劉廣亮，王 東，張 慧，刁新平

（1.東北農業(yè)大學動物科學技術學院，哈爾濱 150030，2.黑龍江職業(yè)學院，黑龍江 雙城 150111）

應激是由加拿大病理生理學家Selye在1936年創(chuàng)立的神經(jīng)內分泌學說，是指機體對外界或內部的各種異常刺激所產(chǎn)生的非特異性應答反應的總和。應激因素有多種，動物對各種應激的反應也不同，因環(huán)境低溫所導致的冷應激常引起動物生長緩慢、抗病性差，甚至死亡，是制約北方畜牧業(yè)發(fā)展的因素之一。解決這一影響畜牧業(yè)生產(chǎn)中的難題，目前已成為營養(yǎng)生理、家畜環(huán)境營養(yǎng)學研究的前沿和熱點。本文綜述了冷應激對家禽的影響及營養(yǎng)調控措施，以期為預防和調控家禽冷應激提供理論依據(jù)。

1 冷應激對家禽的影響

1.1 對神經(jīng)內分泌系統(tǒng)的影響

應激可以促使交感神經(jīng)和腎上腺髓質活動的加強，使血液中腎上腺素和去甲腎上腺素水平升高，且也引起下丘腦－垂體－腎上腺皮質系統(tǒng)反應。其過程為下丘腦接受神經(jīng)和體液途徑傳來的應激原刺激，視上核和室旁核分泌顆粒沿神經(jīng)纖維到達垂體后葉，或通過垂體門脈送至垂體前葉，從而調節(jié)垂體及其有關的生理活動。動物試驗證明，急性寒冷經(jīng)皮膚感受器通過傳人神經(jīng)將寒冷刺激信息傳到下丘腦，促進促甲狀腺激素釋放激素（TRH）分泌增加，引起促甲狀腺激素（TSH）分泌增加。一般TSH對急性寒冷反應迅速，在10 min內即可出現(xiàn)血清TSH水平增加，引起血中三碘甲腺原氨酸（T3）和甲狀腺素（T4）水平升高，同時伴有下丘腦內側基底部TSH含量增高。在急性冷應激下，糖皮質激素水平升高，促進糖的異生，抑制肌肉和脂肪組織由血液中攝取葡萄糖，使葡萄糖濃度升高。低溫可使雞的雌激素水平和孕酮水平降低[1]。

1.2 對能量代謝的影響

肉雞在開食期和生長期，尤其是在開食期，羽毛正在長出而體溫調節(jié)機能尚不健全，雛雞消耗較多的能量用于保持體溫。王密等報道，在寒冷環(huán)境中，增加的采食量大部分直接用于產(chǎn)熱調節(jié)體溫，只有一小部分用于脂肪沉積，使整個飼養(yǎng)期的料肉比升高[2]。任濤等研究表明，寒冷應激可使雞的基礎代謝率升高，能量代謝和采食量增加[3]。王金濤等研究表明，急性應激時，腓腸肌解偶聯(lián)蛋白（UCP）mRNA的水平隨應激時間的延長呈上升趨勢，胰島素（INS）與游離脂肪酸（FFA）含量隨應激時間的延長呈現(xiàn)波動性變化，血漿胰高血糖素（GLU）含量隨應激時間的延長呈現(xiàn)上升趨勢，血清葡萄糖（BG）含量隨應激時間的延長呈現(xiàn)先升高后降低的趨勢；慢性應激時，UCP mRNA的水平隨應激時間的延長呈上升趨勢，INS、GLU、BG以及FFA含量隨應激時間的延長均呈上升趨勢。說明冷暴露可以使雛雞的能量代謝發(fā)生改變，而且不同程度的冷應激對機體的能量代謝的影響不同[4]。

1.3 對血液生化指標的影響

屠云潔等研究結果表明，在冷暴露至結束冷暴露后，全血中紅細胞（RBC）、紅細胞壓積（HCT）、血紅蛋白（HGB）、紅細胞分布寬度（RDW）總體呈減少趨勢，且RBC在冷暴露3、6 h和冷暴露結束后0.5和3 h極顯著低于冷應激前的水平（P＜0.01），HCT和HGB在冷暴露3、6 h和冷暴露結束后3 h顯著低于冷應激前的水平（P＜0.05），RDW在冷暴露6 h后至結束冷暴露后12 h期間均極顯著低于應激前水平（P＜0.01），白細胞在冷暴露12和24 h時顯著升高（P＜0.05）[5]。

1.4 對胃腸道黏膜的影響

冷應激可引起腸道的炎癥反應，典型的損害有充血、出血、潰瘍以及腸道動力學改變和氧化應激等，最終引起腸道的病理損傷。李士澤等觀察了不同時間的低溫飼養(yǎng)加浸水應激及浸水應激后不同時間對海蘭雛雞胃腸道黏膜損傷的情況，結果表明，即刻觀察雛雞在低于正常飼養(yǎng)溫度5℃加浸水應激造成胃腸道充血現(xiàn)象并不嚴重，而冷應激后12 h胃腸道充血比較嚴重，與冷應激前比較差異顯著（P＜0.05）[6]。于憲一研究表明，冷應激可以引起雛雞回腸和盲腸扁桃體黏膜組織發(fā)生形態(tài)學上的變化，急、慢性冷應激均可以引起腸組織中IL－4、IL－6 含量以及IL－2、IL－7、IFN－γ和IL－17mRNA的表達的變化，急性冷應激初期和慢性冷應激階段，雛雞腸道中HSP70mRNA、PPAR－γmRNA、SeWmRNA表達上升，揭示機體可通過此途徑來抵抗冷應激對腸黏膜系統(tǒng)的損傷。

1.5 對免疫功能的影響

一般來說，急性冷應激時機體常呈現(xiàn)免疫抑制，而慢性冷應激常引起免疫增強，溫和冷應激常引起免疫增強，重度冷應激引起免疫下降。袁學軍等采用雄性海蘭雛雞100只進行急性（24 h內）、慢性冷應激（比常溫低5℃）及冷適應試驗，觀察外周血白細胞分類及T淋巴細胞數(shù)目的變化，結果表明，急性冷應激期間，嗜堿性細胞數(shù)目增加，異嗜性細胞/淋巴細胞（H/L）增加，應激24 h后，淋巴細胞顯著減少（P＜0.05），冷適應后淋巴細胞數(shù)目極顯著增加（P＜0.01）、T淋巴細胞數(shù)目極顯著增加（P＜0.001）、H/L極顯著減少（P＜0.01），提示低5℃冷應激使雛雞細胞免疫水平增加，冷應激15 d后雛雞已經(jīng)開始適應[8]。王玉海等采用貴妃雛雞進行冷應激試驗（比常溫低5℃），觀察貴妃雛雞脾臟、胸腺中肥大細胞數(shù)目的變化，結果表明，較正常飼養(yǎng)溫度低5℃冷應激對不同免疫器官免疫水平影響不同，應激15 d后脾臟免疫水平略有提高，而胸腺的免疫水平顯著提高（P＜0.05）[9]。屠云潔等研究結果表明，淋巴細胞絕對值在冷暴露6 h時顯著低于應激前的水平（P＜0.05），淋巴細胞百分比在冷暴露后3、6和12 h時極顯著升高（P＜0.01），但冷應激24 h已經(jīng)恢復正常，雛鵝已經(jīng)開始適應，表明皖西白鵝雛鵝抗冷應激能力很強[5]。冷應激使肉雛雞機體抵抗力下降，細胞免疫功能降低，可能是由于機體內糖皮質激素、腎上腺素和前列腺素釋放的增加，這些化合物使成熟和已經(jīng)分化的淋巴器官中的環(huán)腺苷酸的含量提高，導致淋巴細胞的免疫功能降低，但在應激中機體有一個逐漸適應的過程。

1.6 對抗氧化功能的影響

抗氧化防御系統(tǒng)是動物機體在進化中形成的完整而復雜的防御系統(tǒng)，包括抗氧化酶[例如超氧化物歧化酶（SOD）、過氧化氫酶（CAT）]，脂溶性的抗氧化劑（例如維生素E、輔酶Q），水溶性小分子抗氧化劑（例如維生素C、GSH）以及蛋白性抗氧化劑（例如銅藍蛋白、金屬硫蛋白）等，這些物質在機體清除自由基，在防止各種病理變化的發(fā)生發(fā)展中發(fā)揮著重要的作用。王金濤等研究結果表明，急、慢性冷應激均可使機體的抗氧化功能發(fā)生改變，誘發(fā)氧化脅迫，導致機體內自由基增多，對機體造成損傷，急性冷應激條件下，雛雞下丘腦谷胱甘肽過氧化物酶（GSH－Px）活性隨應激時間的延長逐漸降低，血清GSH－Px活性隨應激時間延長有升高的趨勢，二者各組間比較均差異極顯著（P＜0.01）；急、慢性冷應激條件下，下丘腦與血清SOD、CAT活性降低，但隨應激時間的延長又漸緩升高，雛雞下丘腦及血清丙二醛（MDA）含量均隨應激時間的延長逐漸升高[10]。

2 家禽冷應激的營養(yǎng)調控

2.1 氨基酸

色氨酸是5－經(jīng)色氨（5－HT）的前體物質，5－HT作為神經(jīng)遞質具有促進生長激素釋放激素（GHRH）和腎上腺皮質激素釋放激素（CRH）分泌的作用，從而影響生長激素和促腎上腺皮質激素（ACTH）的分泌和釋放，在調節(jié)應激反應中起重要作用。5－HT的增加可影響到動物的食欲和抗寒能力。有研究表明，飼料中添加一定量的色氨酸對雛雞有抗寒促生長作用。酪氨酸作為合成甲狀腺激素以及腦中去甲腎上腺素的前體物質，必然影響到甲狀腺素的合成及中樞去甲腎上腺素這一神經(jīng)遞質的濃度進而影響其行為，給冷暴露動物注射酪氨酸后，可使代謝率增加，機體活動減少，興奮性降低。

2.2 維生素

在冷應激下機體內合成的維生素不能滿足機體代謝的需要，補充一定量的維生素C可促進機體生長，提高產(chǎn)蛋量和蛋殼強度。維生素C抗應激的機理可認為維生素C是合成兒茶酚胺和糖皮質激素必要的輔助因素，補充維生素C還具有抑制應激過程的體溫升高、促進食欲、提高抗病力的作用。維生素E能夠提高淋巴細胞的轉化率、免疫球蛋白IgG濃度和新城疫HI抗體效價，高劑量的維生素E有良好的抗應激作用，還可通過其抗脂質過氧化作用提高機體的耐寒力。張宏馨等研究結果表明，海蘭褐蛋種雞飼糧中增加維生素E的添加水平可以緩解冷應激造成的生產(chǎn)性能的下降，提高蛋黃、肝臟和心臟的α－生育酚含量[11]。寒冷可引起機體內蛋白質和維生素B2排出增多，補充核黃素可以提高甲狀腺素對某些黃素酶的誘導，增強機體的冷適應能力。

2.3 微量元素

I、Fe、Cu、Zn、Mn、Cr、Co、Ni、Se和F等微量元素參與機體的冷適應過程，在冷應激時其需要量增加。當動物在碘、硒的雙重缺乏狀態(tài)時，T4合成不足，同時T4不能轉化為T3，甲狀腺代謝異常，雛禽的抗寒和生存能力嚴重降低。

2.4 添加劑

添加抗冷應激制劑也可有效提高家禽的御寒抗病能力，緩解應激。冷應激發(fā)生時，抗冷應激制劑能削弱應激因子對機體的作用，降低家禽對冷應激的敏感性，減輕反應癥狀，提高機體的防御能力。楊鳳微等研究結果表明，應用附子后雛雞血清和下丘腦中NO含量極顯著下降（P＜0.01），而GSH－Px活性、紅細胞和白細胞數(shù)量極顯著升高（P＜0.01），表明附子可使冷應激雛雞NO含量、GSHPx活性發(fā)生變化，具有明顯抗冷應激的作用[12]。包玉清等研究表明，甘露寡糖對冷應激引起的雛雞腸道NO的代謝具有一定的調節(jié)作用[13]。許月英等研究表明，在冷應激狀態(tài)下在雞日糧中添加中草藥、復合添加劑、營養(yǎng)成分和生理調節(jié)劑能夠調節(jié)其生理狀態(tài)，改變血液生化指標和影響生長發(fā)育，其中添加中草藥添加劑緩解冷應激和促進生長的效果最佳[14]。賈海燕研究表明，谷氨酰胺（Gln）可以減輕冷應激導致的雛雞肺部損傷，對冷應激具有一定的頡頏作用[15]。

3 小 結

冷應激可使家禽的采食量與料肉比提高，日增重降低，機體免疫力下降，導致脂質過氧化作用增強，誘發(fā)氧化損傷，降低其生產(chǎn)性能。因此，緩解或消除冷應激的不利影響，研究抗冷應激的最佳營養(yǎng)調控方法，對畜牧生產(chǎn)具有重要意義。

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