馬燕芬 王麗芳 高 民

(內(nèi)蒙古農(nóng)牧業(yè)科學(xué)院動物營養(yǎng)與飼料研究所，呼和浩特 010031)

保證飼糧物理有效中性洗滌纖維(physical effectiveness neutral detergent fiber，peNDF)的足量供給對于維持高產(chǎn)奶牛最佳瘤胃功能、降低代謝失調(diào)危害以及避免因纖維消化不足而引起的采食量、產(chǎn)奶量和乳營養(yǎng)成分下降等均具有重要作用。但是如果飼喂過量則會降低奶牛采食量，同時使瘤胃微生物蛋白的合成量降低，進而降低奶牛的飼料轉(zhuǎn)化率［1］。對奶牛飼糧peNDF水平的評定到目前為止還是非常困難的，主要是由于peNDF水平取決于飼糧纖維含量、粗飼料粒度以及淀粉發(fā)酵能力等重要因素［2－3］。已有一些研究針對單一飼糧因素(如粗飼料粒度或粗飼料來源［4］、纖維水平［2］、谷物來源及其在瘤胃中有效降解率［5］)對奶牛瘤胃內(nèi)環(huán)境和產(chǎn)奶性能的影響，但是有關(guān)以上因素的相互作用影響奶牛瘤胃內(nèi)環(huán)境和產(chǎn)奶性能的研究到目前為止還相當(dāng)少。為降低飼糧對奶牛瘤胃失調(diào)的危害，尋找在不降低奶牛生產(chǎn)性能的前提下的最佳peNDF水平已勢在必行。本文主要就飼糧peNDF和瘤胃可降解淀粉(ruminal degradable starch，RDS)的平衡關(guān)系及其對奶牛瘤胃液pH和生產(chǎn)性能的影響做一綜述，以期為生產(chǎn)實踐提供理論指導(dǎo)依據(jù)。

1 谷物飼料RDS、粗飼料peNDF及飼糧中二者的平衡關(guān)系

1.1 谷物飼料RDS

淀粉是高產(chǎn)奶牛最為重要的能量來源，也是合成瘤胃微生物蛋白的主要葡萄糖來源。Zebeli等［3］研究表明高產(chǎn)奶牛飼糧谷物中RDS含量為5.5% ～29.0%(干物質(zhì)基礎(chǔ))，RDS 攝入量為1.2～6.6 kg/d。不同研究所得的 RDS含量間的變化主要與谷物類型及所采用的加工處理方法有關(guān)。表1中總結(jié)了不同來源谷物采用多種加工處理方法得到飼料的淀粉有效降解率［6－7］。與玉米中淀粉相比，大麥、小麥胚乳中淀粉的慢速降解蛋白質(zhì)較少，當(dāng)對玉米谷物進行蒸汽壓片(steamflaked)處理時，淀粉降解指數(shù)升高，而當(dāng)對其進行蒸汽壓軋(steam-rolled)處理時淀粉降解指數(shù)則下降。因此，不同加工處理方法主要通過改變淀粉顆粒糊化程度來改變淀粉降解程度。這對于玉米或高粱這類谷物飼料是非常重要的，主要因其淀粉更加具有抗性，而且淀粉的加工過程會提高糊化程度和降解程度。大麥或小麥谷物磨碎過細對奶牛瘤胃內(nèi)環(huán)境、采食量和產(chǎn)奶量存在有潛在的危害，但是通過采用蒸汽壓軋或干粗壓軋(coarse dry rolled)處理后則可降低這種危害。Sadri等［8］研究表明大麥的加工處理方法對奶牛瘤胃狀況和生產(chǎn)性能的影響與奶牛飼糧中淀粉的含量有關(guān)。Silveira等［9］研究表明在一定程度上，飼糧淀粉對瘤胃發(fā)酵和產(chǎn)奶量的影響歸因于淀粉有效降解率。

瘤胃中淀粉降解率的變化還與反芻動物瘤胃中食糜流通率有關(guān)，當(dāng)瘤胃、網(wǎng)胃中食糜滯留時間延長時，淀粉降解率尤其是不溶性淀粉降解率就會升高［7］。通過機械加工方法研磨(grinded)降低谷物粒度大小可提高淀粉在瘤胃中的降解率，這主要是由于增大了瘤胃中微生物接觸淀粉的面積。包被方法也已證明對淀粉降解率有影響，磨碎(grounded)高濕玉米的淀粉有效降解率要高于磨碎的干玉米谷物。最近研究也已闡明淀粉降解率的其他變化來源，如Yang等［10］報道大麥在加工處理前后體積、質(zhì)量上的變化可影響奶牛瘤胃淀粉降解率和生產(chǎn)性能，而McGregor等［11］并不完全支持該試驗的結(jié)論，但支持加工處理前的谷物質(zhì)量是需要重點考慮的因素之一。

表1 谷物來源及加工方法對瘤胃淀粉降解率的影響Table 1 Effects of sources and processing methods of grains on rumen starch degradability

1.2 粗飼料peNDF

粗飼料是全混合日糧(TMR)中peNDF的一個主要來源。Eastridge［12］研究表明通過增加奶牛飼糧中可降解纖維可提高粗飼料質(zhì)量，進而改善奶牛生產(chǎn)性能(如采食量、能量采食量和產(chǎn)奶量)，但不影響瘤胃功能。Zebeli等［3］表明增加粗飼料中可降解有機物質(zhì)含量可提高粗飼料采食量，進而增加奶牛咀嚼和反芻時間，同時提高乳脂含量。因此，奶牛飼糧中添加優(yōu)質(zhì)粗飼料有助于維持能量攝入量，同時減少飼糧中精飼料比例，降低高產(chǎn)奶牛瘤胃失調(diào)的潛在危害，促進奶牛消化和提高產(chǎn)奶性能。世界上許多地區(qū)把玉米青貯和牧草青貯作為奶牛的主要粗飼料，他們的單獨或混合的飼喂模式取決于地區(qū)、牧草的變化以及飼喂的目的不同，其中玉米青貯因具有高淀粉、高能量、優(yōu)質(zhì)青貯特性和相對較高的瘤胃可降解纖維以及飼喂后奶牛產(chǎn)奶量高等特性，是奶牛理想的粗飼料來源。牧草青貯生產(chǎn)費用相對低廉，營養(yǎng)價值也很高，也是TMR中一種重要的粗飼料來源。牧草青貯含有非常低的淀粉含量，但其粗蛋白質(zhì)含量和細胞壁組成含量高。TMR中其他的粗飼料來源還有干草、苜蓿干草、高粱干草、燕麥青貯、大麥青貯和苜蓿青貯等，苜蓿青貯因其易降解的NDF(35% ～40%)、粗蛋白質(zhì)(20% ～22%)和快速降解部分等的含量高，被認為是一種極好的粗飼料來源。

1.3 粗飼料粒度和peNDF的測定

由于粗飼料顯著影響奶牛瘤胃功能和生產(chǎn)性能，因此在飼喂粗飼料時就需考慮粗飼料的營養(yǎng)品質(zhì)。其中粗飼料粒度也影響其營養(yǎng)品質(zhì)，一般切割較短(1～2 cm)的粗飼料對奶牛瘤胃消化可產(chǎn)生負面影響，為咀嚼活力和瘤胃收縮提供了較少的刺激，這在很大程度上將會降低瘤胃液pH，降低纖維消化能力、采食量和飼料轉(zhuǎn)化率［4］。中等粒度(3～5 cm)的粗飼料可促進瘤胃消化，其主要原因是瘤胃內(nèi)纖維分解菌的有效接觸表面積的增加［13］，有助于提高飼料采食量、增加高產(chǎn)奶牛的營養(yǎng)供應(yīng)［1］。因此，適度的粗飼料粒度可提高TMR的均勻性［14］，降低瘤胃失調(diào)所產(chǎn)生的一系列危害［15］。綜上所述，適宜的粗飼料粒度對奶牛尤其是以TMR飼喂的奶牛的營養(yǎng)是非常重要的。

然而在實際生產(chǎn)中，對粗飼料或TMR的粒度進行測定是非常困難的。Tafaj等［4］研究表明在調(diào)查粗飼料粒度對高產(chǎn)奶牛瘤胃消化所產(chǎn)生的影響時，奶牛飼糧纖維尤其是粗飼料纖維所占RDS的比例、谷物粒度、加工處理方法以及飼料采食量等都應(yīng)考慮在內(nèi)。

賓夕法尼亞州立大學(xué)研究人員發(fā)明了一種評定粗飼料、TMR的碎片粒度的方法稱為賓夕法尼亞州立大學(xué)的顆粒分級篩(penn state particle separator，PSPS)法［16－17］。PSPS 法可根據(jù)滯留在每個篩層和底盤上的飼料比例對飼料進行評價［17］。此外，PSPS法也能運用于評價TMR的分級損耗、混合程度和均勻度，也便于篩選出某些TMR中非營養(yǎng)的粗飼料組分［18］。

PSPS法可用于計算飼糧中peNDF含量。PSPS法原理是將3層篩子(孔徑分別為19、8、1.18 mm)和底盤按孔徑由大到小依次垂直排列，取約300 g鮮樣置于最上層篩，篩子水平振蕩40次(每個方向5次)，振蕩頻率為1次/s或水平振蕩距離大于17 cm。振蕩過程中不允許出現(xiàn)垂直振動［18］。peNDF是指纖維的物理性質(zhì)(主要是碎片大小)，可以更精確預(yù)測瘤胃內(nèi)的代謝狀況，對促進瘤胃液固液相分層、刺激瘤胃蠕動以及刺激唾液分泌來中和瘤胃發(fā)酵產(chǎn)生的酸性物質(zhì)有重要作用［19］，同時 peNDF還可對化學(xué) NDF和飼糧粒度碎片的信息進行整合［2－3］。飼料peNDF即為此飼料產(chǎn)品的NDF含量和物理有效因子(physical effectiveness factor，pef)的乘積，pef的范圍在 0(NDF不能刺激咀嚼活動)和1(NDF最大刺激咀嚼活動)之間，其值大于等于某一孔徑的各層篩上干物質(zhì)含量之和［例如:pef1.18=(DM19mm+DM8mm+DM1.18mm)/100］。

計算peNDF主要有2個方法。方法一:滯留在PSPS的19和8 mm篩上干物質(zhì)比例總和［16］、或計算滯留在19、8和1.18 mm篩上的干物質(zhì)比例總和［17］乘以NDF含量分別得到 ＞8 mm層物理有效中性洗滌纖維(peNDF＞8)、＞1.18 mm 層物理有效中性洗滌纖維(peNDF＞1.18);方法二:計算 滯 留 在 8(peNDF＞8-NDF)和 1.18 mm(peNDF＞1.18-NDF)篩上 NDF 碎片。后一個方法在表達TMR中peNDF含量時更加準確，因為充分考慮了不同粒度中NDF含量之間存在的差異。但是，鑒于以上2種方法都考慮到了飼糧peNDF含量［20］，且 peNDF＞8和 peNDF＞1.18的計算更加實用、費用更加低廉，該方法在奶牛場中應(yīng)用更為廣泛。

運用計算 peNDF＞1.18方法，估測到奶牛在自由采食TMR時，其中約有19%的飼糧干物質(zhì)(4.1 kg/d peNDF＞1.18或 6 g/kg BW peNDF＞1.18)用于來維持瘤胃液 pH 在 6.0［3］。而 Mertens［2］也運用計算 peNDF＞1.18方法，測出約有 22%的飼糧干物質(zhì)(4.4 kg/d peNDF＞1.18)是用來維持瘤胃液pH 在 6.0。Zebeli等［3］研究瘤胃液 pH 與飼糧peNDF＞1.18關(guān)系時得出二者之間呈擬合(quasi)線性關(guān)系，運用數(shù)學(xué)漸進(asymptotic)函數(shù)得出瘤胃液pH與飼糧peNDF＞1.18之間呈漸進關(guān)系，得出當(dāng)飼糧 peNDF＞1.18大約為 30% 時，瘤胃液 pH 可達6.2。

維持瘤胃正常功能所需求的peNDF的最佳含量主要取決于飼糧發(fā)酵特性，peNDF概念的缺陷之一是不能充分考慮各種飼料在瘤胃內(nèi)發(fā)酵的差異，尤其是淀粉降解動力學(xué)。這將會導(dǎo)致瘤胃液pH對飼糧peNDF反映出不一致性，同時peNDF對瘤胃發(fā)酵和生產(chǎn)性能的影響也很難進行定量。因此，peNDF和奶牛飼糧中RDS含量的平衡關(guān)系也需要做出評價。

1.4 飼糧peNDF和RDS的平衡關(guān)系

飼糧peNDF與RDS的平衡可改變奶牛瘤胃發(fā)酵特性和生產(chǎn)性能。如Silveira等［9］研究表明peNDF可改變瘤胃液pH和生產(chǎn)性能，但當(dāng)以可消化淀粉為來源時，以上影響是不明顯的，表明可降解碳水化合物可提高奶牛對peNDF的需求。此外，Yang等［20］研究表明飼喂粒度較大的粗飼料可改變淀粉消化部位，如淀粉可從瘤胃進入到小腸進行消化，這樣可降低奶牛瘤胃酸中毒的發(fā)生率。Zebeli等［19］研究表明飼糧中peNDF含量與瘤網(wǎng)胃外流體降解的碎片流通率之間呈正相關(guān)(r=0.5，P＜0.001)，表明當(dāng)增加飼糧peNDF含量時，可加快瘤網(wǎng)胃降解瘤胃淀粉的流通率。但是，關(guān)于飼糧peNDF含量和小腸中最佳淀粉降解的轉(zhuǎn)變程度之間的關(guān)系還需做進一步研究，以確定奶牛淀粉和飼料的最佳有效利用率。

為有效降低奶牛瘤胃酸中毒的發(fā)生、提高淀粉和飼料的利用率，在奶牛飼糧中提高過瘤胃淀粉量將會是一種有效的途徑。但是，這在改變淀粉從瘤胃到小腸的降解率和提高葡萄糖代謝效率方面不是很有效，因為反芻動物小腸中降解淀粉的活性已被限制［5］。Matthe等［21］采用模型研究表明在飼糧中添加低于1.3 kg/d過瘤胃淀粉可避免淀粉降解率的降低。此外，淀粉在小腸中降解可提高泌乳奶牛葡萄糖供應(yīng)，但如果這發(fā)生在瘤胃微生物蛋白合成的時期，將會提高后腸發(fā)酵程度及隨后糞中微生物蛋白的損失。因此，增加葡萄糖供應(yīng)最好的方法就是將最佳量的RDS結(jié)合限定量的過瘤胃淀粉，保證有足夠量的丙酸在肝臟中轉(zhuǎn)化為葡萄糖，并對纖維降解率和瘤胃功能不產(chǎn)生負面影響［6］。

近年采用的模型法得出TMR中約15%谷物源RDS可被作為評價瘤胃功能正常和消化率最佳的標準。但是，RDS含量是否還需進行校正取決于飼糧中peNDF含量。TMR中谷物適宜peNDF與RDS的比可作為于正確配制奶牛飼糧的參考。如表 1 中所示，提高 TMR 谷物中 peNDF＞1.18與RDS的比可顯著提高奶牛瘤胃內(nèi)pH，但是此關(guān)系并不呈線性關(guān)系。此模型還表明TMR谷物中peNDF＞1.18與 RDS 比的臨界點為 1.45 ± 0.22 時可使瘤胃液 pH 維持在6.2，這與 Zebeli等［19］報道的均屬于正常pH范圍內(nèi)。

就平衡飼糧中peNDF和可降解碳水化合物而言，TMR 中谷物 peNDF＞1.18與 RDS 比的閾值可作為最佳值，可為配制奶牛健康飼糧提供參考，應(yīng)極力避免此比例低于1.45。就實際生產(chǎn)中而言，達到最佳比例是非常困難的，只有以富含RDS的谷物(如大麥或小麥)飼糧為基礎(chǔ)飼糧時才可以達到。

2 飼糧peNDF和RDS的平衡對奶牛瘤胃液pH和生產(chǎn)性能的影響

2.1 飼糧peNDF和RDS的平衡對瘤胃液pH的影響

飼糧成分在瘤胃內(nèi)的發(fā)酵和降解效率是保證現(xiàn)代奶牛群體飼料利用率和生產(chǎn)性能的關(guān)鍵因素［12］。瘤胃液pH是瘤胃功能穩(wěn)衡的重要因素，因為pH對瘤胃微生物區(qū)系、瘤胃發(fā)酵產(chǎn)物以及瘤胃生理功能等具有重要作用［22］。瘤胃液 pH在24 h內(nèi)發(fā)生波動主要受采食碳水化合物的量影響［15，22］。

高產(chǎn)奶牛采食飼糧精飼料比例(干物質(zhì)基礎(chǔ))＞45%時，瘤胃液pH從早晨采食前的6.6變化到發(fā)酵期的 5.3或 5.0，平均 pH 在 6.0或6.2［15］。整個采食周期內(nèi)的某一時間段 pH低于平均水平以下，pH低于安全值的這一段時間可造成瘤胃功能失調(diào)，并引發(fā)亞急性瘤胃酸中毒(SARA)，SARA會降低奶牛纖維消化力、干物質(zhì)采食量(DMI)、產(chǎn)奶量、飼料利用率，且易增加蹄葉炎和肝脂質(zhì)代謝障礙的發(fā)生率，以及與此相關(guān)的全身性炎癥反應(yīng)。SARA會損害奶牛健康，由于纖維消化力和飼料利用率低下而使飼料費用增加，造成經(jīng)濟損失［1］。Zebeli等［19］研究得出了奶牛瘤胃液pH平均閾值、提高纖維降解和預(yù)防SARA出現(xiàn)的pH的持續(xù)時間。為確保瘤胃正常功能并預(yù)防SARA，高產(chǎn)奶牛日平均瘤胃液pH應(yīng)低于6.16，低于5.8 的持續(xù)時間不應(yīng)超過5.24 h/d。

表2總結(jié)了高產(chǎn)奶牛泌乳前、中期飼糧物理和化學(xué)特性對瘤胃發(fā)酵功能的影響。奶牛日平均瘤胃液pH與乳脂含量之間呈正相關(guān)關(guān)系，而瘤胃液pH維持在高于6.2(日常平均值)時可阻止高產(chǎn)奶牛乳脂含量的下降。當(dāng)飼糧以苜蓿干草和磨碎玉米為基礎(chǔ)飼糧時，奶牛日平均瘤胃液pH低于6.1;但當(dāng)飼糧以玉米青貯(其淀粉含量要高于苜蓿干草)為基礎(chǔ)飼糧時，peNDF＞1.18含量提高到30% ～32%，瘤胃液pH高于6.16。當(dāng)以玉米青貯為粗飼料、玉米為谷物來源時，得出與以上結(jié)論相似的結(jié)果。相反，當(dāng)奶牛飼糧中添加大麥谷物時，瘤胃液 pH 則降低［9，24－25］。但是以上情況，當(dāng)瘤胃液pH低于6.15時，通過增加飼糧中peNDF含量就會得以緩解。因此，以上結(jié)果證實了瘤胃液pH或奶牛SARA的發(fā)生主要取決于peNDF含量和谷物來源以及飼糧的發(fā)酵特性。

表2 不同飼糧因素對高產(chǎn)奶牛瘤胃發(fā)酵、采食量和乳脂產(chǎn)量的影響Table 2 Effects of different dietary factors on rumen fermentation，feed intake and milk fat production in high-producing dairy cow

續(xù)表2

2.2 飼糧peNDF和RDS的平衡對奶牛生產(chǎn)性能的影響

采食量的短期變化反映了谷物粒度大小和采食頻率的變化，而粗飼料粒度［14］、精飼料水平及粗飼料來源［28］是影響谷物粒度大小和采食頻率變化的主要因素。高采食量是高產(chǎn)奶牛保證產(chǎn)奶量和維持繁殖性能的必要條件。由表2可見，高產(chǎn)奶牛的 DMI范圍在 20～28 kg/d之間。Allen［29］研究表明飼糧特殊的物理和化學(xué)特性可影響奶牛的DMI，包括飼糧纖維含量、淀粉和纖維降解酶、飼糧粒度、粒度碎片、青貯發(fā)酵物、脂肪濃度和特性以及瘤胃降解蛋白質(zhì)，纖維質(zhì)量尤其是纖維降解特性可刺激NDF在瘤胃中快速周轉(zhuǎn)，進而促使奶牛采食更多的飼料。此外，NDF可運用于確定DMI的最高值和最低值，當(dāng)瘤胃中飼糧NDF含量高時則會限制DMI，而當(dāng)飼糧中NDF含量低時，通過能量采食量反饋作用就會促進DMI增加。

飼糧粒度或peNDF對高產(chǎn)奶牛DMI的影響已有廣泛研究。因其物理填充效應(yīng)(physical fill)產(chǎn)生的正效應(yīng)，飼糧中低peNDF含量可增加奶牛DMI，但同時也提高了飼料發(fā)酵強度，有可能損壞瘤胃功能、降低 DMI。Allen［29］研究表明在低精飼料條件下，粗飼料對瘤胃產(chǎn)生的物理填充效應(yīng)可限制奶牛的DMI。由表2可見，當(dāng)奶牛飼糧中peNDF＞1.18含量高時，奶牛以玉米青貯和玉米谷物為基礎(chǔ)飼糧時DMI也相對較高;相反，當(dāng)奶牛以粗飼料如苜蓿干草、青干草，谷物如大麥或小麥為基礎(chǔ)飼糧時DMI則下降。泌乳后期通過飼喂奶牛以玉米谷物和經(jīng)過干蒸餾谷物、粗飼料為苜蓿干草和玉米青貯(50∶50)的混合物的TMR為基礎(chǔ)飼糧時，發(fā)現(xiàn) DMI增加了 3 kg/d，盡管此時 peNDF＞1.18含量僅提高了 2%［30］。Tafaj等［4］研究表明飼糧粒度對DMI的影響可能取決于粗飼料來源、精粗比及精飼料類型，尤其精飼料在瘤胃中的降解率，反映出他們對瘤胃功能和消化的影響。Silveira等［31］用小麥或大麥谷物替代TMR飼糧中玉米谷物，可降低泌乳早期和泌乳末期DMI 2 kg/d。但是當(dāng)奶牛在不同的瘤胃降解階段采食大麥谷物時并沒有發(fā)現(xiàn)對 DMI產(chǎn)生不同的影響［8－9，11］。當(dāng)用具有較高瘤胃降解特性和相對較低的peNDF特性的高濕玉米替代干玉米谷物時可降低DMI 2 kg/d，同時也表明了谷物來源和保護技術(shù)也是影響奶牛 DMI的重要因素［32］。

盡管飼糧中peNDF含量在維持最佳瘤胃微生態(tài)和促進瘤胃發(fā)酵效率方面是非常重要的，但飼糧中太多的peNDF反而對產(chǎn)奶量和飼料轉(zhuǎn)化率產(chǎn)生負面影響［1］。由表 2 可見，TMR 中 peNDF＞1.18含量高時并不會對產(chǎn)奶量和飼料轉(zhuǎn)化率產(chǎn)生負面影響，例如:泌乳早期的研究結(jié)果表明飼喂30% ～32%的peNDF＞1.18并不會對產(chǎn)奶量有副作用，尤其當(dāng)以玉米青貯作為唯一粗飼料來源、低水平玉米谷物副產(chǎn)物作為精飼料混合物時。Silveira等［9］和Yang等［24－25］研究以快速降解大麥淀粉為基礎(chǔ)，增加飼糧中 peNDF＞1.18含量，結(jié)果表明由于 DMI下降而使產(chǎn)奶量下降，但是乳脂含量和產(chǎn)量上升，這主要是由于奶牛具有較好的瘤胃內(nèi)環(huán)境和較高的乙酸/丙酸;增加飼糧中 peNDF＞1.18含量，可提高3.5%校正乳脂、能量效率和飼料利用率。Zebeli等［27］和張賽等［33］報道，增加飼糧中 peNDF＞1.18含量能提高產(chǎn)奶量和4%校正乳產(chǎn)量。Allen［29］認為在精飼料比例較高(＞50%)的飼糧中，瘤胃微生物代謝對DMI的限制作用較飼料加工產(chǎn)生的物理效應(yīng)更為重要。雖然DMI降低會影響產(chǎn)奶量，但張騫等［33］研究發(fā)現(xiàn)高水平 peNDF＞1.18(36.96%)條件下產(chǎn)奶量和乳脂等乳成分含量較高。采食中等水平 peNDF＞1.18(35.68%)飼糧奶牛乳脂、乳蛋白質(zhì)和乳糖含量下降并導(dǎo)致乳總固形物含量隨之發(fā)生相應(yīng)變化，這可能由于苜蓿干草具有改善瘤胃微生物代謝和大顆粒苜蓿干草促進了咀嚼活動和唾液分泌，從而引起瘤胃液pH發(fā)生改變，使瘤胃發(fā)酵發(fā)生變化。因此，考察飼糧peNDF對產(chǎn)奶量尤其是對乳脂含量和乳能量效率的影響主要應(yīng)研究對瘤胃功能和代謝的影響，提高瘤胃內(nèi)代謝有助于提高乳脂合成。

乳脂含量和瘤胃發(fā)酵產(chǎn)物和功能有直接關(guān)系，乳脂含量常常作為衡量奶牛瘤胃健康和纖維充足的指標。根據(jù)DeBrabander等［34］的研究發(fā)現(xiàn)乳脂含量在1周內(nèi)下降約0.6%可作為衡量奶牛飼糧中纖維不足的標準。通過對表2中7個研究所得的數(shù)據(jù)進行簡單回歸分析表明，高產(chǎn)奶牛飼糧中要求有足夠的peNDF＞1.18用以維持乳脂含量。Mertens［2］研究表明泌乳早期到泌乳中期的荷斯坦奶牛需要 20%(干物質(zhì)基礎(chǔ))的 peNDF＞1.18來維持3.4%的乳脂含量。但是最近研究結(jié)果表明即使peNDF＞1.18含量為 23%［35］或 26%［23］時，乳脂含量仍低于3.4%，尤其當(dāng)以玉米谷物或高濕玉米為基礎(chǔ)飼糧時，谷物的發(fā)酵會增加peNDF的需求來維持乳脂含量。Silveira等［9］研究表明當(dāng)以較高含量的大麥淀粉為基礎(chǔ)飼糧時，29%peNDF＞1.18對于維持3.4%乳脂含量是不足的，這與低日平均瘤胃液pH、乙酸/丙酸、丁酸比例有關(guān)。另外，當(dāng)提高飼糧中 peNDF＞1.18含量到 30% ～32% 時，所有研究均得出乳脂含量均超過3.4%的結(jié)論，而且不用考慮飼糧中的谷物來源。這表明飼糧peNDF＞1.18和谷物降解淀粉由于對咀嚼活性和瘤胃代謝的影響而影響奶牛乳脂含量。Mertens［2］研究表明當(dāng)奶牛采食peNDF不足會降低咀嚼活性、減少唾液分泌、降低瘤胃液pH、改變瘤胃發(fā)酵模式、降低瘤胃乙酸/丙酸等，這都將會最終改變動物代謝并降低乳脂含量。Zebeli等［3］通過回歸分析發(fā)現(xiàn)奶牛乳脂含量與咀嚼活性呈正相關(guān)(R2=0.5)。根據(jù)這一分析，奶牛必須消耗足夠的peNDF來獲得687 min/d的咀嚼時間或30 min/kg的干物質(zhì)攝入，從而保證生產(chǎn)出3.4%的乳脂。

3 小結(jié)

綜上所述，飼糧中peNDF和RDS的平衡關(guān)系可影響奶牛瘤胃發(fā)酵和生產(chǎn)性能，當(dāng)peNDF＞1.18含量為 30% ～32%、peNDF＞1.18與 RDS 比在 1.45 ±0.22時，可使奶牛日平均瘤胃液pH達6.2、降低SARA產(chǎn)生、預(yù)防乳脂含量下降，同時對DMI和產(chǎn)奶量不會產(chǎn)生負面影響。但是配方泌乳奶牛飼糧時，除要綜合考慮奶牛飼糧中peNDF和RDS的平衡關(guān)系外，還要考慮奶牛飼料之間的組合效應(yīng)、飼糧營養(yǎng)水平和比例以及飼糧在奶牛體內(nèi)的降解情況等。

［1］YANG W Z，BEACHEMIN K A.Physically effec-tive fiber:method of determination and effects on chewing，ruminal acidosis，and digestion by dairy cows［J］.Journal of Dairy Science，2006，89:2618 －2633.

［2］MERTENS D R.Creating a system for meeting the fiber requirements of dairy cows［J］.Journal of Dairy Science，1997，80:1463－1481.

［3］ZEBELI Q，TAFAJ M，STEINGASS H，et al.Effects ofphysically effective fiberon digestive processes and milk fat content in early lactating dairy cow fed total mixed rations［J］.Journal of Dairy Science，2006，89:651－668.

［4］TAFAJ M，ZEBELI Q，BAES C，et al.A meta-analysis examining effects of particle size of total mixed rations on intake，rumen digestion and milk production in high-yielding dairy cows in early lactation［J］.Animal Feed Science Technology，2007，138:137－161.

［5］MATTHE A，LEBZIEN P，F(xiàn)LACHOWSKY G.On the relevance of bypass starch for glucose supply of high-producing dairy cows［J］.Ubers Tierernahr，2000，28:1－64.

［6］FIRKINS J L，EASTRIDGE M L，ST-PIERRE N R，et al.Effect of grain processing on starch utilization by lactating dairy cattle［J］.Journal of Animal Science，2001，79:218－238.

［7］OFFNER A，BACH A，SAUVANT D.Quantitative review of in situ starch degradation in the rumen［J］.Animal Feed Science Technology，2003，106:81－93.

［8］SADRI H，GHORBANI G R，ALIKHANI M，et al.Ground，dry-rolled and steam-processed barley grain for midlactation Holstein cows［J］.Animal Feed Science Technology，2007，138:195－204.

［9］SILVEIRA C，OBA M，BEAUCHEMIN K A，et al.Effect of grains differing in expected ruminal fermentability on the productivity of lactating dariy cows［J］.Journal of Dairy Science，2007，90:2852－2859.

［10］YANG W Z，BEAUCHEMIN K A，RODE L M.Effect of barley grain processing on extent of digestion and milk production of lactating cows［J］.Journal of Dairy Science，2000，83:554－568.

［11］MCGREGOR G，OBA M，DEHGHAN-BANADAKY M，et al.Extent of processing of barley grain did not affect productivity of lactating dairy cows［J］.Animal Feed Science Technology，2007，138:272－284.

［12］EASTRIDGE M L.Major advances in applied dairy cattle nutrition［J］.Journal of Dairy Science，2006，89:1311－1323.

［13］KONONOFF P J，HEINRICHS A J，BUCKMASTER D A.Modification of the Peen State forage and total mixed ration particle separator and the effect of moisture content on its measurements［J］.Journal of Dairy Science，2003，86:1858－1863.

［14］ZEBELI Q，AMETAJ B N，JUNCK B，et al.Maize silage particle length modulates feeding patterns and milk composition in loose-housed lactating Holstein cows［J］.Livestock Science，2009，134:33 －40.

［15］KRAUSE K M，OETZEL G R.Understanding and preventing ruminal acute acidosis in dairy herds［J］.Animal Feed Science Technology，2006，126:215－236.

［16］LAMMERS B P，BUCKMASTER D R，HEINRICH A J.A simple method for the analysis of particle sizes of forage and total mixed rations［J］.Journal of Dairy Science，1996，79:922－928.

［17］KONONOFF P J，HEINRICHS A J，LEHMAN H A.The effect of corn silage particle size on eating behaviour，chewing activities and rumen fermentation in lactating dairy cows［J］.Journal of Dairy Science，2003，86:3343－3353.

［18］HEINRICH A J，BUCKMASTER D R，LAMMERS B P.Processing，mixing，and particle size reduction of forages for dairy cattle［J］.Journal of Animal Science，1999，77:180－186.

［19］ZEBELI Q，DIJKSTRA J，TAFAJ M，et al.Modeling the adequacy of dietary fiber in dairy cows based on the responses of ruminal pH and milk fat production to composition of diets［J］.Journal of Dairy Science，2008，91:2046－2066.

［20］YANG W Z，BEAUCHEMIN K A.Increasing effective fiber content of dairy cow diets may lower efficiency of feed use［J］.Journal of Dairy Science，2006，89:2694－2704.

［21］MATTHE A，LEBZIEN P，HRIC I，et al.Effect of starch application into proximal duodenum of ruminants on starch digesbility in the small and total intestine［J］.Archives of Animal Nutrition，2001，55:351－369.

［22］NARAGAJA T G，TIGEMEYER E C.Ruminal acidosis in beef cattle:the current microbiological and nutritional outlook［J］.Journal of Dairy Science，2007，90:17－38.

［23］KONONOFF P J，HEINRICHS A J.The effect of corn silage particle size and cottonseed hulls on cows in early lactation［J］.Journal of Dairy Science，2003，86:2438－2451.

［24］YANG W Z，BEAUCHEMIN K A.Altering physically effective fiber intake through forage proportion and particle length:chewing and ruminal pH［J］.Journal of Dairy Science，2007，90:2826－2838.

［25］YANG W Z，BEAUCHEMIN K A.Altering physically effective fiber intake through forage proportion and particle length:digestion and milk production［J］.Journal of Dairy Science，2007，90:3410－3421.

［26］KONONOFF P J，HEINRICHS A J.The effect of reducing alfalfa hay silage particle size on cows in early lactation［J］.Journal of Dairy Science，2003，86:1445－1457.

［27］ZEBELI Q，TAFAJ M，JUNCK B，et al.Evaluation of the responses of ruminal fermentation and activities of nonstarch polysaccharide-degrading enzymes to particle length of corn silage in dairy cows［J］.Journal of Dairy Science，2008，91:2388－2398.

［28］MAZZENGA A，GIANESELLA M，BRSCIC M，et al.Feeding behaviour，diet digesbility rumen fluid and metabolic parameters of beef cattle fed total mixed ration with a stepped subsituation of wheat straw with maize silage［J］.Livestock Science，2009，122:16－23.

［29］ALLEN M S.Effect of short-term regulation of feed intake by lactating dairy cattle［J］.Journal of Dairy Science，2000，83:1598－1624.

［30］KLERNSCHMIT D H，SCHINGORTHE D J，HIPPEN A R，et al.Dried distillers grains plus solubles with corn silage or alfalfa hay as the primary forage source in dairy cows［J］.Journal of Dairy Science，2007，90:5587－5599.

［31］SILVEIRA C，OBA M，YANG W Z，et al.Selection of barley grains affects ruminal fermentation，starch digestibility，and productivity of lactating dairy cows［J］.Journal of Dairy Science，2007，90:2860－2869.

［32］BRADFORD B J，ALLEN M S.Depression in feed intake by a highly fermentation diet is related to plasma insulin concentration and insulin response to glucose infusion［J］.Journal of Dairy Science，2007，90:3838－3845.

［33］張騫，趙國琦，鄔彩霞.peNDF水平對泌乳中后期奶牛產(chǎn)奶性能的影響［J］.飼料工業(yè)，2010(9):33 －35.

［34］DEBRABANDER D L，DEBOEVER J L，VANACKER J M，et al.Evaluation of physical structure in dairy cattle nutrition［C］//Recent Advances in Animal Nutrition.Nottingham:Nottingham University Press，1999:111 －145.

［35］MERTENS D R.Role of effective fiber in reducing milk fat depression in lactating cows fed rumensim［J］.Journal of Animal Science，2007，85:562.