周姍姍，孫 紅，廖加法，于應(yīng)文

(1.草地農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)國家重點實驗室 蘭州大學草地農(nóng)業(yè)科技學院，甘肅 蘭州 730020；2.貴州省威寧高原草地試驗站，貴州 威寧 553100)

黑麥草(Loliumperenne)+白三葉(Trifoliumrepens)混播草地是世界溫帶地區(qū)主要草地類型之一[1-4]。自20世紀80年代以來，在我國南方亞熱帶中緯度地區(qū)普遍建植，成為主要的人工放牧地和割草地[5-6]，在我國和世界草地畜牧業(yè)發(fā)展中起重要作用。放牧是草地利用和管理的最常用方式，一定的放牧強度和草地利用率可降低牧草死亡損失，利于草地更新、生產(chǎn)力保持及群落結(jié)構(gòu)的穩(wěn)定[1,7-8]。不合理的草地利用，使草地產(chǎn)量下降，品質(zhì)低劣，群落結(jié)構(gòu)改變，從而引起草地退化。因此，草地群落結(jié)構(gòu)變化影響草地的生產(chǎn)力和穩(wěn)定性，合理的草地管理對其穩(wěn)定性起著重要作用。國外諸多學者已在黑麥草+白三葉混播草地的放牧強度方面進行了系統(tǒng)研究，主要集中于草地生產(chǎn)力、植被構(gòu)成、種間關(guān)系及種群特性等方面[1,3-4,9-13]；與國外相比，國內(nèi)黑麥草+白三葉草地植被構(gòu)成特性與放牧強度結(jié)合的研究相對零散[2,7]。本研究在前期放牧強度試驗基礎(chǔ)上[7-8]，通過黑麥草+白三葉草地土壤養(yǎng)分、植物種群特性變化，草層高度和牧草生物量及群落構(gòu)成的定量分析，從植物個體、種群及群落特性變化方面來解釋植被對放牧強度的響應(yīng)，旨為草地放牧演替機制的揭示提供理論基礎(chǔ)。

1 材料與方法

1.1試驗地概況 研究區(qū)位于貴州省威寧縣的灼圃示范牧場(104°04′48″～104°07′27″ E，27°10′33″～27°12′30″ N)，海拔2 440 m，≥0 ℃年積溫2 960 ℃·d，年降水量1 023.7 mm，約90%集中于生長季，雨熱同季，年日照時數(shù)1 611.4 h，無霜期182 d。屬高原山地中山巖溶地貌緩丘地形，黃棕土壤，pH值為5.0～6.0。

1.2試驗設(shè)計

1.2.1試驗草地選取 于1998年秋季，在1985年建植的多年放牧利用的黑麥草+白三葉混播草地上，選取地勢平坦、牧草生長均勻的混播草地0.907 hm2，均勻分成4區(qū)進行圍欄。放牧前草地牧草年產(chǎn)量為7 000～8 000 kg ·hm-2(以干物質(zhì)量計算)， 黑麥草和白三葉種群蓋度分別約為75%和15%。

1.2.2放牧強度設(shè)計 設(shè)輕牧(LG，Light Grazing)、適牧(MG，Moderate Grazing)、重牧(HG，Heavy Grazing)和過牧(OG，Over Grazing)4個放牧強度，牧后草層高度分別為7.5、5.5、3.5和<2.0 cm。采取短時期高強度輪牧方式，放牧家畜為2～3歲健康考力代綿羊。于1999-2000年4-12月的每月中旬放牧，每次放牧天數(shù)為2～4 d，通過綿羊數(shù)目變化達到不同牧后生物量管理的目的，每次各區(qū)放牧綿羊60～150只，具體放牧天數(shù)和放牧羊只數(shù)依據(jù)草地牧前和牧后生物量而定。

1.3測定指標及方法

1.3.1土樣取樣分析 每年生長季末期(12月中旬)，各放牧區(qū)沿對角線隨機設(shè)置5個樣點，每個樣點分別采集10個0～10 cm土樣混合為1個樣品。土樣經(jīng)肉眼分揀出草根風干后帶回實驗室，采用鮑士旦的方法[14]進行土壤pH值、有機質(zhì)、水解氮、速效磷和速效鉀含量測定。

1.3.2黑麥草分蘗數(shù)、分蘗質(zhì)量及白三葉匍匐莖密度、匍匐莖質(zhì)量的測定 每年的4月、6月和8月中旬及10月和12月初，于每次放牧前，在各放牧小區(qū)內(nèi)，隨機選取10個0.1 m2樣方，先記錄各樣方內(nèi)黑麥草分蘗數(shù)和白三葉匍匐莖長度，然后齊地刈割，按黑麥草、白三葉植物種群分開后，烘干稱量并記錄。黑麥草分蘗質(zhì)量和白三葉匍匐莖質(zhì)量通過其種群生物量除以其種群密度計算得出。

1.3.3黑麥草和白三葉種群葉片數(shù)的測定 試驗前，各樣地隨機設(shè)置10個0.25 m2固定樣方，在各固定樣方內(nèi)分別標記5個黑麥草分蘗和3個≥5 cm白三葉匍匐莖枝條。在黑麥草分蘗和白三葉匍匐莖密度觀測的同時，進行標記植物種綠色葉片數(shù)測定。

1.3.4黑麥草和白三葉莖葉生物量構(gòu)成的分析 對4月、10月和12月進行黑麥草分蘗和白三葉匍匐莖特征分析的刈割樣品，先按黑麥草和白三葉分開后再對其分別進行莖葉構(gòu)成分析。并于7月中旬進行一次黑麥草和白三葉莖葉構(gòu)成補測。

1.3.5牧草生物量和草層高度的測定 每年每月放牧前后，各放牧區(qū)隨機選取0.1 m2樣方10個，齊地刈割，分播種的黑麥草、白三葉和鴨茅(Dactylisglomerata)與非播種的禾草(NG，Native Grasses)和雙子葉(ND，Native-Dicotyledon)植物5類，烘干測其牧草量；同時，用測草盤高度計，沿各放牧區(qū)對角線測定草層高度，50次重復(fù)。

1.3.6其他指標的測定 于2000年8月下旬，通過目測法觀測草地斑塊特性，如顏色、糞斑面積比、苔蘚和草根生長情況。牧草顏色采用5分制打分法，從深綠、綠、淺綠、淺黃、枯黃分別記為5、4、3、2和1分。

1.4數(shù)據(jù)分析 用SPSS 16.0對各指標數(shù)據(jù)進行放牧強度間方差分析和多重比較，Excel繪圖。為分析放牧強度對草地的影響，統(tǒng)計時將月份和年份取樣數(shù)據(jù)作重復(fù)處理。用平均值(M，Mean Value)、標準差(SD,Standard Deviation)和變異系數(shù)(CV，Coefficient of Variation)分別作為草地土壤和植被特征變化的數(shù)量指標、絕對變異程度和相對變異程度。

2 結(jié)果

2.1不同放牧強度下草地土壤化學特性 放牧強度對土壤pH值、速效磷和速效鉀含量有顯著或弱顯著影響(P<0.05或P<0.1)，對有機質(zhì)和水解氮含量影響不顯著(P>0.05)(表1)。其中，適度放牧強度處理的土壤pH值和速效磷含量均顯著低于輕度和重度處理；速效鉀含量為適度和輕度放牧處理低于過度放牧。各放牧強度下，土壤pH值和有機質(zhì)含量的CV分別為0.4%～2.3%和6.0%～8.8%，屬弱變異；土壤速效P和速效K含量的CV分別為11.3%～29.2%和11.7%～50.3%，屬中等變異；土壤水解氮含量則為輕度和重度放牧處理屬弱變異，適度和過度處理屬中等變異。

2.2不同放牧強度下黑麥草和白三葉種群特性 放牧強度對黑麥草分蘗數(shù)、分蘗質(zhì)量、莖葉生物量構(gòu)成及白三葉匍匐莖密度影響顯著(P<0.05)，但對二者的葉片數(shù)及白三葉匍匐莖和莖葉生物量無影響(P>0.05)(表2和表3)。隨放牧強度增加，黑麥草分蘗密度顯著增加而其分蘗質(zhì)量顯著下降，適度、重度和過度放牧的分蘗密度和分蘗質(zhì)量分別為輕度放牧的1.21、1.30、1.36倍和83.6%、69.1%、58.5%。白三葉匍匐莖密度隨放牧強度增加呈顯著降低趨勢，輕度、適度和重度放牧的匍匐莖密度分別為過度放牧的2.42、1.74和1.30倍。雖然白三葉匍匐莖質(zhì)量在放牧強度間無差異，但過度放牧則為輕度、適度和重度放牧的2.78、1.67和1.43倍。黑麥草和白三葉的綠色葉片數(shù)分別為每分蘗2.4～2.5個和每匍匐莖6.3～9.3個。黑麥草的莖生物量比例和莖葉比均為輕度放牧顯著高于其他3個放牧強度，而其葉片生物量比例則與之相反，且輕度放牧的莖葉比為其他3個放牧強度的1.8～2.2倍；而白三葉葉片的生物量比莖部的略高，其莖葉比為0.7～1.1。

表1 草地土壤化學特性

表2 黑麥草和白三葉種群特性

黑麥草和白三葉植株的各個體特性的CV均在10%～100%范圍內(nèi)，屬中等變異。其中，黑麥草分蘗質(zhì)量和葉片數(shù)，白三葉匍匐莖密度、匍匐莖質(zhì)量及葉片數(shù)CV均隨放牧強度增加而增加；白三葉莖葉生物量構(gòu)成為輕度和適度放牧強度比重度和過度放牧強度低，說明放牧增加黑麥草和白三葉的可塑性生長。不同特性比較，黑麥草和白三葉CV大小分別為：分蘗質(zhì)量>分蘗密度和莖葉比>葉片數(shù)和莖葉生物量構(gòu)成，匍匐莖質(zhì)量>葉片數(shù)>莖葉比>匍匐莖密度和莖葉生物量構(gòu)成。不同植物比較，白三葉匍匐莖密度和葉片數(shù)及其莖葉生物量構(gòu)成的CV較高，而黑麥草的則較低。

表3 黑麥草和白三葉莖葉生物量構(gòu)成

2.3不同放牧強度下牧草高度和生物量及其構(gòu)成 放牧強度對牧草高度和生物量以及鴨茅和非播種禾草生物量構(gòu)成具極顯著(P<0.01)或顯著(P<0.05)影響，對黑麥草、白三葉及非播種雙子葉植物生物量構(gòu)成及牧草禾豆比影響不顯著，牧草禾豆比為5.6～7.5(表4、圖1A和圖2A)。草地牧前高度和生物量均為輕度放牧顯著高于適度放牧，重度和過度放牧強度間相近，且二者均顯著低于輕度和適度放牧，而其牧后草層高度和生物量均隨放牧強度增加而顯著降低。輕度、適度和重度放牧處理間鴨茅生物量占總生物量比例差異不顯著，為0.12%～0.16%，均顯著低于過度放牧(3.03%)；而非播種禾草生物量比例與之相反，為過度放牧(0.95%)比其他3個放牧強度(3.29%～4.63%)低；由于黑麥草、白三葉和非播種雙子葉植物的生物量占總生物量比率分別為78.97%～82.31%、11.64%～14.82%和1.59%～2.18%，故黑麥草和白三葉生物量占草地總生物量的94%。

表4 牧前牧后草層高度和牧草生物量

圖1 草地牧草生物量構(gòu)成(A)及其變異性(B)

圖2 不同放牧強度下牧草禾豆比(A)及其變異性(B)

牧草生物量構(gòu)成中，4個放牧強度黑麥草和適度放牧白三葉的CV分別為0.9%～5.2%和8.9%，屬弱變異；輕度、重度和過度放牧的白三葉、非播種禾草和非播種雙子葉植物生物量構(gòu)成，以及牧草禾豆比的CV分別為10.6%～23.0%、59.7%～97.0%、27.2%～34.3%和10.1%～31.8%，屬中等變異；而鴨茅生物量構(gòu)成的CV為輕度和重度放牧強度高，分別為104.8%和113.2%，屬強變異，其適度和過度放牧強度的CV為64.3%和83.3%，屬較強中等變異(表4、圖1B和圖2B)。

2.4不同放牧強度下草地斑塊特征 重度和過度放牧區(qū)因放牧強度大、糞尿沉積量或面積大,草地高營養(yǎng)斑塊較多，使草地斑塊呈現(xiàn)不均勻暗綠色；而輕牧區(qū)因家畜排泄物斑塊少而呈現(xiàn)不均勻淺綠色；適度放牧草地則呈現(xiàn)均勻淺綠色。同時，輕度放牧草地因家畜采食不足，草層過高，草地死亡凋落物多，從而使草層過濕，有利于苔蘚生長而出現(xiàn)部分苔蘚植物；重牧和過牧區(qū)草地因牧草供給不足及家畜過度采食而出現(xiàn)很多草根(表5)。

表5 草地斑塊特征變化

3 討論

本研究中，隨放牧強度增加，黑麥草分蘗數(shù)顯著增加而其分蘗質(zhì)量和白三葉匍匐莖密度顯著降低，白三葉匍匐莖質(zhì)量變化不明顯。這與以往研究結(jié)果[3,8-10]，即當刈牧強度和頻率增加、刈牧間隔短時，黑麥草分蘗數(shù)增加而其蘗枝量減少一致；但與以往研究中刈牧通過降低黑麥草對白三葉的遮陰作用，使更多紅光照射于白三葉而刺激其匍匐莖生長[15-16]，導(dǎo)致混播草地中白三葉產(chǎn)量組分增加的結(jié)果不一致。其原因可能是本研究中草地試驗前已經(jīng)多年放牧利用，因家畜對白三葉的優(yōu)先選食使其組分減少(約10%)[7]，從而使放牧強度對白三葉的影響效應(yīng)逐漸降低。雖然黑麥草對放牧強度的響應(yīng)比白三葉敏感，但白三葉生長特性的變異性比黑麥草大，說明白三葉生長特性的可塑性比黑麥草高；這可能與白三葉具有適于家畜采食的匍匐型生長特性有關(guān)。因此，放牧對黑麥草的作用通過其分蘗密度和分蘗大小的變化及莖葉器官生物量分配來實現(xiàn)，對白三葉的作用則通過其匍匐莖密度的變化來體現(xiàn)。由此說明，黑麥草和白三葉分蘗個體和群體生長特性對放牧強度的響應(yīng)差異，是草地植被差異的重要表現(xiàn)。

前期研究表明，長期刈割放牧的混播草地，其植被構(gòu)成約75%由黑麥草構(gòu)成，白三葉僅占草地生物量組分的10%左右[6-8]；本研究與其一致，黑麥草或白三葉產(chǎn)量組分比在放牧強度間相近，分別為79%～82%和12%～15%。這是由于混播草地中黑麥草和白三葉生長具相互促進作用[7-8,13]，長期放牧有利于其組分的相對穩(wěn)定存在，從而使黑麥草或白三葉在放牧強度間的差異不明顯。本研究還發(fā)現(xiàn)，非播種的禾草和播種的生物量少量種(鴨茅)對放牧強度反應(yīng)敏感，其產(chǎn)量組分比在放牧強度間差異大并具較大變異系數(shù)；此暗示土著種和播種的生物量少量種是草地群落結(jié)構(gòu)特征變化的主要指示植物，可作為草地放牧演替過程中植被結(jié)構(gòu)特征變化的關(guān)鍵來考慮。另外，本研究表明，隨放牧強度增加，牧草高度和生物量降低，排泄物斑塊面積和草地顏色的不均勻性增加，重牧和過牧區(qū)因家畜的過度采食而出現(xiàn)很多草根。因此，草地群落植被構(gòu)成變化是放牧的綜合表現(xiàn)?？梢姡拍翆Σ莸刂脖坏淖饔每赏ㄟ^植物個體、種群和群落特征的變化表現(xiàn)出來。

草地土壤養(yǎng)分來源于每年大量枯死凋落物和家畜排泄物沉積以及草地施肥。本研究草地的土壤速效磷和速效鉀含量在放牧強度間變化較大，但并未隨放牧強度增加呈一定規(guī)律性變化，土壤有機質(zhì)和水解氮含量在放牧強度間差異不顯著?？赡芤虿煌拍翉姸认录倚蟛墒郴蚺判刮锪坎町愝^大，造成牧草和土壤養(yǎng)分的空間異質(zhì)性，如土壤速效養(yǎng)分含量的變異程度屬中等變異強度，可塑性較大，從而使各放牧強度間土壤養(yǎng)分的規(guī)律性變化不明顯。

通常認為，放牧通過采食、踐踏和排泄物養(yǎng)分沉積綜合作用于草地植被[1,7,17-21]。其中，采食通過家畜食性和食量及放牧強度等不同引起草地植被構(gòu)成差異[1,7,19]；踐踏通過使部分植物受損引起植被構(gòu)成差異[20]；排泄物沉積通過輸入養(yǎng)分先產(chǎn)生土壤養(yǎng)分斑塊，進而被草地植物吸收后間接引起草地植被營養(yǎng)構(gòu)成差異[1,21]。據(jù)此認為，放牧對草地植被的作用體現(xiàn)于整個土(壤)―(牧)草―(家)畜系統(tǒng)。但由于草地植被構(gòu)成變化是放牧作用的最直接表現(xiàn)，故本研究主要從草地植被變化的3個層次(植物個體、種群和群落結(jié)構(gòu)變化)及其變異程度變化進行系統(tǒng)闡述，草地土壤特性僅淺顯涉及；同時，相對于草地植被和土壤特性，放牧家畜特性方面的研究相對較少。因此，要想全面揭示草地放牧演替的生態(tài)學機制，需從草畜系統(tǒng)的土壤、牧草(植被)和家畜三方面進行系統(tǒng)研究，此可為放牧生態(tài)學的一個主要研究方向。

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