劉 刊，耿士均，商海燕，權俊嬌，王 波

(蘇州大學園藝系，江蘇 蘇州 215123)

草坪指多年生低矮草本植物在天然形成或人工建植后經(jīng)養(yǎng)護管理而形成的相對勻稱、平整的草地植被。草坪草指能夠經(jīng)受一定修剪而形成草坪的草本植物[1]。草坪不僅美化人類的生活環(huán)境，提供優(yōu)美、舒適的活動和休憩場所，促進人類的身心健康，而且還具有重要的生態(tài)效益，它能固定表土、減少水土流失，凈化空氣、水源，改善小氣候，降低噪聲、光和視覺污染，調節(jié)大氣溫度與濕度，改良土壤結構、改造廢地，減災和防災等。目前，草坪已被廣泛應用于環(huán)境保護、城市建設、園林景觀、體育場地、娛樂休閑等各個領域，體現(xiàn)了巨大的生態(tài)效益、美學價值和娛樂功能。

在干旱、洪澇、低溫、高溫、鹽堿等不良環(huán)境條件下，草坪草均能夠表現(xiàn)出一定限度的忍受能力，這種對不良環(huán)境的抵抗和忍耐能力被稱為草坪草的抗性[2]。研究草坪草在逆境條件下的生命活動規(guī)律和忍耐或抵抗機理既有重要的現(xiàn)實意義，也有重大的理論價值。

研究草坪草與溫度[3]、干旱脅迫[4]、不同基質和不同鹽分濃度[5]之間的相互關系時，發(fā)現(xiàn)草坪草有一定的抗脅迫能力，而且這種能力可以因脅迫強度和草坪草品種的變化而變化。

1 草坪草抗旱性研究

抗旱性是指植物通過一定的抗旱方式在長期干旱脅迫狀況下生存的能力[6]。抗旱性是一個多種因素相互作用構成的綜合性狀，單一的指標不能全面而準確地反映抗旱性的大小，應對所測的指標進行綜合分析。評價抗旱性是多方面的，主要是研究草坪草在干旱條件下，滲透調節(jié)[脯氨酸(Pro)[7-8]、可溶性糖(WSS)含量[9]]、蒸騰速率(Tr)[10-11]、光合與呼吸作用[12]、細胞膜透性[13-14]、酶[超氧化物歧化酶(SOD)、過氧化物酶(POD)、過氧化氫酶(CAT)][15-16]活性以及植物體內激素水平等生理生化因子的響應情況，同時也有研究草坪質量[17]、根系分布[18]、葉面積、葉片相對含水量(RWC)[11,19]、氣孔開張度[20]與草坪草抗旱性的響應情況，以及草坪草在萌發(fā)期的抗旱特性[21]。

抗旱性因不同植物、器官、脅迫處理強度和時間而異。在草坪草的滲透調節(jié)物質中，以對Pro的研究最多。干旱脅迫下葉片Pro含量顯著增加，且Pro高峰期出現(xiàn)的早晚、峰值的高低可以較好地反映出草坪草的抗旱能力[7-8]。干旱脅迫時間越長，葉片中的WSS含量增加的越多[9]。抗旱性強的品種具有較高的瞬時水分利用效率和較低的Tr、自由水含量、細胞間隙CO2濃度(Ci)以及干旱脅迫下較小的相對電導率變化[10]。在干旱脅迫下，鈍葉草(Stenotaphrumsecundatumcv.Bitter blue)的RWC、Tr、光飽和點低于高羊茅(Festucaarundinacea)，水分利用率、表觀量子產(chǎn)額則高于高羊茅，鈍葉草比高羊茅更具有高光效和水分利用率，更適應于干旱環(huán)境[11]。干旱脅迫顯著降低了假儉草(Eremochloaophiuroides)的最大熒光、可變熒光、PSⅡ最大光化學量子產(chǎn)量和PSⅡ潛在活性及光合量子產(chǎn)額，而對基礎熒光、光化學猝滅系數(shù)和非光化學猝滅系數(shù)沒有產(chǎn)生顯著影響[12]。有研究表明[13],與細胞膜的合成、細胞壁松弛、細胞膨壓的維持和抗氧化防御有關的蛋白質可能促進多年生草對聚乙二醇(PEG)誘導水分脅迫的適應性。隨著干旱脅迫的加劇，草坪草相對電導率呈增加趨勢，草坪草的相對電導率與土壤含水量、Pro含量之間呈極顯著相關[14]。對潛在的活性氧傷害植物有精細而復雜的防御體系，保護細胞膜與細胞器不受活性氧的傷害，以保證細胞的正常機能。陳雅君等[15]采用溫室盆栽、人工梯度控水干旱處理方法，分析了POD、SOD和CAT及丙二醛(MDA)在4個草地早熟禾(Poapratensis)品種中的變化規(guī)律。結果表明，POD和SOD活性在整個干旱過程中，均呈先增加后降低的趨勢，而CAT活性呈下降趨勢，MDA含量呈上升趨勢且品種間存在差異。不同保護酶的活性在不同品種中表現(xiàn)不同。榮秀連[18]研究表明，干旱脅迫對高羊茅、黑麥草(Loliumperenne)、匍匐剪股穎(Agrostisstolonifera)的根系活力(RV)有一定的促進作用，并隨著干旱脅迫強度的增大，促進作用越明顯。輕度干旱脅迫下根系總長增大，總表面積、總體積均減小，隨著干旱脅迫強度的增加，根系總長、總表面積、總體積均顯著下降，復水后均出現(xiàn)補償性生長。石永紅等[19]研究表明，隨著干旱脅迫程度的加重，6個黑麥草品種的RWC均有所下降。馮淑華[20]研究表明，黑龍江省鄉(xiāng)土品種扁稈早熟禾(Poapratensisvar.anceps)在干旱21 d時的氣孔開放程度均比干旱7 d時的小。不同草坪草對抗干旱脅迫除了在調整植物生理生化參數(shù)方面有顯著差異之外，在基因水平上也有顯著差異。目前，對草坪草在干旱脅迫下的逆境誘導蛋白的研究還處于起步階段。在逆境下植物的基因表達可能發(fā)生改變，植物會關閉一些正常表達的基因，啟動一些與逆境相適應的基因。徐筱等[22]研究發(fā)現(xiàn)AsEXP1基因的表達與草坪草品種的抗旱性顯著正相關，即在耐旱草坪草品種上表達，而在不耐旱草坪草品種上不表達。干旱脅迫下，種子發(fā)芽率可以作為幼苗的抗旱性指標。種子的相對發(fā)芽率隨PEG濃度的增加呈下降趨勢。種子對低濃度PEG有一定的耐受程度，且在較低PEG濃度下能刺激種子的發(fā)芽率，當超過植物種子對干旱脅迫耐受程度時，種子就不能萌發(fā)[21]。

2 草坪草抗?jié)承匝芯?/h2>

目前有關草坪草耐淹性的研究較少，對淹水脅迫下草坪草的生理指標變化主要是WSS[23]、MDA[24]、凈光合速率(Pn)、葉綠素(Chl)[25]、相對電導率、Pro和POD、SOD[26]活性等。

劉可心等[23]研究不同程度淹水對8種草坪草的WSS含量的影響，結果表明,草種淹水的時間與WSS含量之間存在正相關關系，草種受淹時間越長，其WSS含量越高，草種的生命力越弱。之后就不同程度淹水對10種草坪草的MDA含量的影響表明[24]，在半淹水的條件下，隨淹水脅迫時間的延長，10種草坪草的葉片MDA含量逐漸增加。在淹水脅迫下，根系缺氧也會影響葉片的光合作用。李萍萍和蔣潔[25]研究了不同程度淹水對幾種景觀牧草光合作用的影響，結果表明，牧草淹水處理時間與牧草葉片Chl相對含量呈負相關，即牧草受淹時間越長，其Chl相對含量越低；耐淹性差的牧草淹水處理時間與Pn呈負相關，即牧草受淹時間越長，其Pn越小，牧草的生命力越弱。淹水脅迫下，植物通過抗氧化酶活性的增加，有效清除活性氧自由基，減輕其對細胞膜的傷害。胡化廣等[26]以結縷草(Zoysiajaponica)、狗牙根(Cynodondactylon)、高羊茅等5種草坪草為供試材料，發(fā)現(xiàn)隨水澇時間的延長，葉片枯黃率逐漸增加，相對電導率、SOD和POD活性以及Pro含量在淹水脅迫15 d時均比對照明顯增加。

3 草坪草抗熱性研究

在高溫脅迫下，植物的生長指標(發(fā)芽指數(shù)[27]、葉片灼傷率[28]、傷害率[29]、生長率、RWC[30])、形態(tài)結構(草坪質量、根系分布[28]、根冠比、表皮蠟質[31])、細胞解剖結構(葉綠體、線粒體)[32-33]、光合與呼吸作用[Chl[34]、類胡蘿卜素(Car)、Pn[35]]、滲透調節(jié)物質可溶性蛋白(SP)、WSS[36]]、抗氧化酶活性(SOD[37]、POD[31]、CAT)、MDA含量[37]、葉片內源激素[脫落酸(ABA)、赤霉素(GA3)、吲哚乙酸(IAA)[36]]均發(fā)生大幅度變化，以使植物能夠盡量維持正常的生長發(fā)育。

張鶴山等[27]研究表明，隨溫度的升高，各品種種子相對發(fā)芽率和相對發(fā)芽指數(shù)逐漸下降；且隨高溫脅迫時間的延長，各品種葉片均出現(xiàn)不同程度的灼傷。隨著溫度的升高，12個多年生黑麥草品種葉片的傷害率均先增加，然后略有下降，最后又緩慢增加，表現(xiàn)出典型的“S”型曲線[29]。李迪昂等[30]研究表明，隨高溫脅迫時間的延長，各品種草坪草植株生長率均呈顯著下降趨勢，RWC均呈先上升后下降的趨勢。張巨明等[28]研究表明，在高溫脅迫下，草坪草熱害癥狀最初表現(xiàn)為葉片發(fā)生萎蔫，生長減緩或停滯，但其最先反映在葉片灼傷率上，受害最終表現(xiàn)為草坪蓋度和根系生長量的下降。王曉潔[31]研究表明，高溫脅迫下，狗牙根和黑麥草均有蠟質層增厚情況出現(xiàn)，以減少水分損失，增加抗高溫脅迫的能力。在高溫或干旱脅迫下，3個多年生黑麥草品種葉肉細胞最敏感的細胞器是葉綠體，其次是線粒體[32]。光合作用是植物物質轉換和能量代謝的關鍵，對高溫脅迫特別敏感。耐熱品種在高溫環(huán)境下，草坪草Chl含量越高，葉片的光合作用就越強，植物的生長狀況就越好，抗性越強[34]。Liu和Huang[35]研究表明，耐熱的植物維持較高的Pn、Chl、Car含量，光合作用對不斷增高的溫度的響應主要是匍匐剪股穎的抗熱性與維持較高的聚光能力和固碳活性有關。滲透調節(jié)是植物耐熱和抵御高溫的重要生理機制。在高溫脅迫下，結縷草的葉片WSS、SP、Pro等滲透調節(jié)物質含量都有不同程度的增加[36]。隨高溫脅迫時間的延長，高羊茅各株系的MDA含量變化均呈升高趨勢，SOD活性呈先升高后降低趨勢[37]。高溫脅迫下，在不同時間內POD值亦呈先上升后下降趨勢[31]；CAT活性可以極顯著提高，同時ABA含量增加，GA3、IAA含量下降[36]。

4 草坪草抗寒性研究

抗寒性的強弱是草坪草又一重要特性。在低溫脅迫下，草坪草在形態(tài)結構及生理生化上發(fā)生一定的變化來適應或者抵御逆境，主要表現(xiàn)為氣孔、葉片解剖結構變化[38-39]，Chl含量下降[40]，Pro積累[41-42]，可溶性物質(如蛋白質[43]、糖[44]等)、酶[43,45][抗壞血酸過氧化物酶(APX)、SOD、CAT、POD等]的活性也變化，MDA含量變化[45]，細胞膜系統(tǒng)變化[46]，因此出現(xiàn)了一系列代謝障礙，有毒物質積累以及異常代謝引起的某些必需的中間產(chǎn)物匱乏等。

狗牙根品種氣孔的長度和寬度隨著溫度的降低呈減小趨勢，而氣孔密度隨著溫度的降低呈增大趨勢，氣孔寬度和密度越小的品種，耐寒性越強；葉片厚度越大、中脈維管束直徑、大維管束直徑越小的品種，耐寒性越強[38]。結縷草能對外界水分劇烈變化做出迅速反應，可以忍受較長時間的低溫。而假儉草為典型的等面葉，葉表皮泡狀細胞分化較少，低溫時葉片只能對折而不能進一步卷曲，因此在抗寒時不能發(fā)生葉片收縮的適應性變化，抗寒能力低于結縷草[39]。在不同低溫脅迫下，高羊茅葉片Chl含量隨脅迫時間的延長而下降，溫度越低下降越快[40]。杜永吉等[41]研究表明，低溫脅迫下，Pro積累多的草坪草抗寒性強，結縷草“蘭引3號”抗寒性最強。孫宗玖[42]研究表明，Pro含量高峰出現(xiàn)的早晚與植物抗寒能力的強弱有關；聚丙烯酰胺凝膠電泳發(fā)現(xiàn)抗寒性強的新農(nóng)一號狗牙根(C.dactyloncv. Xinnong No.1)的POD同工酶條數(shù)多于喀什狗牙根和天堂草。在低溫脅迫下，耐寒的假儉草5號光合速率受抑制較小與葉片WSS含量積累較多有關，而對低溫敏感草種的葉片WSS積累較少[44]。隨溫度的降低，各品種的相對電導率都緩慢上升，MDA含量呈現(xiàn)升高的趨勢，特別是降到-5 ℃以后，增加趨勢更加明顯，SOD活性都呈下降趨勢[45]。在低溫脅迫下，4種結縷草葉片中H2O2和MDA含量增加，APX活性持續(xù)降低，POD和CAT活性先降低再升高，SP在冷脅迫過程中持續(xù)增加[43]。低溫等外界傷害對植物的傷害首先作用于細胞膜上，即破壞細胞膜的完整性。目前，相對電導率已成為衡量植物受傷害程度的常用指標。池春玉等[46]采用短期低溫脅迫處理紫羊茅(F.rubra)、草地早熟禾優(yōu)異和搶手股3種冷季型草坪草，結果表明，在5 ℃低溫脅迫下，相對電導率的增加表現(xiàn)為紫羊茅>優(yōu)異>搶手股。

5 草坪草抗鹽性研究

鹽脅迫下，草坪草通用改變自身的外部形態(tài)、調節(jié)滲透能力、采取脫水保護、改變膜透性、增加酶活性等來適應環(huán)境。發(fā)芽率，生物量[47-48]，綠葉率，株高，蓬徑[49]，Pro含量，細胞膜傷害率，MDA含量，SP含量，Chl含量[50]，Car含量，酶活性[51]，Pn，植物根中的K+、Na+向地上部運輸?shù)倪x擇性(RSK+，Na+值)，氣孔導度(GS)[52]及K+/Na+[53]，Ca2+，氨基酸含量[54]等生理生化指標能夠突出而有效地反映出草坪草的耐鹽能力。

鹽脅迫不但降低草坪種子的發(fā)芽率，使萌發(fā)延遲，而且抑制幼苗生長。王娜和李海梅[47]、張志等[48]對高羊茅、紫羊茅、匍匐剪股穎和細弱剪股穎(A.tenuis)4種草坪草種子在不同鹽濃度脅迫下的發(fā)芽率、生物量進行了研究。結果表明，隨著鹽溶液濃度的增加，發(fā)芽率和生物量與對照相比均有所下降，變化幅度較大。隨鹽脅迫時間的延長，2種藍羊茅(F.glauca)的綠葉率、株高、蓬徑均下降，觀賞價值也受到嚴重影響[49]。在不同濃度NaCl溶液脅迫下，6個品種草坪草葉片Pro含量、細胞膜傷害率、MDA含量、Chl含量隨鹽溶液濃度的增加而增大，SP含量隨鹽濃度的增加而減小[50]。隨著NaCl濃度的增加，高羊茅幼苗的Car含量和SOD活性總體呈上升趨勢，POD活性總體呈先升再降的趨勢[51]。周興元[52]從生長、生理、光合特性、營養(yǎng)元素吸收等方面，研究了假儉草、結縷草和溝葉結縷草(Z.matrella)3種草坪草在土壤鹽分脅迫下的生理響應規(guī)律，隨鹽分脅迫強度的加大，草坪草的各金屬離子與Na+濃度之比均下降，RSK+,Na+值逐漸下降，假儉草與結縷草的Pn、Gs逐漸下降。NaCl濃度的增加使高羊茅地上部干物質量、K+的相對含量、K+/Na+吸收降低，Na+的相對含量增高；脅迫時間對K+、Na+含量的影響顯著[53]。Mansoor和Muhammad[54]研究表明，狗牙根的耐鹽性強是由于根對Na+的吸收受到抑制，同時對K+、Ca2+的吸收增加，以及芽的光合能力較高和有機滲透調節(jié)物質的積累，如游離氨基酸、Pro。

6 草坪草雙重脅迫研究

目前，已有一些關于雙重脅迫協(xié)同效應的報道，如高溫和干旱多是同時存在的，高溫會加劇水分脅迫，研究雙重脅迫以及多重脅迫有一定的現(xiàn)實意義。劉金榮等[55]選用草地早熟禾的5個品種作為試驗材料，研究干熱脅迫和復水對草坪草光合生理的影響，結果顯示,在干熱脅迫初期，5個草坪草品種的土壤含水量(SWC)和Pn、Tr、葉片熒光參數(shù)(Fv/Fm)呈下降趨勢，Gs、Ci卻呈現(xiàn)出緩慢上升趨勢；隨著干熱脅迫時間的延長，以上6個指標不同程度地呈現(xiàn)出明顯的下降趨勢。復水處理后，各個品種的6個指標明顯恢復，復水10 d后均能恢復到正常供水值的60%以上。包永霞等[56]對轉DREB1A基因多年生黑麥草T1代種子和多年生黑麥草非轉化植株F1代種子分別用1.5% NaCl溶液、15% PEG溶液、1.5% NaCl+15% PEG進行處理。結果表明,DREB1A對3種脅迫的抗性強度為NaCl>PEG>NaCl+PEG。RWC、存活率等指標的測定，結果表明,DREB1A對3種脅迫的抗性強度為PEG>NaCl>NaCl+PEG；DREB1A對3種脅迫的抗性強度為NaCl>NaCl+PEG>PEG。DREB1A對NaCl、PEG單獨脅迫和NaCl+PEG雙重脅迫均具有一定程度抗性，比非轉化植株的抗性明顯增強。

7 提高草坪草抗性的途徑

許多研究表明施肥能提高草坪草的抗性。焦晉川和陳琳[57]在不同干旱程度下采用不同濃度鉀肥對3個多年生黑麥草品種進行處理，干旱環(huán)境下一定濃度的鉀肥能顯著促進種子發(fā)芽率、增大葉片厚度和根冠比，從而提高多年生黑麥草的抗旱能力。舒鈺和劉曉東[58]研究表明適當?shù)氖┯昧追誓茉鰪姴萜翰莸目购的芰?。沈花[59]研究了葉面噴施N、P、K營養(yǎng)對草地早熟禾耐熱性的影響。結果表明，在高溫脅迫下，葉面噴施NH4NO3和KH2PO4+NH4NO3的效果較好，能夠顯著提高葉片的光化學效率、SOD、POD、CAT活性和Chl含量，降低相對電導率、MDA含量，而葉片噴施KH2PO4的效果相對較差。

也有研究表明微生物對植物抗性有促進作用。吉云秀和黃曉東[60]從鹽生植物根際土中分離得到4株含1-氨基環(huán)丙烷-1-羧酸脫氨酶的植物促生菌，研究表明，4株菌對NaCl鹽分脅迫下的燕麥(Avenasativa)和黑麥草幼苗均表現(xiàn)出顯著地緩解促生效應，其中假單胞菌屬S1最顯著。胡桂馨[61]研究表明，帶菌植株在干旱脅迫下,WSS在干旱后期極顯著高于不帶菌植株，在極度干旱條件下，表現(xiàn)尤為明顯；干旱脅迫下，帶菌植株在抗旱形態(tài)特征表現(xiàn)均優(yōu)于不帶菌植株，其根量、卷葉率均高于不帶菌植株；干旱后的恢復率帶菌植株達到70%，而不帶菌植株不到2%。

使用生長調節(jié)物質也能提高草坪草的抗性。劉建新等[62]研究表明硅能提高鹽脅迫下多年生黑麥草幼苗活性氧的清除能力，保護光合機構，改善光合功能，從而增強植株的耐鹽性。同時適宜濃度的鑭可通過提高鹽脅迫下根系清除活性氧和滲透調節(jié)的能力，降低植株的膜脂過氧化，從而增強黑麥草的耐鹽性[63]。也有研究表明，硅除了促進Pro和蔗糖的顯著增加，同時保持SOD、POD、CAT活性顯著增大，特別是低溫脅迫下的MDA趨于平緩。硅能提高草坪草的抗冷性，通過維持穩(wěn)定的細胞膜和有益的細胞狀態(tài)，隨時應對低溫脅迫誘導的氧化抗性[64]。杜紅豆等[65]、付麗娟等[66]研究表明，對草坪草噴施水楊酸(SA)能夠提高Pro含量，降低相對電導率和MDA含量，提高細胞SOD、POD、CAT等多種抗氧化酶的活性，說明噴施SA能夠提高草坪草抗鹽性。且SA根際澆灌有效促進了抗氧化保護酶活性的提高，減輕了干旱對黑麥草的傷害，增強了抗旱性[67]。Rober和Shatters[68]研究發(fā)現(xiàn)，乙烯利處理的‘Tifton85’狗牙根比未處理的所受到的干旱威脅小。馬艷華[69]研究表明，在黑麥草生長時期葉片噴施烯效唑，能提高黑麥草抗旱性。王齊等[70]對4種草坪草進行連續(xù)干旱盆栽試驗，結果表明，施加土壤改良劑YNEC后，不同的草種的施用效果反應不同，SOD、POD、CAT活性值初期低于對照，而后又能高于對照，具有敏感的反應機制，可能是施加土壤改良劑后在一定程度上能提高植物抗旱性的主要原因。袁惠燕等[71]研究表明，干旱條件下適量的保水劑可以提高土壤的含水量，對草坪草種子出苗及生長具有一定促進作用。隨著保水劑用量增加，施用保水劑的草地早熟禾生長指標及生理指標(相對電導率、Pro、RWC、Chl、蛋白質)均比對照組明顯提高，但各用量之間的差異顯著性在各指標中表現(xiàn)不同[72]。于明禮[73]研究表明，在高溫脅迫下，噴施多效唑后，草坪草的Chl含量下降速度減慢，Pro積累緩慢，RWC較高，細胞膜透性受高溫傷害程度比較小。Lu等[74]研究ABA對三倍體狗牙根抗旱性的影響，表明在干旱脅迫下，經(jīng)ABA處理的狗牙根的SOD和CAT活性以及RWC較高。

8 展望

植物的抗性是一個復雜的生物學現(xiàn)象，指標間存在相互作用，不應根據(jù)單個指標來衡量草坪草的抗性，應進行系統(tǒng)科學的研究，考慮多個指標(生理生化指標、形態(tài)指標、分子水平等)進行綜合評價，才能更全面和深入地認識草坪草的抗逆機理。植物經(jīng)歷某種逆境后，能提高對另一些逆境的抵抗能力。而目前對雙重脅迫、多重脅迫的研究較少，應加大這方面的研究，為草坪草的抗性鑒定和選育工作提供一定的科學參考。

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