摘要：通過對白臀葉猴的幾種行為觀察，得出以下結(jié)論：①白臀葉猴有著強烈的結(jié)群需求，明顯的等級行為和求偶、交配行為，這些行為表明其有著緊密的社群結(jié)構(gòu)。②在覓食行為上，白臀葉猴對食物有明顯的選擇性，當有利食物豐富較高時，其對食物的選擇趨于專一。③棲息行為有著野外的特性，休息地點多選在干擾、危險度低而隱蔽、安全性高的籠舍中上以上的位置。

關鍵詞：白臀葉猴；飼養(yǎng)管理；觀察分析

中圖分類號：Q958.1文獻標識碼：A文章編號：1674-0432（2012）-02-0196-2

白臀葉猴因其雄性臀部具有三角形白色臀斑而得名，它又叫黃面葉猴，海南葉猴，在中國僅分布于海南島，國外分布于老撾、越南、柬埔寨等東南亞國家。白臀葉猴主要棲息在熱帶森林，為晝行性完全樹棲的靈長類，主要以樹葉，嫩芽和果實為食，群居而生，每個群體為一雄或幾雄多雌。中國的海南島地域狹小，那里的白臀葉猴行動詭秘，且數(shù)量少，因此，很長時間以來，白臀葉猴一直不為人們所知，直到1893年12月20日，德國德累斯頓自然博物館的一個人，給倫敦動物學會寫的一封信中，才第一次記述了海南島有白臀葉猴的存在。他在信中說:他們收到了一只1882年在中國海南島捕獲的白臀葉猴標本，從那以后至今已過100年，還未見到過第二只。

1 飼養(yǎng)環(huán)境及觀察方法

1.1 觀察對象

南寧市動物—雄性白臀葉猴及同籠飼養(yǎng)的一雌性黑葉猴。

1.2 飼養(yǎng)環(huán)境

籠舍結(jié)構(gòu)為小閣樓式，分上下兩層。上層為棲息間，內(nèi)設棲息箱；樓上棲息間以外和樓下隔離間以外為均為運動場，地面三分之一為水泥，三分之二為草地。

1.3 飼料

樹葉足量，種類有：牽?；?、冬青、榆葉等，另有少量精料：窩頭、熟鵪鶉蛋和定量水果：芭蕉、蘋果等。此外，每周還補給少量熟花生和生瓜子。

1.4 觀察方法

根據(jù)不同的季節(jié)不定時的隨機抽取一天或半天對白臀葉猴進行跟蹤觀察，記錄白臀葉猴在圈養(yǎng)條件下的行為組成、類型及行為變化，進行匯總分析。其中觀察記錄的行為有：社群行為、采食行為、攻擊行為、求偶行為、交配行為、休息行為。

2 觀察結(jié)果

2.1 社群行為

社群行為可定義為由一個個體指向同種另一個個體的任何動作，這種動作的結(jié)果是用來影響同種動物的社群關系。包括集群行為、等級行為、求偶行為、交配行為等。集群是最簡單的社群行為，是真正社群的開始。飼養(yǎng)觀察中發(fā)現(xiàn)，白臀葉猴著強烈的結(jié)群需求。由于園內(nèi)只有一雄性個體，開始時把它單獨飼養(yǎng)，在飼養(yǎng)過程中發(fā)現(xiàn)此個體總是挑食厭食，體質(zhì)弱，?；疾?，生長發(fā)育不良，性情孤僻沉郁，性成熟后表現(xiàn)更甚，暴躁易怒，有攻擊人的行為表現(xiàn)。后調(diào)入一雌性黑葉猴給其作伴，以上不良癥狀和表現(xiàn)逐漸消失，食欲增強，身體狀況得到了很好的改善，性征明顯，有正常的性行為，曾使雌性黑葉猴受孕。在等級關系上，白臀葉猴在采食、空間、交配上總是占居優(yōu)勢地位，而同籠的雌性黑葉猴處于從屬屈服的地位；在求偶行為上，雄性白臀葉猴先是朝雌性葉猴的方向張望，進行目光交流，并擺頭邀請，有時發(fā)出喔喔的叫聲，當?shù)玫綄Ψ降脑试S后，才慢慢靠近，有時還互相理毛，追趕戲耍；在交配行為上，白臀葉猴多采用腹-背后入式，即雌體﹙黑葉猴﹚四足著地臀部稍上翹，雄體﹙白臀葉猴﹚爬上雌體的臀部后用上臂抱住雌體的后腰部，兩腳或單腳勾住雌體的腳踝或小腿，將陰莖插入雌體的陰道里并抽動，有時在短時間內(nèi)發(fā)生多次爬跨交配現(xiàn)象，但并非每次都能射精。

2.2 采食行為

白臀葉猴以樹葉、果類為主食，精料為輔食。采食時，猴只總是習慣地先觀察周圍的環(huán)境，在確信沒有異?；蛭ｋU因素存在的條件下，才下來靠近食物，然后對各種食物進行觀察、選擇，最后決定最喜歡有食物。在果類、精料、樹葉同時投喂時，往往是先選擇果類食物，其次是精料，最后是樹葉。在樹葉的種類上也有明顯的選擇性，首先是采食藤葉、嫩葉，然后才采食其他樹葉。采食的樹葉種類因季節(jié)有不同的變化，嫩葉、花果是它的首選。采食時，如果食物是放在較寬闊的運動場上，猴只會坐在食物旁直接采食，采食過程中仍表現(xiàn)非常警惕，稍有異常動靜，就會迅速跳到高處；如果食物是放在較窄的隔離間內(nèi)，猴只一般會把食物快速搬到運動場上或鐵架上、樓上才采食。采食的模式常見有2種：持嚼式和采摘式。前者為由一前肢或兩前肢持握樹枝的下端，舉到嘴邊咬食樹村枝上的嫩葉；采摘式是用一前肢抓住樹枝，另一前肢摘取樹葉后往嘴里送。

2.3 攻擊行為

在攻擊行為中，雄性白臀葉猴表現(xiàn)出咬、抓打、追趕或威脅等行為動作。①威脅：是攻擊行為中的一種儀式化行為，對立的雙方全無身體接觸，是程度最輕的攻擊行為，不造成身體的傷害，但它的出現(xiàn)卻是預示著發(fā)生更強烈的攻擊行為的可能性。如被威脅者的個體表現(xiàn)屈服，那么事件就此結(jié)束，否則可能惡化。據(jù)對白臀葉猴的觀察，此行為常發(fā)生在采食過程中﹙如當雌性黑葉猴靠近食物時，白臀葉猴就會發(fā)出“喔喔”的威脅聲，而此時雌性葉猴只好停止不動，表現(xiàn)出回避的態(tài)度，當白臀葉猴放松警惕專心采食時，才會趁其不意拿去稍外圍的食物迅速逃離﹚或環(huán)境平衡被破壞時﹙如新個體的入侵﹚。②抓打、追趕、咬等常發(fā)生在威脅之后，當受威脅者不屈服時，往往會導致這幾種行為的發(fā)生。如在2005上旬白臀葉猴曾使黑葉猴懷孕，但后發(fā)生流產(chǎn)。此時白臀葉猴仍表現(xiàn)性欲旺盛，常有交配動作，為保證流產(chǎn)后黑葉猴身體的恢復，重新調(diào)入兩雌性黑葉猴與白臀葉猴合籠，可白臀葉猴并不接納兩雌性黑葉猴，先是對兩新進個體發(fā)出“喔喔”聲進行威脅，繼而對其中一只表現(xiàn)不夠溫馴的黑葉猴進行追趕、抓咬，最后導致此黑葉猴輕傷，而另一只開始就表現(xiàn)較屈服的只是被趕到了一邊，沒被咬傷。

2.4 休息行為

指動物身體、精神的自我恢復及體力恢復。白臀葉猴的休息行為表現(xiàn)為靜棲和睡眠。①靜棲：指白臀葉猴較長時間的坐著或臥著，眼睛睜開，對外界有正常的反應意識。②睡眠：指白臀葉猴眼睛半閉或全閉，對外界反應意識模糊。觀察中發(fā)現(xiàn)，在休息行為中，白臀葉猴處于靜棲狀態(tài)的時間較長，而睡眠時間很短，休息的位置多在高處。

3 總結(jié)與分析

集群是真正社群的開始，在野外狀態(tài)下社群生活對動物有利，可以有效地獵食和有效地防御捕食者的攻擊，使動物群體能更好地適應生活環(huán)境，對維持個體與種族的生存有重要的意義。自然界的任何一種動物都會受到來自各方面的生存和選擇壓力，這些壓力會迫使動物朝兩個相反的方向進化。一個方向促使動物向社群生活方式進化，另一個方向則向獨居生活方式進化。白臀葉猴屬于前者，在野生狀態(tài)下，白臀葉猴為群居而生，每個群體為一雄或幾雄多雌。即使在籠養(yǎng)狀態(tài)下仍然保留著野外的這種生物學特性。所以，在人工飼養(yǎng)過程中必須把這些特性考慮在內(nèi)，才能保證個體的正常生長發(fā)育和種群的發(fā)展。

在白臀葉猴中，等級行為與競爭行為表現(xiàn)最頻繁的情形是在保衛(wèi)那些能夠被壟斷的財產(chǎn)的時候，包括：食物供應、生存空間、配偶、休息地點、以及允許其取得的社群地位。由于個體數(shù)量的限制﹙只有一雄一雌兩個體﹚，等級關系的觀察不是很詳盡，但在觀察中也發(fā)現(xiàn)，就算是在一雄一雌的個體中，也依然存在著等級制度，雄性白臀葉猴無論在采食、交配還是休息地點的選擇上都處于優(yōu)勢地位。而在競爭行為上，在飼養(yǎng)觀察中沒有發(fā)現(xiàn)你死我活的格斗，這可能是由于信息的傳遞緩和了個體間的競爭性相互作用，從而避免了對抗的升級。所以，威脅、順從性和防御展示卻是經(jīng)?？吹?。這些展示的出現(xiàn)，使得飼養(yǎng)管理人員能利用這些展示獲得群體社群動態(tài)的情況，為以后飼養(yǎng)管理中群體結(jié)構(gòu)的確定、籠舍環(huán)境的建造以及投喂地點和投喂方法方式的選擇提供借鑒材料。

籠養(yǎng)狀態(tài)下白臀葉猴的覓食行為包括探究行為、選食行為的進食行為。在食物選擇過程中，雄性白臀葉猴總是比雌性黑葉猴優(yōu)先占據(jù)一堆優(yōu)先選擇的食物。另外，在觀察中也發(fā)現(xiàn)，籠養(yǎng)條件的白臀葉猴對食物有明顯的選擇性。在采食樹葉時首選含纖維較低的藤葉和嫩葉，特別喜吃籽實類食物。另外，如果藤葉足量時，白臀葉猴往往忽略其他的樹葉，其他的樹葉有多少不會影響它對藤葉的專一選擇，它這種對有利食物的專一選擇性目前雖來因不明，但卻能為在人工飼養(yǎng)條件下日糧的配比提供了參考。Richard A﹙1995﹚提出在食物的選擇上，有兩種因素起決定作用，即食物的化學特征和物理特征。前者通過動物的味覺和嗅覺感知，后者通過動物視覺和經(jīng)驗感知。而謝家驊﹙1995﹚對照貴州金絲猴在自然條件下采食的觀察記錄和分析的結(jié)果，看出食物中氨基酸的總量和必需氨基酸的含量高低是影響貴州金絲猴選擇食物的重要因素之一。白臀葉猴這種選擇性是來自于獲得最佳營養(yǎng)和能量收入？還是食物的味道口感？或是習慣性選擇？還需進一步探討。

白臀葉猴為樹棲動物，在野外很少下地活動或休息，這種特性在籠養(yǎng)狀態(tài)下依然保留著。在觀察中可見到，其棲息的地點多在籠舍中上位置的鐵架上或樓上。所以在人工飼養(yǎng)的條件下，給其提供棲架和較隱蔽的場所以便有利于其防御干擾及棲息，是一個重要的環(huán)境因子。

參考文獻

[1] 尚玉昌.行為生態(tài)學.北京:北京大學出版社，1998:77-80.

作者簡介：唐啟樂（1977-），男，南寧市動物園副主任，助理獸醫(yī)師，研究方向：野生動物飼養(yǎng)管理。