馬國(guó)軍 王裕玉 石 野 楊雨虹*

(1.中國(guó)水產(chǎn)科學(xué)研究院黑龍江水產(chǎn)研究所，哈爾濱 150070;2.東北農(nóng)業(yè)大學(xué)動(dòng)物科學(xué)技術(shù)學(xué)院，哈爾濱 150030)

烏蘇里擬鲿(pseudobagras ussuriensis)，曾用名烏蘇里鮠，地方名牛尾巴，隸屬鯰形目(Silurformes)，鲿科(Bagridae)，擬鲿屬(Pseudobgrus)，是分布在我國(guó)黑龍江流域的特有野生經(jīng)濟(jì)魚(yú)類(lèi)。烏蘇里擬鲿肉質(zhì)細(xì)嫩、味道鮮美、營(yíng)養(yǎng)價(jià)值高，是高檔飯店的上乘佳肴，具有很高的經(jīng)濟(jì)價(jià)值，且對(duì)環(huán)境的適應(yīng)能力較強(qiáng)[1]。近年來(lái)，由于環(huán)境的改變和人類(lèi)活動(dòng)的影響，烏蘇里擬鲿天然產(chǎn)量明顯下降，在黑龍江中其種群資源已面臨枯竭，僅黑龍江支流烏蘇里江尚有一定群體，已成為稀有種類(lèi)。烏蘇里擬鲿的人工增養(yǎng)殖在2005年被列入黑龍江省科學(xué)技術(shù)計(jì)劃重點(diǎn)研究項(xiàng)目。近年來(lái)，隨著烏蘇里擬鲿人工繁殖和仔魚(yú)培育的成功，初步解決了苗種來(lái)源和池塘養(yǎng)殖的問(wèn)題，為野生資源的增殖和人工規(guī)模化養(yǎng)殖奠定了基礎(chǔ)。目前，有關(guān)烏蘇里擬鲿的研究主要集中在繁殖生物學(xué)[2]、人工繁育技術(shù)[3]和生化遺傳學(xué)[4]領(lǐng)域，而關(guān)于其對(duì)飼料中營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)需求量的研究尚未見(jiàn)報(bào)道。因此，對(duì)烏蘇里擬鲿的營(yíng)養(yǎng)學(xué)參數(shù)進(jìn)行研究已成為迫切需要解決的問(wèn)題。

在眾多的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)中，蛋白質(zhì)是魚(yú)體生長(zhǎng)的物質(zhì)基礎(chǔ)，具有更新、修復(fù)組織的生理功能，同時(shí)，蛋白質(zhì)也是配合飼料最重要的組成部分。若飼料中蛋白質(zhì)含量不足，將導(dǎo)致魚(yú)體生長(zhǎng)速度減慢甚至停滯;而若飼料蛋白質(zhì)含量過(guò)高，一則不經(jīng)濟(jì)，二則會(huì)使魚(yú)體排放過(guò)量的氨氮，加重魚(yú)體負(fù)擔(dān)，抑制魚(yú)體生長(zhǎng)，并導(dǎo)致水體質(zhì)量下降[5-6]。因此，本試驗(yàn)擬采用蛋白質(zhì)梯度法，通過(guò)飼養(yǎng)試驗(yàn)確定烏蘇里擬鲿稚魚(yú)飼料中蛋白質(zhì)的適宜水平，以期為烏蘇里擬鲿稚魚(yú)營(yíng)養(yǎng)需求量的制訂提供理論基礎(chǔ)，同時(shí)也為烏蘇里擬鲿人工飼料的開(kāi)發(fā)提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)飼料

以魚(yú)粉、酪蛋白和玉米蛋白粉為蛋白質(zhì)源，配制蛋白質(zhì)水平分別為35%、40%、45%和50%的4種試驗(yàn)飼料。4種試驗(yàn)飼料的總能基本一致，其組成及營(yíng)養(yǎng)水平見(jiàn)表1。配制飼料前，所有原料經(jīng)過(guò)粉碎后過(guò)60目篩。按照表1中配方準(zhǔn)確稱(chēng)量各種飼料原料，先將固體成分混合均勻(微量組分采用逐級(jí)擴(kuò)大法混合)，然后再加入魚(yú)油和大豆卵磷脂(先溶解于魚(yú)油中)，混合均勻，加30%蒸餾水，再次混合均勻，于雙螺桿制粒機(jī)中將飼料擠壓成直徑為3.0 mm的顆粒料，60℃烘干至水分含量為10%左右，保存于-20℃冰柜中備用。

表1 試驗(yàn)飼料組成及營(yíng)養(yǎng)水平(干物質(zhì)基礎(chǔ))Table1 Composition and nutrient levels of experimental diets(DM basis) %

1.2 試驗(yàn)動(dòng)物與飼養(yǎng)管理

試驗(yàn)魚(yú)為同一批人工孵化的烏蘇里擬鲿魚(yú)苗，購(gòu)自中國(guó)水產(chǎn)科學(xué)研究院黑龍江水產(chǎn)研究所。正式試驗(yàn)前，試驗(yàn)魚(yú)用商業(yè)飼料飼喂2周，每天飽食投喂2次，使其適應(yīng)試驗(yàn)環(huán)境。

選擇健康無(wú)病、體重相近[(3.40±0.01)g]的烏蘇里擬鲿稚魚(yú)300尾，隨機(jī)分為4組，每組設(shè)3個(gè)重復(fù)，每個(gè)重復(fù)25尾魚(yú)，以重復(fù)為單位放養(yǎng)于玻璃缸(1.0 m×0.5 m×0.5 m)內(nèi)。試驗(yàn)開(kāi)始前禁食24 h，每天投喂2次(08:00和14:00)，達(dá)到飽食狀態(tài)。定期對(duì)玻璃缸進(jìn)行清洗，隨時(shí)檢查試驗(yàn)魚(yú)的生長(zhǎng)情況。養(yǎng)殖用水為曝氣48 h的自來(lái)水，采用循環(huán)流水系統(tǒng)，水流速度為0.3 L/min，同時(shí)每個(gè)玻璃缸放置1塊增氧氣石。整個(gè)試驗(yàn)期間，水溫24～26℃，溶氧不低于6.0 mg/L，氨氮不高于0.18 mg/L，pH為7.6～8.0，光照周期為12 h明/12 h暗。試驗(yàn)期為8周。

1.3 樣品收集與指標(biāo)測(cè)定

試驗(yàn)結(jié)束后，將各組試驗(yàn)魚(yú)饑餓24 h后，分別稱(chēng)每缸魚(yú)體總重，記錄魚(yú)體個(gè)數(shù);每缸隨機(jī)取6尾魚(yú)，分別測(cè)量每尾魚(yú)的體重、體長(zhǎng)，稱(chēng)量?jī)?nèi)臟、肝胰臟重量，并從魚(yú)體側(cè)面取出肌肉，放置于-20℃冰箱中冷凍保存，用于肌肉成分分析;每缸隨機(jī)另取5尾魚(yú)，放置于-20℃冰箱中冷凍保存，用于全魚(yú)成分分析。

魚(yú)體和肌肉樣品中粗蛋白質(zhì)含量的測(cè)定采用凱氏定氮法，粗脂肪含量的測(cè)定采用索氏抽提法，灰分含量的測(cè)定采用高溫(550℃)灼燒法。

1.4 計(jì)算公式

增重率(WGR，%)=100×(終末體重-初始體重)/初始體重;

特定生長(zhǎng)率(SGR，%/d)=100×(ln終末體重-ln初始體重)/試驗(yàn)天數(shù);

飼料系數(shù)(FCR)=試驗(yàn)期間投料量/魚(yú)體凈增重;

成活率(SR，%)=100×試驗(yàn)結(jié)束時(shí)魚(yú)尾數(shù)/試驗(yàn)開(kāi)始時(shí)魚(yú)尾數(shù);

蛋白質(zhì)效率(PER)=魚(yú)體凈增重/蛋白質(zhì)攝入量;肥滿(mǎn)度(CF，%)=100×體重/體長(zhǎng)3;

肝胰指數(shù)(HSI，%)=100×肝胰臟重/體重;內(nèi)臟指數(shù)(VSI，%)=100×內(nèi)臟重/體重。

1.5 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)與分析

試驗(yàn)結(jié)果采用“平均值±標(biāo)準(zhǔn)差”表示。采用SAS 9.12統(tǒng)計(jì)軟件對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)學(xué)分析，先對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行單因素方差分析(One-way ANOVA)，組間若有顯著差異，再進(jìn)行Duncan氏多重比較，P＜0.05表示差異顯著。

2 結(jié)果

2.1 飼料蛋白質(zhì)水平對(duì)烏蘇里擬鲿稚魚(yú)生長(zhǎng)性能的影響

飼料蛋白質(zhì)水平對(duì)烏蘇里擬鲿稚魚(yú)生長(zhǎng)性能的影響見(jiàn)表2。試驗(yàn)結(jié)束時(shí)各組試驗(yàn)魚(yú)的成活率均為100%。隨著飼料蛋白質(zhì)水平由35%逐漸升高到45%，試驗(yàn)魚(yú)的增重率和特定生長(zhǎng)率均顯著增加(P＜0.05)，飼料系數(shù)則顯著降低(P＜0.05);隨著飼料蛋白質(zhì)水平進(jìn)一步升高到50%，試驗(yàn)魚(yú)的增重率、特定生長(zhǎng)率和飼料系數(shù)與飼料蛋白質(zhì)水平為45%時(shí)無(wú)顯著差異(P＞0.05)。烏蘇里擬鲿稚魚(yú)的蛋白質(zhì)效率隨著飼料蛋白質(zhì)水平的升高而顯著降低(P＜0.05)，40%、45%和50%組分別比35%組下降了4.55%、9.09%和16.67%。

表2 飼料蛋白質(zhì)水平對(duì)烏蘇里擬鲿稚魚(yú)生長(zhǎng)性能的影響Table2 Effects of dietary protein level on growth performance of juvenile Pseudobagras ussuriensis

2.2 飼料蛋白質(zhì)水平對(duì)烏蘇里擬鲿稚魚(yú)體組成的影響

飼料蛋白質(zhì)水平對(duì)烏蘇里擬鲿稚魚(yú)體組成的影響見(jiàn)表3。飼料蛋白質(zhì)水平對(duì)試驗(yàn)魚(yú)全魚(yú)水分和灰分含量無(wú)顯著影響(P＞0.05)，但對(duì)全魚(yú)粗蛋白質(zhì)和粗脂肪含量有顯著影響(P＜0.05)。全魚(yú)粗蛋白質(zhì)含量以45%組最高，達(dá)到13.68%，顯著高于35%和40%組(P＜0.05)，與50%組差異不顯著(P＞0.05)。隨著飼料蛋白質(zhì)水平的升高，全魚(yú)粗脂肪含量先增加后降低，45%組顯著低于40%組(P＜0.05)，但與35%和50%組差異不顯著(P＞0.05)。飼料蛋白質(zhì)水平對(duì)試驗(yàn)魚(yú)肌肉水分含量無(wú)顯著影響(P＞0.05)，但對(duì)肌肉粗蛋白質(zhì)、粗脂肪和灰分含量有顯著影響(P＜0.05)。肌肉粗蛋白質(zhì)含量以45%組最高，達(dá)到16.18%，顯著高于35%和40%組(P＜0.05)，與50%組差異不顯著(P＞0.05)。肌肉粗脂肪和灰分含量隨著飼料蛋白質(zhì)水平的升高而降低，45%組的肌肉粗脂肪含量顯著低于35%和40%組(P＜0.05)，與50%組差異不顯著(P＞0.05);45%組的肌肉灰分含量顯著低于35%組(P＜0.05)，顯著高于50%組(P＜0.05)，與40%組差異不顯著(P＞0.05)。飼料蛋白質(zhì)水平對(duì)烏蘇里擬鲿稚魚(yú)的肥滿(mǎn)度、肝胰指數(shù)和內(nèi)臟指數(shù)均未產(chǎn)生顯著影響(P＞0.05)。

表3 飼料蛋白質(zhì)水平對(duì)烏蘇里擬鲿稚魚(yú)體組成的影響Table3 Effects of dietary protein level on body composition of juvenile Pseudobagras ussuriensis %

3 討論

3.1 飼料蛋白質(zhì)水平對(duì)烏蘇里擬鲿稚魚(yú)生長(zhǎng)性能的影響

烏蘇里擬鲿在其開(kāi)口后具有較廣泛的食性，在滿(mǎn)足其基本營(yíng)養(yǎng)需要的基礎(chǔ)上，投喂不同的飼料對(duì)其生長(zhǎng)發(fā)育不會(huì)產(chǎn)生太大的影響，這為對(duì)其進(jìn)行大規(guī)模的人工養(yǎng)殖創(chuàng)造了有利的條件[7]。基于蛋白質(zhì)的重要性，國(guó)內(nèi)外研究者皆將飼料中蛋白質(zhì)的適宜水平作為水產(chǎn)動(dòng)物營(yíng)養(yǎng)的首要課題進(jìn)行研究。本試驗(yàn)中，飼料蛋白質(zhì)水平在30%～45%范圍內(nèi)時(shí)，烏蘇里擬鲿稚魚(yú)的增重率和特定生長(zhǎng)率均隨飼料蛋白質(zhì)水平的升高而顯著增加，飼料系數(shù)則顯著降低;飼料蛋白質(zhì)水平在45%～50%范圍內(nèi)時(shí)，魚(yú)的增重率和特定生長(zhǎng)率隨飼料蛋白質(zhì)水平的升高而降低，飼料系數(shù)則增加，但未產(chǎn)生顯著差異。從增重率和飼料系數(shù)來(lái)看，飼料蛋白質(zhì)水平為45%時(shí)，烏蘇里擬鲿稚魚(yú)的生長(zhǎng)性能最優(yōu)。這一試驗(yàn)結(jié)果與黃顙魚(yú)幼魚(yú)(45%)[8]和東北六須鯰(43.50% ～47.69%)[9]的研究結(jié)果相近，低于南方鲇(47% ～51%)[10]的研究結(jié)果，高于黃顙魚(yú)(37.58% ～39.02%)[11]和江黃顙魚(yú)幼魚(yú)(36.24% ～39.73%)[12]的研究結(jié)果。對(duì)鯰形目魚(yú)類(lèi)蛋白質(zhì)需求量的研究得出的結(jié)論差異很大，這可能與試驗(yàn)魚(yú)種類(lèi)、規(guī)格，飼料原料組成(如蛋白質(zhì)源不同)，非蛋白質(zhì)源能量水平，評(píng)定指標(biāo)，養(yǎng)殖環(huán)境(如水溫、鹽度等)和投飼頻率不同有關(guān)。

在本試驗(yàn)中，隨著飼料蛋白質(zhì)水平的升高，烏蘇里擬鲿稚魚(yú)的蛋白質(zhì)效率逐漸降低，在蛋白質(zhì)水平為50%時(shí)并沒(méi)有獲得最快的生長(zhǎng)速度和最低的飼料系數(shù)。前人在對(duì)中華倒刺鲃[6]、紅鰭東方鲀[13]、細(xì)鱗魚(yú)[14]和寶石鱸[15]的研究中也發(fā)現(xiàn)，隨著飼料蛋白質(zhì)水平的升高，蛋白質(zhì)效率逐漸降低。這可能是因?yàn)轱暳现械鞍踪|(zhì)過(guò)量，而非蛋白質(zhì)源能量相對(duì)不足，過(guò)量的蛋白質(zhì)并沒(méi)有完全用于蛋白質(zhì)合成，而是被當(dāng)作能量消耗掉[16]，從而導(dǎo)致蛋白質(zhì)效率下降，生長(zhǎng)速度降低。從營(yíng)養(yǎng)學(xué)的角度來(lái)看，飼料蛋白質(zhì)水平過(guò)高會(huì)帶來(lái)3方面的不利影響:一是造成蛋白質(zhì)的浪費(fèi)，使經(jīng)濟(jì)效益降低;二是加重魚(yú)體本身的代謝負(fù)擔(dān)，從而影響?hù)~(yú)體的生長(zhǎng);三是造成氮排泄增多，進(jìn)而污染水環(huán)境。飼料蛋能比對(duì)魚(yú)類(lèi)蛋白質(zhì)需求量的影響較大，適宜的蛋能比將節(jié)省飼料蛋白質(zhì)，不適宜的蛋能比會(huì)使蛋白質(zhì)成為一種能源而造成浪費(fèi)。至于烏蘇里擬鲿稚魚(yú)的最適蛋能比，還有待于進(jìn)一步研究。

3.2 飼料蛋白質(zhì)水平對(duì)烏蘇里擬鲿稚魚(yú)體組成的影響

本試驗(yàn)中，35%和40%組烏蘇里擬鲿全魚(yú)和肌肉粗蛋白質(zhì)含量差異不顯著，飼料蛋白質(zhì)水平為45%時(shí)達(dá)最大值，隨后伴隨著飼料蛋白質(zhì)水平的升高而呈下降趨勢(shì)。這與大多數(shù)研究結(jié)果[9，14-15，17-18]相一致。隨著飼料蛋白質(zhì)水平的升高，蛋白質(zhì)攝入量和消化率也升高，將有更多攝食并消化了的蛋白質(zhì)可作為魚(yú)體的構(gòu)件蛋白質(zhì)，用于修復(fù)組織和積累形成新的組織[19]。但是，當(dāng)飼料蛋白質(zhì)水平過(guò)高而能量相對(duì)不足時(shí)，多余的蛋白質(zhì)將通過(guò)脫氨基作用為魚(yú)體代謝提供能量，從而使得魚(yú)體蛋白質(zhì)含量相對(duì)降低[17]。然而，有研究者在對(duì)斑點(diǎn)叉尾[20]、棕鱒[21]和紅姑魚(yú)[22]等的研究中發(fā)現(xiàn)，魚(yú)體蛋白質(zhì)含量并未受到飼料蛋白質(zhì)水平的影響。有關(guān)飼料蛋白質(zhì)水平對(duì)魚(yú)體蛋白質(zhì)含量的影響結(jié)果差異較大，這可能與魚(yú)的種類(lèi)、水溫、增重、飼喂方法和飼料組成不同有關(guān)[23]。

一些研究發(fā)現(xiàn)，魚(yú)體的脂肪含量與飼料蛋白質(zhì)水平呈負(fù)相關(guān)[9，15，17，21]。本試驗(yàn)中，飼料蛋白質(zhì)水平顯著影響烏蘇里擬鲿稚魚(yú)全魚(yú)和肌肉粗脂肪含量，隨著飼料蛋白質(zhì)水平的升高，全魚(yú)和肌肉粗脂肪含量呈不斷下降的趨勢(shì)。這一結(jié)果與上述研究結(jié)果相似。這可能是因?yàn)榈偷鞍踪|(zhì)飼料因蛋能比過(guò)低而表現(xiàn)為高能，高能飼料的攝入會(huì)提高魚(yú)類(lèi)肝臟脂肪合成酶的活性，使未作為能源的糖類(lèi)在肝細(xì)胞轉(zhuǎn)變?yōu)橹?，并通過(guò)血液循環(huán)轉(zhuǎn)運(yùn)到肝外貯存，從而促進(jìn)了脂肪的沉積。本試驗(yàn)中，烏蘇里擬鲿稚魚(yú)全魚(yú)灰分含量不隨飼料蛋白質(zhì)水平的變化而變化，這與Shearer[24]對(duì)大馬哈魚(yú)的研究結(jié)果相一致。但邵慶均等[15]的研究發(fā)現(xiàn)，隨著飼料蛋白質(zhì)水平的升高，寶石鱸全魚(yú)灰分含量呈不斷上升趨勢(shì)。以上結(jié)果的差異可能是由魚(yú)體大小和飼料蛋白質(zhì)梯度設(shè)計(jì)的不同造成的。

4 結(jié)論

在本試驗(yàn)條件下，以增重率和飼料系數(shù)為指標(biāo)，烏蘇里擬鲿稚魚(yú)飼料中蛋白質(zhì)的適宜水平為45%。

[1]張覺(jué)民.黑龍江省魚(yú)類(lèi)志[M].哈爾濱:黑龍江科學(xué)技術(shù)出版社，1995:205-207.

[2]尹洪濱，孫中武，于波.烏蘇里擬鲿(Pseudobagrus ussuriensis)精子的超微結(jié)構(gòu)[J].廣東海洋大學(xué)學(xué)報(bào)，2009，29(6):28-31.

[3]潘偉志，王鵬，趙春剛，等.烏蘇里擬鲿人工繁育技術(shù)及開(kāi)發(fā)利用——烏蘇里擬鲿繁殖生物學(xué)及人工催產(chǎn)初步研究[J].水產(chǎn)學(xué)雜志，2001，14(2):1-3.

[4]潘偉志，尹洪濱，孫中武，等.烏蘇里擬鲿(Pseudobagrus ussuriensis)同工酶分析[J].東北林業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，2006，34(6):66-69.

[5]李?lèi)?ài)杰.水產(chǎn)動(dòng)物營(yíng)養(yǎng)與飼料學(xué)[M].北京:中國(guó)農(nóng)業(yè)出版社，1996.

[6]林小植，謝小軍，羅毅平.中華倒刺鲃?dòng)佐~(yú)飼料蛋白質(zhì)需求量的研究[J].水生生物學(xué)報(bào)，2009，33(4):674-681.

[7]王鵬，趙春剛，葉繼丹，等.烏蘇里擬鲿人工繁育技術(shù)及開(kāi)發(fā)利用——烏蘇里擬鲿仔幼魚(yú)食性與生長(zhǎng)的初步研究[J].水產(chǎn)學(xué)雜志，2001，14(2):4-6.

[8]吳建開(kāi)，朱邦科，雍文岳，等.黃顙魚(yú)幼魚(yú)對(duì)蛋白質(zhì)和能量的需要量[C]//中國(guó)畜牧獸醫(yī)學(xué)會(huì)動(dòng)物營(yíng)養(yǎng)學(xué)分會(huì)第九屆學(xué)術(shù)研討會(huì)論文集.北京:中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)技術(shù)出版社，2004.

[9]孫麗，郭貴良，閆先春，等.東北六須鯰對(duì)蛋白質(zhì)的最適需求量[J].飼料工業(yè)，2009，30(12):33-35.

[10]張文兵，謝小軍，付世杰，等.南方鲇的營(yíng)養(yǎng)學(xué)研究:飼料的最適蛋白質(zhì)含量[J].水生生物學(xué)報(bào)，2000，24(6):603-609.

[11]蔣蓉，宋學(xué)宏，葉元土，等.黃顙魚(yú)飼料中適宜的蛋白質(zhì)含量和能量蛋白比[J].大連水產(chǎn)學(xué)院學(xué)報(bào)，2004，19(4):252-257.

[12]王武，石張東，甘煉.江黃顙魚(yú)幼魚(yú)最適蛋白質(zhì)需求量的研究[J].上海水產(chǎn)大學(xué)學(xué)報(bào)，2003，12(2):185-188.

[13]KIM S S，LEE K J.Dietary protein requirement of juvenile tiger puffer(Takifugu rubripes)[J].Aqua-culture，2009，287:219-222.

[14]LEE S M，KIM K D，PARK H G，et al.Protein requirement of juvenile Manchurian trout Brachymystax lenok[J].Fisheries Science，2001，67:46-51.

[15]邵慶均，蘇小鳳，許梓榮，等.飼料蛋白水平對(duì)寶石鱸生長(zhǎng)和體組成影響研究[J].水生生物學(xué)報(bào)，2004，28(4):367-373.

[16]SAMANTARAY K，MOHANTY S S.Interactions of dietary levels of protein and energy on fingerling snakehead，Channa striata[J].Aquaculture，1997，156:245-253.

[17]KHAN M S，ANG K J，AMBAK M A，et al.Optimum dietary protein requirement of a Malaysian freshwater catfish，Mystus nemurus[J].Aquaculture，1993，112:227-235.

[18]TIBBETTS S M，LALL S P，ANDERSON D M.Dietary protein requirement of juvenile American eel(Anguilla rostrata)fed practical diets[J].Aquaculture，2000，186:145-155.

[19]張文兵，付世建，曹振東，等.不同配合飼料對(duì)南方鲇幼魚(yú)魚(yú)體組成的影響[J].西南師范大學(xué)學(xué)報(bào):自然科學(xué)版，1999，24(3):325-331.

[20]PAGE J W.Interaction of dietary levels of protein and energy on channel catfish(Ictalurus punctatus)[J].The Journal of Nutrition，1973，103(9):1339-1346.

[21]ARZEL J，METAILLER R，KERLEGUER C，et al.The protein requirement of brown trout(Salmo trutta)fry[J].Aquaculture，1995，130:67-78.

[22]劉永堅(jiān)，劉棟輝，田麗霞，等.蛋白質(zhì)和能量水平對(duì)紅姑魚(yú)生長(zhǎng)和魚(yú)體組成的影響[J].水產(chǎn)學(xué)報(bào)，2002，26(3):242-246.

[23]ZEITLER M H，KIRCHGESSNER M，SCHWARZ F J.Effects of different protein and energy supplies on carcass composition of carp(Cyprinus carpio L.)[J].Aquaculture，1984，36:37-48.

[24]SHEARER K D.Factors affecting the proximate composition of cultured fishes with emphasis on salmonids[J].Aquaculture，1994，119:63-88.