王芳 馬軍 郭玉平 郭顯 劉圓圓 孫學(xué)振 宋憲亮

摘要：以棉花染色體片段代換系(CSSLs)為材料，對(duì)棉花農(nóng)藝性狀及產(chǎn)量性狀進(jìn)行相關(guān)與通徑分析。結(jié)果表明：產(chǎn)量與單株鈴數(shù)、單鈴重、株高、果枝數(shù)的相關(guān)系數(shù)分別為0.937、0.327、0.275、0.265，均達(dá)極顯著正相關(guān)，這表明增加鈴數(shù)、果枝數(shù)，提高鈴重、株高是獲得較高產(chǎn)量的基礎(chǔ)。通徑分析表明單株鈴數(shù)對(duì)皮棉產(chǎn)量有最高的直接效應(yīng)(通徑系數(shù)為0.8960)，其次為鈴重(通徑系數(shù)為0.3729)。因而，棉花高產(chǎn)育種中應(yīng)注重植株中等偏高、果枝始節(jié)低、果枝數(shù)多、鈴多鈴大性狀的選擇。

關(guān)鍵詞：CSSLs；棉花；產(chǎn)量性狀；相關(guān)分析；通徑分析

中圖分類(lèi)號(hào)：Sll⁺7；S562文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)號(hào)：A文章編號(hào)：1001-4942(2012)01-0021-04

染色體片段代換系(Chromosome segmentsubstution lities，CssLs)，又稱導(dǎo)人系，是在相同的遺傳背景中導(dǎo)入供體親本的染色體片段。其優(yōu)點(diǎn)是置換片段具有穩(wěn)定性和可分割性。置換片段可以通過(guò)回交、重組，再分割成長(zhǎng)度更短的片段。利用單片段代換系還可以在相同的遺傳背景下有目的地聚合目標(biāo)染色體片段，從而在排除非目標(biāo)區(qū)段干擾的條件下研究目標(biāo)基因的復(fù)雜互作效應(yīng)，是QTL鑒定、精細(xì)定位、互作分析、圖位克隆、性狀改良及雜種優(yōu)勢(shì)利用和基因表達(dá)分析的理想試驗(yàn)材料。

李定國(guó)曾用雜種F₁代對(duì)主要經(jīng)濟(jì)性狀進(jìn)行通徑分析；崔瑞敏、李煦遠(yuǎn)等用陸地棉品種間雜種F₂代對(duì)主要經(jīng)濟(jì)性狀進(jìn)行通徑分析；秦素平用部分轉(zhuǎn)Bt基因棉與常規(guī)棉品種進(jìn)行產(chǎn)量的通徑分析；高國(guó)強(qiáng)用陸地型長(zhǎng)絨棉新種質(zhì)F₂代主要經(jīng)濟(jì)性狀進(jìn)行相關(guān)與通徑分析。而用染色體片段代換系對(duì)棉花產(chǎn)量性狀進(jìn)行通徑分析研究還未見(jiàn)報(bào)道。用染色體片段代換系對(duì)棉花產(chǎn)量性狀進(jìn)行通徑分析可以把通徑分析的結(jié)果與雜交育種的親本選配、QTL鑒定、精細(xì)定位、互作分析等結(jié)合起來(lái)，進(jìn)行更有效的品種改良。

為了進(jìn)一步探討產(chǎn)量構(gòu)成因素對(duì)產(chǎn)量的決定作用，本研究選用164個(gè)棉花染色體片段代換系，對(duì)棉花產(chǎn)量構(gòu)成因素的多個(gè)性狀進(jìn)行相關(guān)與通徑分析，探討了它們之間的量化關(guān)系。以期為棉花高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)育種中相關(guān)性狀的選擇提供依據(jù)。

1.材料與方法

1.1供試材料與試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)材料：以陸地棉遺傳標(biāo)準(zhǔn)系TM-1為受體親本、海島棉海7124為供體親本、在BC₅S₁代借助分子標(biāo)記輔助選擇(Marker-assisted selec-tion，MAS)培育的一套染色體片段代換系。這套代換系由164個(gè)株系構(gòu)成。置換片段的平均長(zhǎng)度為10.9cM，總長(zhǎng)度為5271.9cM，是棉花基因組總長(zhǎng)度3514.6cM的1.5倍。每個(gè)株系內(nèi)染色體片段長(zhǎng)度最短為3.5cM，最長(zhǎng)為23.2cM。

試驗(yàn)于2009～2010年在山東德州進(jìn)行，完全隨機(jī)區(qū)組排列，重復(fù)3次，單行區(qū)，行長(zhǎng)5.0m，行距0.85m，株距0.33m。田間管理除全程噴藥防治蟲(chóng)害外，其余管理措施同大田。

每處理選取中間有代表1生的5株調(diào)查單株鈴數(shù)、株高、果枝數(shù)、果枝始節(jié)位，并分次收取全部籽棉獲得皮棉產(chǎn)量。每處理收取中噴花30個(gè)，其籽棉用于考查單鈴重、衣分和籽指。每個(gè)性狀取平均值進(jìn)行分析。

1.2分析方法

通徑分析：將各因素與產(chǎn)量的相關(guān)系數(shù)分解為直接通徑系數(shù)和間接通徑系數(shù)。直接通徑系數(shù)反映各性狀對(duì)產(chǎn)量在遺傳上的直接效應(yīng)，間接通徑系數(shù)為一性狀的直接通徑系數(shù)與它同另一性狀的相關(guān)系數(shù)的乘積，用以表明某一性狀對(duì)產(chǎn)量影響在遺傳上的間接效應(yīng)。試驗(yàn)數(shù)據(jù)用SPSS 17.0和DPS7.5軟件進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析。

2.結(jié)果與分析

2.1 CSSLs及雙親產(chǎn)量性狀的基本統(tǒng)計(jì)分析

對(duì)CSSLs的164個(gè)株系的表型性狀進(jìn)行初步統(tǒng)計(jì)。從性狀的平均值(表1)來(lái)看，群體的表型值與對(duì)照陸地棉TM-1的各性狀結(jié)果接近，差異不大，一定水平上說(shuō)明群體的遺傳背景基本上恢復(fù)到了受體親本陸地棉TM-1的背景。

但群體內(nèi)部個(gè)體間差異較大(表2)，含有豐富的遺傳變異。其中，個(gè)體間產(chǎn)量差異最大，極差為99.5，其次為株高和單株鈴數(shù)，個(gè)體間鈴重差異最小，極差僅為2.79。

由表2可知，各產(chǎn)量性狀分布為偏正態(tài)分布，單株鈴數(shù)、鈴重、籽指、衣分、株高、果枝數(shù)的峰度都>O，表明這6個(gè)性狀的分布比較陡峭，均為尖頂峰；而果枝始節(jié)的峰度

通過(guò)偏度比較可知，單株鈴數(shù)、鈴重、衣分、果枝數(shù)、果枝始節(jié)的偏度都>0，說(shuō)明在CSSLs中，上述性狀高于其平均值的系比較多，呈傾高親遺傳，超高親優(yōu)勢(shì)比較明顯，利于其在后代家系中的選擇；而籽指、株高的偏度<0，反映CSSLs系中籽指和株高低于其平均值的系比較多。

2.2CSSLs產(chǎn)量性狀與其皮棉產(chǎn)量的相關(guān)分析

相關(guān)分析(表3)表明，皮棉產(chǎn)量與單株鈴數(shù)、鈴重、株高、果枝數(shù)的相關(guān)系數(shù)分別為0.937、0.327、0.275、0.265，均達(dá)極顯著正相關(guān)，這說(shuō)明增加單株鈴數(shù)、果枝數(shù)，提高鈴重、株高是獲得較高皮棉產(chǎn)量的基礎(chǔ)。進(jìn)而分析幾個(gè)產(chǎn)量性狀間的相關(guān)性發(fā)現(xiàn)：?jiǎn)沃赈彅?shù)與株高、果枝數(shù)間的相關(guān)系數(shù)分別為0.314、0.274，這說(shuō)明增加株高和果枝數(shù)可極顯著地增加單株鈴數(shù)。

果枝始節(jié)與單株鈴數(shù)(-0.136)、衣分(0.183)、果枝數(shù)(-0.337)、皮棉產(chǎn)量(-0.164)都呈負(fù)相關(guān)，說(shuō)明選擇果枝始節(jié)低的性狀有利于增加單株鈴數(shù)，顯著提高衣分和皮棉產(chǎn)量，極顯著增加果枝數(shù)。

鈴重與籽指(0.412)極顯著正相關(guān)，而與衣分(-0.457)極顯著負(fù)相關(guān)，與果枝數(shù)(-0.063)呈負(fù)相關(guān)，說(shuō)明鈴重與衣分兩性狀的選擇應(yīng)兩者兼顧，不能顧此失彼。

7個(gè)產(chǎn)量性狀相互之間的關(guān)系比較復(fù)雜，要實(shí)現(xiàn)棉花的高產(chǎn)高效栽培，必需格外注意各產(chǎn)量性狀之間的制約和協(xié)調(diào)關(guān)系，以充分發(fā)揮各性狀對(duì)皮棉產(chǎn)量的綜合正向效應(yīng)。

2.3CSSLs產(chǎn)量性狀對(duì)皮棉產(chǎn)量的通徑分析

為了進(jìn)一步明確CSSLs各產(chǎn)量性狀對(duì)皮棉產(chǎn)量的影響，需對(duì)CSSLs產(chǎn)量性狀對(duì)皮棉產(chǎn)量進(jìn)行通徑分析。

由表4可知，產(chǎn)量性狀對(duì)其皮棉產(chǎn)量的直接通徑系數(shù)依次為：?jiǎn)沃赈彅?shù)>鈴重>衣分>果枝始節(jié)>籽指>果枝數(shù)。

單株鈴數(shù)對(duì)產(chǎn)量的直接通徑系數(shù)高達(dá)0.8960，在各產(chǎn)量因素中排第1位，通過(guò)其他各性狀對(duì)產(chǎn)量的通徑系數(shù)除通過(guò)籽指產(chǎn)生較弱的負(fù)向作用外，其他皆表現(xiàn)為正向作用，說(shuō)明只有在達(dá)到一定單株鈴數(shù)的基礎(chǔ)上，才能獲得較理想的產(chǎn)量。

鈴重對(duì)產(chǎn)量的直接通徑系數(shù)為0.3729，在高產(chǎn)育種中，應(yīng)十分重視提高鈴重。通過(guò)單株鈴數(shù)的間接通徑系數(shù)為0.0564，通過(guò)其他各性狀的間接通徑系數(shù)均為負(fù)值，說(shuō)明鈴重不能通過(guò)籽指、果

枝數(shù)、果枝始節(jié)等性狀的增加實(shí)現(xiàn)產(chǎn)量的增加。

衣分對(duì)皮棉產(chǎn)量的直接通徑系數(shù)為0.2053，除通過(guò)鈴重對(duì)皮棉產(chǎn)量有負(fù)向作用外，通過(guò)其他性狀對(duì)皮棉產(chǎn)量的間接通徑系數(shù)皆為正值，說(shuō)明提高衣分是增加皮棉產(chǎn)量的一個(gè)途徑。

果枝數(shù)不僅對(duì)皮棉產(chǎn)量的直接通徑系數(shù)為正值(0.0123)，且其通過(guò)單株鈴數(shù)對(duì)皮棉產(chǎn)量的間接通徑系數(shù)為0.2455，遠(yuǎn)遠(yuǎn)超出其直接效應(yīng)，足見(jiàn)果枝數(shù)是影響單株鈴數(shù)的重要因素，育種實(shí)踐中宜選取果枝數(shù)較多的植株。

果枝始節(jié)對(duì)皮棉產(chǎn)量的直接通徑系數(shù)為-0.0231，且通過(guò)單株鈴數(shù)、籽指、衣分、果枝數(shù)等性狀對(duì)皮棉產(chǎn)量的問(wèn)接作用均為負(fù)向，說(shuō)明果枝始節(jié)越低，對(duì)提高皮棉產(chǎn)量的作用越大。齊子杰等(2009)認(rèn)為果枝始節(jié)低，主要是通過(guò)提高衣分使皮棉增產(chǎn)。

株高由于與果枝數(shù)存在高度的相互依賴性，存在著多重共線性關(guān)系導(dǎo)致其在回歸分析中對(duì)皮棉產(chǎn)量的影響不顯著而被淘汰。

3.小結(jié)與討論

CSSLs及雙親產(chǎn)量性狀的基本統(tǒng)計(jì)分析表明：群體遺傳背景基本恢復(fù)到輪回親本陸地棉TM-1的背景。群體中，單株鈴數(shù)、鈴重、衣分、果枝數(shù)、果枝始節(jié)等性狀的偏度均>0，說(shuō)明其呈傾高親遺傳，超親優(yōu)勢(shì)比較明顯。

相關(guān)分析表明：CSSLs產(chǎn)量性狀與其皮棉產(chǎn)量的相關(guān)系數(shù)依次為單株鈴數(shù)>鈴重>株高>果枝數(shù)>果枝始節(jié)>籽指>衣分。與單株鈴數(shù)、鈴重、株高、果枝數(shù)達(dá)極顯著正相關(guān)，與果枝始節(jié)負(fù)相關(guān)。選擇果枝始節(jié)低的性狀有利于增加單株鈴數(shù)，顯著提高衣分和皮棉產(chǎn)量，極顯著地增加果枝數(shù)。

產(chǎn)量性狀對(duì)皮棉產(chǎn)量的直接通徑系數(shù)依次為：?jiǎn)沃赈彅?shù)>鈴重>衣分>果枝始節(jié)>籽指>果枝數(shù)，對(duì)皮棉產(chǎn)量直接正效應(yīng)最大的是單株鈴數(shù)，其次是鈴重、衣分。這與以往的報(bào)道不同，李定國(guó)、劉英欣、韓壽滄等認(rèn)為衣分對(duì)皮棉產(chǎn)量的貢獻(xiàn)最大，其次是單株鈴數(shù)、鈴重。這可能是由于非輪回親本海7124的基因轉(zhuǎn)移到輪回親本，使控制單株鈴數(shù)和衣分的基因座位發(fā)生了互作或上位效應(yīng)所致。由此得出，CSSLs改變了親本的連鎖關(guān)系，豐富了種質(zhì)資源。這也為雜交育種的親本選配，QTL鑒定、精細(xì)定位、互作分析提供依據(jù)。

綜上，在雜交育種過(guò)程中，宜加強(qiáng)對(duì)單株鈴數(shù)多、鈴重大、植株中等偏高、果枝數(shù)多、果枝始節(jié)低的后代單株的選擇，選擇過(guò)程中還應(yīng)注意基因片段間比較復(fù)雜的互作或加性關(guān)系，以免顧此失彼。

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