吳 瓊，王文杰，雷攀登，張家俠

（安徽省農(nóng)業(yè)科學(xué)院茶葉研究所，安徽祁門245600）

茶樹起源于我國云南東南部[1]，我國人工栽培茶樹的歷史可以追溯到商朝或更早的時代，在唐朝時人工栽培的茶樹已分布于十三個省[2]。

清代以前，茶樹的繁殖方法一直沿用種子播種的方式?！恫杞?jīng)》中記載茶樹種植“法如種瓜”，五代之后多記載多子單播法，明代以前認(rèn)為茶樹不宜移植，明代中期以前一般都采用叢直播法，明代后期開始采用“叢播育苗移栽”新法，清代福建茶農(nóng)首先運(yùn)用了無性繁殖技術(shù)來繁殖茶樹[3]。茶樹雖然開放大量的花，但幾乎是完全自花不孕的，自交結(jié)實(shí)率很低，在自然條件下僅為2%[4]。茶籽直播最宜山高坡陡的地方采用，但茶樹性狀易分離，表現(xiàn)型呈多樣性，給茶園終身管理帶來麻煩。扦插是植物無性繁殖的方法之一，我國利用植物的再生能力進(jìn)行扦插繁殖可以追溯到西周或更早的時代[5]。利用“細(xì)胞的全能性”原理進(jìn)行短穗扦插繁殖的無性系品種個體，沒有通過兩性過程，因此所有個體的特征特性是一致的，有利于名優(yōu)茶的集約化生產(chǎn)[6]。我國在茶樹無性系良種推廣上，短穗扦插技術(shù)可以使茶樹無性系良種種性在子代完整表現(xiàn)而不發(fā)生變化，是最重要的技術(shù)手段。

1 研究進(jìn)展

1.1 扦插短穗的選擇

茶樹短穗扦插自20世紀(jì)30年代由福建茶農(nóng)發(fā)明以來[7]，技術(shù)不斷完善，70、80年代以來所做的研究大多圍繞短穗扦插的基本理論，以短穗的選擇與扦插環(huán)境為研究對象，以提升扦插成活率為研究目的。短穗的類型主要包括，按短穗木質(zhì)化程度，按短穗留葉量，按短穗有無分枝等進(jìn)行選擇。葉庭庠[8]通過對茶樹枝條不同部位的插穗的生活力的研究，發(fā)現(xiàn)以枝條上部初木質(zhì)化綠色硬枝作為插穗，生活力最強(qiáng)，成苗最壯。程徽兒[9]利用木質(zhì)化程度較低的茶樹梢頭作插穗扦插育苗，發(fā)現(xiàn)與梢頭下部帶一腋芽的一葉短穗扦插成苗在苗高、分枝數(shù)和著葉數(shù)差異極顯著，莖粗差異顯著，成苗率差異不顯著。覃秀菊等[10]用綠色植物生長調(diào)節(jié)劑處理福鼎大毫、桂綠1號2個品種的短穗長側(cè)枝與短穗，發(fā)現(xiàn)短穗長側(cè)枝成活率及出圃率明顯提高，育苗期明顯縮短。劉秀華[11]通過對1973～1978年六年的實(shí)驗(yàn)數(shù)據(jù)進(jìn)行分析，指出利用茶樹長芽法（一芽四葉、五葉）在翻曬后的土壤上扦插，成活率比常規(guī)扦插方法（一芽一葉、隨挖隨插）高。李傳忠[12]通過對福鼎大白茶不同插穗出圃茶苗進(jìn)行測定，發(fā)現(xiàn)茶枝梢頭扦插出圃茶苗地下部和地上部生長均優(yōu)于短穗扦插，梢頭扦插又以三葉梢頭效果最好。

1.2 短穗發(fā)根及相關(guān)生化指標(biāo)變化

茶樹是具有復(fù)雜結(jié)構(gòu)的樹體，從茶樹母體上切取的插穗，能進(jìn)一步通過生理結(jié)構(gòu)的調(diào)整，恢復(fù)細(xì)胞的分裂活動，再次形成完整的植株個體，這是再生機(jī)能的一種表現(xiàn)形式。茶樹插穗切面上的受傷細(xì)胞，因原生質(zhì)的分解而產(chǎn)生一種創(chuàng)傷激素，被內(nèi)層未受傷的健全細(xì)胞吸收，使健全細(xì)胞的細(xì)胞膜木栓化，并將死傷細(xì)胞同健全細(xì)胞隔離[13]。在切口處的創(chuàng)傷激素和插穗上部轉(zhuǎn)移來的生長激素在其他生根誘導(dǎo)物質(zhì)的作用下，切口內(nèi)層的健全細(xì)胞發(fā)生與切面相平行的分裂，從而形成愈傷組織。這種愈傷組織特別發(fā)達(dá)，對插穗切口起到了保護(hù)作用，可以防止病原菌侵入，也可防止插穗中有效物質(zhì)的流失[14]。愈傷組織的形成是孕育不定根的前提，但是愈傷組織的形成和不定根的產(chǎn)生是彼此獨(dú)立的[15]。王立[13]認(rèn)為根原基發(fā)生的部位和形狀往往因茶樹品種和扦插條件的不同而異，它可能從愈傷組織內(nèi)發(fā)生，也可能與愈傷組織沒有關(guān)系，而直接從扦插基部發(fā)生，或從莖皮層和愈傷組織兩處發(fā)生。梁月榮[16]認(rèn)為不定根原基起源于木栓形成層和中柱鞘內(nèi)側(cè)的韌皮部薄壁細(xì)胞，不定根可在插穗的節(jié)和下端斷面處形成，下端斷面處萌發(fā)的不定根，需要穿過愈傷組織。

扦插后短穗內(nèi)的生化成分在一定時間內(nèi)發(fā)生顯著的變化。梁月榮[17]研究了7個無性系茶樹品種扦插發(fā)根過程中主要生化指標(biāo)的測定，結(jié)果發(fā)現(xiàn)，插穗母葉內(nèi)的淀粉和非蛋白氮高，母莖內(nèi)的碳、氮比高，以及母葉內(nèi)的蛋白氮含量低的品種，具有較強(qiáng)的發(fā)根能力，扦插成活率與母葉自由水和束縛水含量分別呈顯著負(fù)相關(guān)和顯著正相關(guān)，與自由水和束縛水之比呈極顯著負(fù)相關(guān)。

1.3 激素對短穗發(fā)根的影響

植物扦插生根過程中，插穗中的內(nèi)源激素及酶發(fā)生了復(fù)雜的變化[18]。在茶樹扦插的過程中，如果母本樹齡偏大，枝條柔弱，營養(yǎng)物質(zhì)、內(nèi)源激素不足，導(dǎo)致扦插繁殖效果不理想，采用外源生根激素補(bǔ)充是行之有效的方法[19]。生長素對插穗的生根起著顯著的促進(jìn)作用。用人工合成生長素處理插穗，可使原來難生根的或很難生根的樹種生根。生長素的刺激可使插穗內(nèi)某些酶的活性提高，淀粉和蛋白質(zhì)的水解產(chǎn)物增加，原生質(zhì)的粘性降低，原生質(zhì)膜的透性增加，細(xì)胞壁松弛，細(xì)胞滲透吸水能力增強(qiáng)，組織的再生能力增強(qiáng)[15]。用生長素處理插穗，不僅有利于根原始體的誘導(dǎo)，而且能夠促進(jìn)不定根的生長。常見的生長調(diào)節(jié)劑有吲哚乙酸（IAA）、吲哚丁酸（IBA）、α-萘乙酸（NAA）、ABT生根粉等。潘根生等[20]以外源NAA、GA3（赤霉素）和催發(fā)素溶液噴布茶樹，發(fā)現(xiàn)NAA處理顯著提高新梢生育初期內(nèi)源ABA（脫落酸）和IAA的含量，新梢生長一度受到抑制，但隨后ZT（玉米素）含量上升，生長加速；GA3處理后新梢內(nèi)源ABA含量下降，IAA含量減少，GA3和ZT含量提高，新梢生長量加大，生長速率加快；催發(fā)素處理后新梢內(nèi)源IAA含量下降，促進(jìn)新梢萌發(fā)與生長。姚永宏等[21]分析了茶樹插穗生根過程中內(nèi)源激素IAA，ABA，ZT含量及相互比值動態(tài)變化，結(jié)果表明3種主要激素在不同生根率品種間的變化趨勢基本一致。插穗剛脫離母體時，IAA和ABA含量大幅度下降，而ZR（玉米素核苷）略有下降；在遇上組織形成及根原基孕育期，IAA，ABA含量迅速增加，而ABA降低并保持較低濃度；生根后IAA，ZR下降而ABA迅速增加恢復(fù)至正常生長水平；在生根過程匯總起主要調(diào)節(jié)作用的是IAA和ABA。離體時不同生根率品種間插穗IAA/ABA值與其插穗生根率成正相關(guān)，可以作為插穗生根能力的主要指標(biāo)。由于插穗的生根過程中對插穗生根率產(chǎn)生影響的是各種激素之間的比例關(guān)系，并不僅僅是某一種激素的含量大小決定，所以利用單一的外源激素處理短穗，并不能獲得良好的預(yù)期效果[22]。只有當(dāng)激素、營養(yǎng)物質(zhì)、輔助因子配合使用時，插穗才能發(fā)育成強(qiáng)壯的生產(chǎn)用苗。

1.4 扦插時期的選擇

一年中可進(jìn)行短穗扦插的時間較長，一般地區(qū)為2～10月，南部地區(qū)幾乎全年都可以進(jìn)行，但是不同時期的效果不一樣，陳炳環(huán)[23]對茶樹扦插時期的劃分與選擇進(jìn)行了描述，他指出茶樹扦插時期可劃分為最適期、適宜期、次適宜期及不適宜期。依據(jù)各地的氣候、土壤和品種特性的不同，4個扦插時期也各不相同。例如安溪鐵觀音茶苗短穗扦插，一般在4月份進(jìn)行[24]，鄂茶一號宜在晚秋9～10月份進(jìn)行扦插[25]。為取得最佳的經(jīng)濟(jì)效果，各地應(yīng)該根據(jù)當(dāng)?shù)氐膶?shí)際情況，充分發(fā)揮各地氣候以及品種的最大優(yōu)勢。

1.5 扦插后的管理

茶苗短穗扦插“三分在于插，七分在于管”。遮陰、澆水、施肥和防治病蟲害是扦插苗圃管理的四項(xiàng)主要措施。梁月榮[26]等利用7個無性系品種進(jìn)行短穗扦插實(shí)驗(yàn)，對茶樹扦插苗整株、地上部、地下部的生長模式進(jìn)行分析，主張利用“庫”、“源”理論指導(dǎo)扦插苗的栽培管理。短穗扦插后，用薄膜覆蓋并遮陰，能夠保持苗圃一定的溫濕度，從而減少澆水的次數(shù)，降低成本[27]，或者用雙層覆蓋遮陰的方法，即矮拱架覆蓋薄膜保溫保濕，高拱架覆蓋遮陽網(wǎng)防止扦插苗受到熱害[28]。扦插后到越冬前是插穗愈合生根的時期，也是關(guān)系扦插成活率高低的關(guān)鍵時期，茶苗防凍的措施有初霜前鋪草[29]，有色薄膜覆蓋等[30]。

1.6 無心土扦插技術(shù)

無心土扦插是指直接以熟表土消毒后制插床進(jìn)行茶樹無心土扦插育苗。由于茶樹短穗扦插育苗是采用離開母體的茶樹枝條的芽葉進(jìn)行扦插培育茶苗的，因此，扦插前苗圃地的畦面必須鋪蓋一層紅、黃心土，其作用是防止插穗入土部分切口腐爛，促進(jìn)插穗早日發(fā)根，減少畦面雜草[31]。隨著城市化進(jìn)程的加速，心土資源日益減少，茶葉科技工作者們開始摸索不用心土扦插育苗的方法。無心土扦插是指直接以熟表土消毒后制插床進(jìn)行茶樹無心土扦插育苗，林世倉[32]發(fā)現(xiàn)扦插后使用丁草胺，免鋪心土成活率與鋪心土相當(dāng)，茶苗生長情況基本相當(dāng)。楊維時[33]發(fā)明“就地翻換土層，開溝做畦，分畦施工法”，即在規(guī)劃好的扦插畦上，分層翻開土壤，將表層向下13cm有雜草種子的土壤翻到下層，結(jié)合施基肥混施殺菌劑和殺蟲劑進(jìn)行土壤消毒，將向下深挖20cm的底土代替心土，用這種方法開溝做畦扦插畦面雜草少，繁殖的良種茶苗，成活率均達(dá)90%以上，成苗出圃率均達(dá)80%以上。從一棵扦插苗到長成1棵成年茶樹投產(chǎn)采摘，一般都需要3年以上時間，在扦插苗圃里合理使用除草劑，即使是很毒的有機(jī)磷和汞制劑，殘留期也只有2～3年，待插穗投產(chǎn)后，農(nóng)藥殘留早已在茶樹體內(nèi)流失殆盡，不會影響到茶葉質(zhì)量安全[33]。

1.7 工廠化育苗（快繁技術(shù)）

設(shè)施農(nóng)業(yè)是近年來快速發(fā)展的農(nóng)業(yè)新技術(shù)，從狹義上講包括塑料大棚、溫室、植物工廠三種不同的技術(shù)層次。國內(nèi)發(fā)展和應(yīng)用較多的主要是塑料大棚、日光溫室及連棟溫室[34]。設(shè)施栽培技術(shù)通過調(diào)控農(nóng)作物的生長環(huán)境條件來為植物的生長創(chuàng)造最適生長條件，從而實(shí)現(xiàn)高產(chǎn)、高效和優(yōu)質(zhì)的目的。開展設(shè)施農(nóng)業(yè)條件下的茶樹種苗的工廠化快速繁殖，能夠加快茶樹育苗精度，縮短育苗周期，加速茶樹新品種轉(zhuǎn)化成生產(chǎn)力的過程[35]。

基質(zhì)是工廠化育苗體系的重要組成材料。茶樹扦插成活率除與品種，扦插管理?xiàng)l件有關(guān)外，與發(fā)根基質(zhì)有著密切關(guān)系。無土栽培基質(zhì)是能為植物提供穩(wěn)定協(xié)調(diào)的水、氣、肥結(jié)構(gòu)的生長介質(zhì)，它具有土壤支撐、營養(yǎng)作物的基本功能，又在某些方面優(yōu)于土壤[36]，例如省地、省水、省肥、受環(huán)境影響小、作物生長快、高產(chǎn)、優(yōu)質(zhì)、病蟲害少等。常見的基質(zhì)物料分為無機(jī)基質(zhì)、有機(jī)基質(zhì)和復(fù)合基質(zhì)。無機(jī)基質(zhì)有巖棉、砂、石礫、蛭石、珍珠巖、膨脹陶粒、爐渣，有機(jī)基質(zhì)有稻殼、泥炭、鋸木屑、椰子纖維、甘蔗渣、蘆葦沫，復(fù)合基質(zhì)是指兩種以上的單一基質(zhì)按一定比例混合而成的基質(zhì)[37]。董麗娟[38]研究了珍珠巖粉、云母片、細(xì)砂、黃泥等幾種基質(zhì)對不同茶樹品種扦插發(fā)根的效果，發(fā)現(xiàn)珍珠巖飽和含水率高，通氣性能好，茶樹扦插愈合快，但因其失水快，保水性能不好，如果沒有自動噴霧設(shè)備，很難滿足其插穗對水分的要求；云母片保水性能好、溫度隨氣溫變化不太大，開始的愈合率雖然較珍珠巖低一點(diǎn)，但死亡率低，發(fā)根率高，發(fā)根效果好；細(xì)砂保水性能不太好，溫度隨氣溫變化大，發(fā)根效果比黃泥差。韓曉陽等[39]以草炭、石英砂、珍珠巖、片麻巖風(fēng)化土、雞糞、牛糞、稻殼為原料，按不同體積比配制成9種復(fù)合基質(zhì)，發(fā)現(xiàn)草炭：石英砂：珍珠巖=2∶1∶1、草炭：石英砂：珍珠巖 =3∶1∶1 和草炭：片麻巖：雞糞=3∶1∶0.5三種復(fù)合基質(zhì)的理化性質(zhì)及其緩沖性能能滿足育苗要求，可作為育苗試驗(yàn)基質(zhì)進(jìn)行大田篩選。王雪萍等[40]研究了不同基質(zhì)、不同型號及濃度的ABT生根粉對茶樹穴盤扦插生根的影響，發(fā)現(xiàn)不同基質(zhì)、不同型號及濃度的ABT生根粉對茶樹扦插后的生根率、根數(shù)、根長和根鮮重均有不同程度的影響，扦插基質(zhì)采用泥炭土：珍珠巖=5∶1扦插效果最好。周順珍等[41]在全自動智能化溫室內(nèi)采用全珍珠巖、珍珠巖蓋土、珍珠巖混土、土四種不同基質(zhì)對茶樹進(jìn)行快繁扦插試驗(yàn)，結(jié)果表明，不同基質(zhì)處理對插穗生根率具有不同效應(yīng)，珍珠巖蓋土和珍珠巖混土是茶樹快繁較為理想的扦插基質(zhì)，生根率可達(dá)83%以上。珍珠巖因其具有良好的通氣性、保水性、潔凈性等優(yōu)點(diǎn)，在實(shí)際生產(chǎn)和研究中被廣泛應(yīng)用。

張強(qiáng)等[42]結(jié)合水培和扦插發(fā)明“二段法”快繁育苗技術(shù)，為茶樹工廠化育苗摸索了新思路。中國農(nóng)科院茶葉研究所通過對設(shè)施條件下茶樹光合生理與生態(tài)關(guān)系的系統(tǒng)研究，以不同方法(扦插繁育、組培繁育)獲得的植株插穗，探明設(shè)施條件下茶樹生長的最適光、溫、水、熱、CO2濃度等條件，形成設(shè)施條件下育苗的最佳環(huán)境調(diào)控模式，取得了一系列成果[35,43,44]。貴州茶葉研究所利用茶樹種苗智能溫室大棚在計(jì)算機(jī)程序設(shè)定控制下創(chuàng)造茶樹生長最佳的生態(tài)環(huán)境，實(shí)現(xiàn)苗木快速繁殖[45]。

2 現(xiàn)存問題與發(fā)展前景

我國各地在茶樹扦插技術(shù)方面做了大量研究，基本明確了茶樹扦插各階段的技術(shù)要點(diǎn)，但這些研究對象只是某一種或某幾種推廣較廣的無性系良種，且沒有從分子水平闡明各因素對插穗生根的作用機(jī)制，也沒有定量地說明不同品種其插穗內(nèi)激素、生化成分達(dá)到何種水平時，扦插成活率最高。下一步應(yīng)明確不同品種插穗扦插成活率達(dá)到最高時的各種生理指標(biāo)，有針對性地采取有效的措施使采條母樹或枝條朝著有利于扦插成活的方向生長發(fā)育，從而提高繁殖數(shù)量和質(zhì)量；其次我們在繼續(xù)采取傳統(tǒng)的短穗扦插繁育良種茶樹的同時，研究與發(fā)展在設(shè)施條件下利用最佳環(huán)境調(diào)控模式育苗，縮短育苗周期。

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