闞雨晨，黃欣穎，王宇通，蒲小朋，邵新慶

（1.甘肅農(nóng)業(yè)大學草業(yè)學院，甘肅 蘭州730070；2.中國農(nóng)業(yè)大學動物科技學院，北京100193）

陸地生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)以大氣-陸生植物-土壤-大氣的形式循環(huán)，在全球碳循環(huán)中起著特別重要的作用［1］。草地生態(tài)系統(tǒng)作為陸地生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分，其碳貯存量由于統(tǒng)計的面積和指標不同，全球草地面積和草地生態(tài)系統(tǒng)碳貯存量估算值相差較大。前者約占陸地的25%，后者約占陸地的20%［2-5］。草地生態(tài)系統(tǒng)受過度放牧、農(nóng)墾等干擾的影響，地上部分循環(huán)較快，碳源的作用比較明顯，但其地下部分的分解速度較緩，碳庫的作用也較為明顯。因此，研究草地碳循環(huán)的源匯特征對于全球氣候變化的研究也十分重要。

干擾對生態(tài)系統(tǒng)影響很大，尤其人類對生態(tài)環(huán)境的干擾［6］。干擾可以影響草地生態(tài)系統(tǒng)的多樣性，過度干擾會導致草地植被銳減，地表裸露，造成沙化、退化和鹽堿化，土壤有機碳減少，使草地生態(tài)系統(tǒng)向大氣釋放CO2量增大，導致草地碳失匯，從而影響草地碳收支［7］。但適時、適當?shù)母蓴_能促進草地植被更新、豐富草地生態(tài)系統(tǒng)多樣性、保持其穩(wěn)定性，使草地生態(tài)系統(tǒng)吸收大氣中碳量增多［8］。本研究通過分析近20年來國內(nèi)外學者在草地生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)方面的研究，尤其是干擾對草地碳收支的影響，提出未來草地碳收支的研究重點。

1 人類活動的影響

1.1 人類對草地利用的影響

1.1.1 放牧 放牧是影響草地生態(tài)系統(tǒng)的重要生態(tài)因子之一，有關放牧對草地生態(tài)系統(tǒng)影響的研究已經(jīng)相當深入。放牧家畜對草地植被的干擾（如踐踏、采食、排泄物的輸入等）影響草地植被的繁育及整個草地植被群落的演替，進而影響到草地碳循環(huán)［9］。這種影響不完全是負面的，適度放牧有利于草地的碳貯存［10］。

過度放牧改變草地土壤理化性質(zhì)，促進土壤呼吸作用，使草地生態(tài)系統(tǒng)向大氣釋放CO2量增大。在過度放牧的狀態(tài)下，地上凈初級生產(chǎn)力大部分被家畜采食，只有少量的糞便和凋落物歸還土壤。土壤得不到有機碳的輸入，便會加速分解其腐殖層中的有機碳，CO2釋放量隨之增大，草地轉(zhuǎn)變成為碳源；Moranz等［11］研究指出，1967-2007年，過度放牧使草地表層土壤中碳貯量降低了12.14%。過度放牧是天然草地退化的主要原因表現(xiàn)在草地植被退化是草地土壤退化的直接原因［12］，而草地土壤退化也必然引起草地植被退化［13］。自然狀態(tài)下，草地生態(tài)系統(tǒng)的碳收支基本保持平衡，而草地退化造成植被生產(chǎn)力的降低，植物凋落物減少，從而導致土壤碳庫入不敷出，草地生態(tài)系統(tǒng)碳由匯向源轉(zhuǎn)變。輕度退化的草地土壤有機碳含量比重度退化的低55%［14］，而未退化草地的土壤有機碳含量比中度和重度退化草地分別高1.2倍和4.5倍，土壤容重分別低13%和25%［15］。

1.1.2 刈割 刈割通過影響草地生態(tài)系統(tǒng)及其各組分［16］而影響草地生態(tài)系統(tǒng)的碳循環(huán)。國內(nèi)外學者主要研究了刈割次數(shù)、刈割時期、刈割間隔等對植物生長、再生長、種子生產(chǎn)、群落生產(chǎn)力、植物群落組成和草地品質(zhì)等的作用，以及對土壤的溫度、濕度、N素收支平衡、P元素、K元素變化和生物性質(zhì)的影響。刈割會減少地上生物量，增加地表溫度，減少遮蔽效果，促進植物發(fā)芽［17-21］。因此，合理刈割可以增加草地生態(tài)系統(tǒng)對碳的吸收。

刈割在影響系統(tǒng)生產(chǎn)力的同時，也影響土壤呼吸作用。土壤呼吸速率隨著刈割年限的增加呈降低趨勢［22］?？捣f和侯扶江［23］研究表明，CO2日排放量表現(xiàn)為未刈割極顯著大于刈割處理，說明合理刈割可以減少CO2排放量。

1.1.3 墾殖 開墾草地極大改變了土壤的理化性質(zhì)和生物性質(zhì)，破壞了致密的根系層，使土壤深層的有機碳暴露于空氣中，從而影響開墾區(qū)域的碳循環(huán)［24］。溫帶地區(qū)草地開墾為農(nóng)田后土壤有機碳損失了20%～40%，其中內(nèi)蒙古草甸草原-黑鈣土開墾后有機碳損失34%～38%［25］，而在加拿大有機碳量減少在50%以上［24］。

開墾后土壤有機碳減少與土壤呼吸強度提高有關［26-27］。開墾草地會使其土壤碳儲存量減少30%～50%，這些損失主要來自土壤呼吸的排放［28］。開墾的最初幾年土壤呼吸碳量減少明顯，20年以后土壤碳庫便會逐漸穩(wěn)定［27］。Buyanovsky等［29］研究表明，美國天然草地開墾種植小麥（Triticumaestivum）以后，土壤呼吸強度明顯增加。

1.2 草地改良措施的影響

1.2.1 禁牧圍封 禁牧、休牧、輪牧、草原圍欄和退耕還草是主要的草地保護和恢復手段，這些措施可以在不同程度上使草地植被生產(chǎn)力得以恢復，土壤有機碳逐漸增加，從而增加對大氣碳的吸收和固定。不同地區(qū)的研究結果存在一定的差異，說明草地管理具有一定的地域性［30-34］。

寧夏實行禁牧后，約6.7萬hm2流動和半流動沙丘被固定，草地退化勢頭被遏制［35］。內(nèi)蒙古錫林浩特的定位觀測顯示，圍封3年、8年、20年和24年的草地地上部分生物量分別比過牧草地高71%、162%、167%和174%，土壤有機碳貯量分別增加13%、15%、21% 和 36%［36］。Post和 West［37］指 出農(nóng)田轉(zhuǎn)變成草地的平均碳固存率為0.332 mg·hm-2·a-1，Bowman和 Anderson等［38］研究表明，農(nóng)田轉(zhuǎn)變成草地后，0～3m土層土壤碳增加速率達到了1.1mg·hm-2·a-1，同類研究結果在0.4～1.0mg·hm-2·a-1［39］。Smith［40］指出，土壤有機碳變化是一個緩慢的過程，管理措施實施后3～5年的監(jiān)測結果才具有統(tǒng)計意義。

1.2.2 施肥灌溉 適量施肥能讓植物由于營養(yǎng)元素缺乏導致的生長缺陷得到緩解，提高草地生態(tài)系統(tǒng)的固碳能力，還能增加土壤大量元素的含量，改變土壤的化學元素組成，在增加土壤呼吸底物的同時，促進土壤微生物分解活動和根系的呼吸［41］，而過量和長期施肥可能會限制植物生長［42］。土壤呼吸的主要碳源是土壤有機質(zhì)，施肥通常會改善土壤有機質(zhì)含量、增加土壤根系生物量、增強土壤微生物活性，顯著增加土壤呼吸速度［43］。Jefferson等［44］研究認為，施肥有效提高了草地植物的生物量和糖類儲備量，使草地固碳能力顯著提高。但單一施N肥會引起牧草的病蟲害，N、P、K肥的合理搭配，可以降低這種危害［45］。施用無機肥的同時供應一定的有機肥，可以明顯增加土壤微生物數(shù)量［46］。

水分對牧草發(fā)育有很大影響［44，47］。灌溉能改善牧草的生長條件，增加土壤對牧草生長的有效供給，從而提高草地生產(chǎn)力［48］。如，灌溉條件下高寒草地的平均高度、蓋度以及地上生物量顯著高于未灌溉 區(qū) 域［49］；灌溉可以使科爾沁羊草（Leymus chinensis）草地增產(chǎn)6.8～15倍［50］。當然，不同的植被和研究區(qū)域，灌溉的影響也有所不同［51］。

2 自然干擾的影響

2.1 氣候變化 在大氣CO2濃度和全球平均氣溫持續(xù)不斷升高的影響下，全球水分的時空格局也發(fā)生了巨大的改變［52-53］。這種變化導致了全球草地面積減少，土地利用格局變劣，草地生物多樣性減少等一系列問題［54］。

CO2濃度升高對草地生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)的影響較為復雜。多數(shù)研究表明，大氣CO2濃度升高能夠促進草本植物特別是C3植物的光合作用，抑制呼吸作用，從而增加碳的凈積累量［55］。CO2濃度加倍使油桐（Verniciafordii）葉片葉綠素含量增加14.1%，類胡蘿卜素增加6.9%［56］；CO2濃度倍增使C3植物的生物量提高41%，C4植物提高22%，CAM植物提高15%［57］；CO2濃度倍增使矮草草原C3植物地上生物量增加了54.4%，C4植物增加了44.4%［58］。同時，大氣CO2濃度升高促進了草地的土壤呼吸［59］，也有少量研究認為CO2濃度升高抑制土壤呼吸［60］或?qū)ν寥篮粑鼰o顯著影響［61］。

氣候變暖延長了植物生長季，提高了養(yǎng)分利用率，有助于植物光合作用，從而增加草地碳凈積累量。增溫后草地生物量顯著提高，氣溫平均升高1.27℃，草地凈初級生產(chǎn)力提高14%［62］。氣候變暖也能促進土壤呼吸作用，增加土壤CO2釋放量。Schindlbacher等［63］研究表明，升溫導致的土壤呼吸增量60%～65%來自微生物呼吸。全球水分的時空格局變化決定草地植被的時空格局，從而影響草地碳收支，溫度和水分都是影響草地碳收支的主要因素，二者常協(xié)同影響草地碳收支［64］。因此，單獨強調(diào)其中一個因素的影響是不確切的。

2.2 草原火 草原火會將大量含碳氣體釋放到大氣中，直接造成陸地生態(tài)系統(tǒng)碳的凈損失?；馂倪^程釋放的含碳氣體主要是CO、CO2和CH4，各自占總排放源的21%、45% 和 44%［65］。Mieville等［66］估算了2000年各個植被型燃燒生物量和釋放CO2的總量，認為草地生態(tài)系統(tǒng)燃燒釋放的CO2在整個陸地生態(tài)系統(tǒng)中的比重很大。準確估算草原火所釋放的含碳氣體量，既可以評價火干擾對草地生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)的直接影響，又能分析火燒對草地生態(tài)系統(tǒng)碳庫的影響，是研究火干擾對碳循環(huán)影響的重要背景值。燃燒面積、燃燒效率、燃燒干擾區(qū)域內(nèi)生物量的計算、地上物質(zhì)的碳比重以及地表有機層的碳密度是導致估算誤差的幾個重要因素，在進行草原火含碳痕量氣體排放的估算時，要綜合考慮這些時空影響因子［67］。

火干擾是生態(tài)系統(tǒng)凈初級生產(chǎn)力的重要影響因子，理解火干擾對生態(tài)系統(tǒng)凈初級生產(chǎn)力的影響，可以了解火干擾對碳循環(huán)長期的、間接的影響。火干擾后北美洲針葉林凈初級生產(chǎn)力恢復到原來水平需要9年［68］，而 Harden等［69］在模擬北美洲北部森林生態(tài)系統(tǒng)火干擾對碳循環(huán)的影響時發(fā)現(xiàn)，凈初級生產(chǎn)力恢復到火干擾前的水平則需要10年。火干擾對生態(tài)系統(tǒng)凈初級生產(chǎn)力的影響是改變了土壤的生物地球化學性質(zhì)、生態(tài)系統(tǒng)養(yǎng)分循環(huán)以及大氣化學性質(zhì)。呂愛鋒等［70］總結了火干擾對系統(tǒng)凈初級生產(chǎn)力的影響，表明火干擾后，跡地的生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)力會迅速提高，但當恢復到一定年份后則會出現(xiàn)降低的現(xiàn)象。

火干擾改變了土壤的理化性質(zhì)［71-73］和生物性質(zhì)［74］，從而影響土壤呼吸?；鸶蓴_后的一段時間內(nèi)，影響區(qū)域內(nèi)的土壤溫度通常會比未干擾的土壤溫度高［75］。溫度的變化直接刺激土壤微生物活性，增強土壤呼吸。同時，火干擾的灰分進入土壤，會提高土壤的pH值［76］，促進微生物生長。但是火干擾也導致土壤微生物數(shù)量減少，可分解物質(zhì)量降低［77］。因此，有關火干擾對土壤呼吸影響目前并無定論。Tüfek?ioˇlu 等［78］發(fā) 現(xiàn)，科西嘉松（Pinus nigra）林土壤呼吸速率在火燒后的短期內(nèi)明顯升高，但在接下來的幾個月里有所下降，細根生物量沒有明顯變化，總的根系生物量有所減少，根系生物量的變化可能是導致土壤呼吸速率下降的原因。Livesley等［79］研究表明，在稀樹大草原火災后，土壤CH4通量輕微減少，土壤CO2通量降低到原來的70%，他們認為這是由草原火災發(fā)生后土壤水分降低導致的，而土壤水分對CH4的影響很微弱，對CO2的影響卻很大。

火干擾對草地生態(tài)系統(tǒng)的影響，深刻地影響其碳循環(huán)，這種影響最終取決于發(fā)生火災后到生態(tài)系統(tǒng)碳收支恢復平衡的時間尺度上的碳的吸收與釋放的量，不同地區(qū)的結果可能不同。

3 結論與展望

干擾主要通過改變草地植被群落組成和草地土壤理化性質(zhì)進而改變碳的再分配直接影響草地生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)，同時與氣候變化協(xié)同對其產(chǎn)生作用。目前，針對草地生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)的研究已取得了很大進展，而干擾對草地生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)的影響方面仍有所不足，僅在火、放牧等方面取得了一定進展，且都是基于測定站點或區(qū)域尺度數(shù)據(jù)的統(tǒng)計分析，對于機理的研究甚少。針對上述問題，本研究認為，亟需開展如下幾個方面的研究：

1）干擾對草地生態(tài)系統(tǒng)影響。研究同一干擾類型不同強度對草地生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)的影響及不同干擾類型間對草地生態(tài)系統(tǒng)影響的交互作用。

2）干擾對主要生態(tài)因子影響的模擬，即大尺度生物地球化學的模型和對未來影響的預測模型。

3）干擾對草地碳循環(huán)影響的驅(qū)動機理。研究不同區(qū)域草地物候和生產(chǎn)力的年際變化及其對火、利用方式和管理方式響應的驅(qū)動機理，草地土壤有機碳庫和土壤呼吸強度變化與草地生態(tài)系統(tǒng)的相關關系及其受干擾影響的機理。

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