潘 瑜 毛述宏 關(guān) 勇 林 鑫 林仕梅，2＊ 高啟平 羅 莉，2

（1.西南大學(xué)動(dòng)物科技學(xué)院，重慶400716；2.西南大學(xué)淡水魚類資源與生殖發(fā)育教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，重慶400716；3.通威股份水產(chǎn)研究所，成都 610041）

我國(guó)水產(chǎn)養(yǎng)殖業(yè)高效、持續(xù)發(fā)展需要高能低氮的飼料策略，而飼料中的脂肪是魚類主要的能量來(lái)源。選擇恰當(dāng)?shù)闹驹春椭舅剑芄?jié)約蛋白質(zhì)，降低飼料成本，減少環(huán)境污染［1］。魚油作為水產(chǎn)飼料的優(yōu)質(zhì)脂肪源一直備受青睞，但目前因其資源、價(jià)格以及含有二口惡英和多氯聯(lián)苯類不安全物質(zhì)等問(wèn)題，迫使飼料企業(yè)去尋找魚油替代品［2］。已有的研究表明，在滿足魚體必需脂肪酸需求的前提下，其他油脂替代魚油不僅不會(huì)對(duì)魚體生長(zhǎng)產(chǎn)生負(fù)面影響［3］，而且適宜的替代還會(huì)有更好的促生長(zhǎng)效果［4］，但是不同脂肪源會(huì)對(duì)魚類脂質(zhì)代謝和抗氧化能力產(chǎn)生不同的影響［5－7］。鯉魚（Cyprinus carpio）是我國(guó)主要的經(jīng)濟(jì)魚類，Schwarz等［8］和Steffens等［9］相繼報(bào)道了不同單一脂肪源對(duì)鯉魚生長(zhǎng)和體組成的影響，但均未涉及脂質(zhì)代謝和抗氧化能力方面的研究。結(jié)合本課題組近年來(lái)有關(guān)脂質(zhì)代謝調(diào)控和機(jī)制方面的研究，本試驗(yàn)以鯉魚為研究對(duì)象，通過(guò)測(cè)定其生長(zhǎng)性能、體組成、脂質(zhì)代謝和抗氧化能力等指標(biāo)綜合評(píng)價(jià)魚油、豆油、菜籽油、亞麻籽油和豬油這5種脂肪源的營(yíng)養(yǎng)效價(jià)，為油脂的科學(xué)使用提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)飼料

首先以秘魯紅魚粉（粗蛋白質(zhì)含量64.5%）、豆粕（粗蛋白質(zhì)含量43.0%，預(yù)壓浸提）、菜籽粕（粗蛋白質(zhì)含量37.0%，預(yù)壓浸提）和棉籽粕（粗蛋白質(zhì)含量43.0%，預(yù)壓浸提）作為蛋白質(zhì)源配制基礎(chǔ)飼料，然后在基礎(chǔ)飼料中分別添加1.5%的魚油、豆油、菜籽油、亞麻籽油和豬油，制成5種等能等氮（粗蛋白質(zhì)含量35%，總能15MJ／kg）的試驗(yàn)飼料，其組成及營(yíng)養(yǎng)水平見(jiàn)表1。各飼料原料均粉碎過(guò)40目篩并混合均勻，飼料調(diào)質(zhì)溫度為80℃，制成直徑為1.5mm的硬顆粒飼料，60℃烘干后保存于－15℃冰柜中備用。

表1 試驗(yàn)飼料組成及營(yíng)養(yǎng)水平（風(fēng)干基礎(chǔ)）Table 1 Composition and nutrient levels of experimental diets（air－dry basis） %

1.2 飼養(yǎng)管理

試驗(yàn)魚選用當(dāng)年培育的鯉魚苗，取自重慶璧山縣魚種場(chǎng)。試驗(yàn)魚馴食適應(yīng)環(huán)境10d后，選取體質(zhì)健壯、規(guī)格整齊、平均初重為（5.83±0.01）g的鯉魚750尾，隨機(jī)分成5組，每組3個(gè)重復(fù)，每個(gè)重復(fù)50尾魚。試驗(yàn)魚飼養(yǎng)在室內(nèi)淡水循環(huán)玻璃水族箱（有效體積為300L）中，養(yǎng)殖水源為曝氣自來(lái)水，養(yǎng)殖全程水溫為（26.8±2.2）℃，pH 為7.2±0.3，溶 解 氧 為 ＞6.2mg／L，氨 氮 ＜0.50mg／L，亞硝酸鹽氮＜0.06mg／L。日投喂率為體重的4%～6%，每天08：30、12：30和17：30各投喂1次，每天早上清除箱內(nèi)糞便，并換水1／4。飼養(yǎng)時(shí)間為8周。

1.3 樣品制備與分析

飼養(yǎng)試驗(yàn)結(jié)束，禁食24h后稱重，每箱取5尾魚作為全魚樣品；每箱另取5尾魚采用搗毀脊髓法處死，分離出肝胰臟，并立即放入液氮罐中速凍，然后轉(zhuǎn)入－80℃低溫冰箱保存。肝胰臟用生理鹽水以1∶9的質(zhì)量體積比冰浴勻漿，勻漿液在3 000×g 4℃條件下離心10min，取上清液作為酶活性分析樣品，－20℃保存?zhèn)溆谩?/p>

飼料原料及魚體樣品均在105℃烘干至恒重，然后進(jìn)行營(yíng)養(yǎng)成分測(cè)定。粗蛋白質(zhì)含量采用凱氏定氮法測(cè)定，粗脂肪含量采用索氏抽提法測(cè)定，粗灰分含量采用高溫（550℃）灰化法測(cè)定。

血清脂蛋白酯酶（LPL）、蘋果酸脫氫酶（MDH）、超氧化物歧化酶（SOD）活性和總抗氧化能力（T－AOC）采用南京建成生物工程研究所生產(chǎn)的試劑盒進(jìn)行測(cè)定。SOD的活性單位定義：每毫克組織蛋白質(zhì)在1mL反應(yīng)液中SOD抑制率達(dá)50%時(shí)所反應(yīng)的SOD量為1個(gè)酶活性單位；TAOC單位定義：在37℃時(shí)，每分鐘每毫克組織蛋白質(zhì)使反應(yīng)體系的吸光度（OD）值增加0.01時(shí)為1個(gè)T－AOC單位；MDH的活性單位定義：每毫克組織蛋白質(zhì)在本反應(yīng)系統(tǒng)中1min內(nèi)催化1μmol的底物轉(zhuǎn)變成產(chǎn)物為1個(gè)酶活性單位；LPL的活性單位定義：每毫克組織蛋白質(zhì)每小時(shí)在反應(yīng)系統(tǒng)中產(chǎn)生1μmol的游離脂肪酸（FFA）時(shí)為1個(gè)酶活性單位。組織中蛋白質(zhì)含量采用考馬斯亮藍(lán)法測(cè)定。

1.4 計(jì)算公式

1.5 數(shù)據(jù)處理與分析

數(shù)據(jù)均以平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤表示，采用SPSS 11.0對(duì)所得數(shù)據(jù)進(jìn)行單因素方差分析（one－way ANOVA），若差異達(dá)到顯著水平，則采用Duncan氏法進(jìn)行多重比較，顯著性水平為P＜0.05。

2 結(jié)果與分析

2.1 飼料中不同脂肪源對(duì)鯉魚生長(zhǎng)性能的影響

由表2可知，SGR、PER均以魚油組最高，豬油組最低，其中SGR魚油組顯著高于其他各組，豬油組顯著低于除豆油組外的其他各組（P＜0.05）；PER豬油組顯著低于其他各組（P＜0.05），魚油組與豆油組、菜籽油組、亞麻籽油組間無(wú)顯著差異（P＞0.05）。FCR以豬油組最高，魚油組最低，且魚油組顯著高于其他各組（P＜0.05），豬油組顯著低于其他各組（P＜0.05）。SGR、PER和FCR在豆油組、菜籽油組、亞麻籽油組間無(wú)顯著差異（P＞0.05）。

表2 不同脂肪源對(duì)鯉魚生長(zhǎng)性能的影響Table 2 Effects of different lipid sources on growth performance of common carp

2.2 飼料中不同脂肪源對(duì)鯉魚體組成的影響

由表3可知，全魚粗蛋白質(zhì)含量魚油組顯著高于其他各組（P＜0.05），而其他各組間無(wú)顯著差異（P＞0.05）；全魚粗脂肪含量以魚油組最低，豬油組最高，其中魚油組顯著高于除亞麻籽油組外的其他各組（P＜0.05），豬油組顯著低于魚油組和亞麻籽油組（P＜0.05），豆油組、菜籽油組、亞麻籽油組間無(wú)顯著差異（P＞0.05）；全魚干物質(zhì)和粗灰分含量組間無(wú)顯著差異（P＞0.05）。

表3 不同脂肪源對(duì)鯉魚體組成的影響Table 3 Effects of different lipid sources on body composition of common carp %

2.3 飼料中不同脂肪源對(duì)鯉魚肝胰臟脂質(zhì)代謝和抗氧化指標(biāo)的影響

由表4可知，LPL活性以魚油組最高，其次是豆油組、菜籽油組、亞麻籽油組，以豬油組最低，除菜籽油組與亞麻籽油組間差異不顯著（P＞0.05）外，其他組間差異均顯著（P＜0.05）。MDH活性以亞麻籽油組最高，顯著高于其他各組（P＜0.05）；以豬油組最低，顯著低于其他各組（P＜0.05）。SOD活性豬油組顯著低于其他各組（P＜0.05），而其他各組間差異不顯著（P＞0.05）。TAOC表現(xiàn)為魚油組＞豆油組＞菜籽油組＞亞麻籽油組＞豬油組，除菜籽油組與豆油組、亞麻籽油組差異顯著不顯著（P＞0.05）外，其余組間差異顯著（P＜0.05）。

表4 不同脂肪源對(duì)鯉魚肝胰臟脂質(zhì)代謝和抗氧化指標(biāo)的影響Table 4 Effects of different lipid sources on indices of lipid metabolism and antioxidant in hepatopancreas of common carp

3 討 論

3.1 不同脂肪源對(duì)鯉魚生長(zhǎng)性能的影響

本試驗(yàn)結(jié)果顯示，魚油、豆油、菜籽油、亞麻籽油和豬油作為單一脂肪源，對(duì)鯉魚的生長(zhǎng)性能可產(chǎn)生不同的影響，以魚油促生長(zhǎng)效果最好，而豬油不利于魚體的生長(zhǎng)。類似的研究結(jié)果在草魚［10］、羅非魚［5］和異育 銀鯽［11］上已有 報(bào)道。然 而，Steffens等［9］卻發(fā)現(xiàn)在高魚粉（26%）飼料中添加魚油、玉米油、葵花籽油、菜籽油作為單一脂肪源對(duì)鯉魚的生長(zhǎng)沒(méi)有影響，與本試驗(yàn)結(jié)果存在差異，這可能是飼料配方差異所致。與Steffens等［9］的試驗(yàn)相比，本試驗(yàn)基礎(chǔ)飼料中魚粉的用量?jī)H為9%，可能是高魚粉飼料中含有足夠的高不飽和脂肪酸（HUFA）可以滿足魚體正常生長(zhǎng)的需求。

脂肪源的差異實(shí)質(zhì)上就是脂肪酸組成及比例（n－3／n－6）的差異，脂肪酸組成及比例可對(duì)魚體生長(zhǎng)產(chǎn)生不同的影響［12］。魚油富含具有重要生理功能的HUFA［13］，這可能是本試驗(yàn)中魚油組鯉魚生長(zhǎng)效果較好的原因。本試驗(yàn)中菜籽油組和亞麻籽油組鯉魚也表現(xiàn)出較好的促生長(zhǎng)效果，可能是由于菜籽油中豐富的油酸能優(yōu)先被魚類β氧化供能［14］，加之，鯉魚能將亞麻籽油中的亞麻酸轉(zhuǎn)化為二十二碳六烯酸（DHA）和二十碳五烯酸（EPA）［15］。已有研究發(fā)現(xiàn)，黃鱔［16］和羅非魚［5］利用豆油的能力與魚油接近，優(yōu)于菜籽油和豬油。這與本試驗(yàn)的研究結(jié)果不一致，可能是魚種不同，或者是豆油中含有大量的亞油酸致使飼料中n－3／n－6過(guò)低所致。Giovanni等［17］在丁鱥的研究中也有類似的發(fā)現(xiàn)，即飼料中n－3／n－6越低，丁鱥生長(zhǎng)效果越差。本試驗(yàn)中豬油組鯉魚生長(zhǎng)效果最差，可能與其含有大量飽和脂肪酸有關(guān)。已有研究表明，飼料中飽和脂肪酸C16∶0和C18∶0含量高會(huì)降低動(dòng)物對(duì)飼料脂肪和干物質(zhì)的消化率［18－19］，從而影響生長(zhǎng)。

3.2 不同脂肪源對(duì)鯉魚體組成的影響

已有研究表明，飼料組成對(duì)魚體組成有重要影響［20］。本試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，魚油組全魚粗脂肪含量最低，粗蛋白質(zhì)含量最高；而豬油組全魚粗脂肪含量最高，粗蛋白質(zhì)含量最低。類似的結(jié)果在草魚［10］上已有報(bào)道。魚油富含n－3HUFA，會(huì)抑制脂肪合成，繼而降 低脂肪 沉積量［21］，此 外，n－3HUFA 還能促進(jìn)蛋白質(zhì)在肌肉中的沉積［22］，這可能是魚油組全魚粗脂肪含量最低、粗蛋白質(zhì)含量最高的原因。豬油影響脂肪和蛋白質(zhì)沉積量的機(jī)理還未見(jiàn)報(bào)道，這可能與不同脂肪酸調(diào)控脂質(zhì)代謝酶活性密切相關(guān)。

3.3 不同脂肪源對(duì)鯉魚肝胰臟脂質(zhì)代謝的影響

魚類組織中脂質(zhì)的積累和脂質(zhì)合成與外源性脂質(zhì)進(jìn)入密切相關(guān)。動(dòng)物體內(nèi)MDH、葡萄糖－6－磷酸脫氫酶（G－6－PD）活性的高低直接關(guān)系到煙酰胺腺嘌呤二核苷酸磷酸（NADPH）的生成［23－24］，而體內(nèi) NADPH的含量會(huì)直接影響脂類物質(zhì)的合成［25］。Shikata等［26］研究發(fā)現(xiàn)，n－3HUFA和硬脂酸（SA）比亞油酸更能抑制鯉魚肝胰臟MDH活性。隨后，周繼術(shù)等［6］的研究指出，魚油組鯉魚肝胰臟MDH活性顯著低于豆油組。本試驗(yàn)中魚油或豬油較豆油和亞麻籽油能夠顯著降低鯉魚肝胰臟MDH活性，說(shuō)明富含HUFA的魚油和富含SA的豬油抑制了鯉魚肝胰臟脂肪酸的合成。

LPL催化水解脂蛋白，并釋放出游離脂肪酸以供機(jī)體貯存或氧化，因而在機(jī)體脂質(zhì)代謝調(diào)控上起關(guān)鍵作用［27］。目前，有關(guān)不同脂肪源對(duì)魚類肝胰臟LPL活性影響的研究在異育銀鯽［7］、虹鱒［28］、舌齒鱸［29］等魚類上已有報(bào)道，研究結(jié)果也因養(yǎng)殖品種不同而有所差異。本研究發(fā)現(xiàn)，魚油組肝胰臟LPL活性最大，而豬油組則最小。王煜恒等［7］的研究也證實(shí)不同脂肪源對(duì)異育銀鯽肝胰臟LPL活性產(chǎn)生不同的影響。這可能是由于隨著脂肪酸不飽和度的增加，脂肪酸促進(jìn)LPL的基因mRNA表達(dá)的作用加強(qiáng)，進(jìn)而誘導(dǎo)肝胰臟LPL合成增加所致［30］。魚類肝臟是脂質(zhì)代謝和貯存的重要場(chǎng)所。已有研究證實(shí)，LPL活性的升高會(huì)增加魚類患脂肪肝的風(fēng)險(xiǎn)［30－31］。但王煜恒等［7］卻發(fā)現(xiàn)LPL活性最高的魚油組其肝脂含量最低。肝胰臟LPL活性的升高將導(dǎo)致肝胰臟游離脂肪酸含量的增加，而增加的游離脂肪酸是用于氧化供能還是用于貯存呢？這是值得我們進(jìn)一步深入研究的問(wèn)題。

3.4 不同脂肪源對(duì)鯉魚肝胰臟抗氧化能力的影響

脂質(zhì)過(guò)氧化會(huì)破壞細(xì)胞膜的正常結(jié)構(gòu)和功能［32］。一般認(rèn)為，組織中多不飽和脂肪酸（PUFA）的含量及其不飽和程度直接決定了可能發(fā)生的脂質(zhì)過(guò)氧化程度［33］。T－AOC是機(jī)體內(nèi)抗氧化能力的總體體現(xiàn)，是酶促［SOD、過(guò)氧化氫酶（CAT）、谷胱甘肽硫轉(zhuǎn)移酶（GST）等］和非酶促（維生素、氨基酸和金屬蛋白等）2方面因子抗氧化能力的總和。SOD對(duì)機(jī)體的氧化與抗氧化平衡起著至關(guān)重要的作用，它能清除超氧陰離子（O－2），保護(hù)細(xì)胞免受損傷。本試驗(yàn)中，豬油組SOD活性和T－AOC顯著低于其他各組，表明豬油作為鯉魚飼料單一脂肪源會(huì)損害鯉魚肝胰臟健康。魚油組SOD活性與植物油組（豆油組、菜籽油組、亞麻籽油組）間沒(méi)有顯著性差異，但T－AOC顯著高于其他各組，這與吉紅等［31，34］發(fā)現(xiàn) HUFA能提高草魚和鯉魚肝胰臟T－AOC的研究結(jié)果類似。然而，Huang等［5］發(fā)現(xiàn)羅非魚肝胰臟脂質(zhì)過(guò)氧化物丙二醛（MDA）的含量以HUFA組最高，其次是魚油組、豆油組，以豬油組最低。Peng等［35］也發(fā)現(xiàn)豆油替代魚油能降低黑鯛肝胰臟丙二醛含量。目前，有關(guān)脂肪源對(duì)組織抗氧化能力影響的研究結(jié)果存在矛盾，可能是由于魚種不同或飼料脂肪含量不同所致。

4 結(jié) 論

①飼料中脂肪源不同會(huì)影響鯉魚的生長(zhǎng)性能、脂肪代謝和抗氧化能力。

② 作為鯉魚單一的脂肪源，魚油的促生長(zhǎng)效果要優(yōu)于豆油、菜籽油和亞麻籽油；而豬油不適宜作為鯉魚單一的脂肪源，會(huì)損害肝胰臟健康，進(jìn)而阻礙魚體生長(zhǎng)。

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