(duì)甜菜夜蛾對(duì)農(nóng)業(yè)生產(chǎn)的影響,降低甜菜夜蛾對(duì)作物的危害。
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