劉曉東，李洋洋，何 淼

(東北林業(yè)大學(xué)園林學(xué)院，黑龍江 哈爾濱 150040)

近年來(lái)，隨著節(jié)約型社會(huì)的建設(shè)，可持續(xù)型園林的興起，觀賞草因具有實(shí)用性廣、管護(hù)成本低、莖稈姿態(tài)優(yōu)美、色彩豐富等特點(diǎn)，越來(lái)越受到人們的關(guān)注，在國(guó)內(nèi)外景觀設(shè)計(jì)和建設(shè)中日益受到青睞。因此對(duì)觀賞草的研究日益增多，但大多數(shù)研究主要集中在其觀賞特性和園林應(yīng)用上[1-4]，關(guān)于其抗逆的研究相對(duì)較少，對(duì)其耐旱性的研究更為少見(jiàn)，且在品種上有一定的局限性[5-7]。同時(shí)，東北地區(qū)草的應(yīng)用品種和研究比南方的要少，因此加大北方觀賞草的研究、應(yīng)用和推廣具有重大意義。

玉帶草[8-9](Phalarisarundinaceacv.Picta)為禾本科虉草屬多年生草本，分布于我國(guó)東北、華北、華中及歐洲和北美洲部分地區(qū)。生性喜光耐寒；植株高30～50 cm，具匍匐莖，葉扁平、線性；葉面綠色間有白色或黃綠色條紋，質(zhì)地光滑、飄逸，形似玉帶，圓錐花序，分株繁殖。可植于花鏡草坪邊緣，山坡或路邊，是北方較優(yōu)良的觀賞地被植物。目前對(duì)玉帶草的抗逆性研究還未見(jiàn)報(bào)道，僅見(jiàn)楊立賓和陳之歡[10]對(duì)玉帶草的營(yíng)養(yǎng)解剖器官進(jìn)行研究，其結(jié)果推測(cè)玉帶草是一種既抗旱又耐澇的植物。

研究植物抗旱性的方法有模擬滲透脅迫和土壤干旱。但土壤干旱研究過(guò)程中常被一些客觀因素所困擾：一是土壤的組分非常復(fù)雜，作為試驗(yàn)系統(tǒng)常難以控制；二是有時(shí)難以將滲透脅迫效應(yīng)與土壤系統(tǒng)中的其他脅迫效應(yīng)有效區(qū)分開(kāi)。因此，人們都在試圖找到一種能取代控制水分的辦法以模擬干旱逆境，而采用滲透調(diào)節(jié)劑模擬干旱就是其中一類(lèi)。聚乙二醇6000(PEG-6000，以下簡(jiǎn)稱PEG)是一種親水性很強(qiáng)的惰性高分子聚合物，近幾十年作為理想的滲透調(diào)節(jié)劑被廣泛應(yīng)用于模擬干旱脅迫。研究表明[11-13]，PEG能模擬干旱脅迫的原因是其可阻塞植物的輸導(dǎo)組織，且其模擬干旱脅迫與土壤控水的結(jié)果相同。本研究通過(guò)觀察和測(cè)定不同質(zhì)量濃度的PEG模擬干旱脅迫下玉帶草形態(tài)及生理指標(biāo)的動(dòng)態(tài)變化，分析玉帶草對(duì)干旱的生理反應(yīng)，對(duì)其耐旱性進(jìn)行評(píng)價(jià)，旨為其在園林中的推廣應(yīng)用提供理論基礎(chǔ)和依據(jù)。

1 材料與方法

1.1試驗(yàn)材料 供試材料于2010年11月引種于遼寧省錦州市義縣北方苗木公司，栽種于哈爾濱東北林業(yè)大學(xué)園林學(xué)院溫室，2011年1月選取長(zhǎng)勢(shì)一致的苗進(jìn)行分株，栽種于直徑20 cm的盆中，培養(yǎng)土為黑土∶沙子∶松針土=2∶2∶1。2011年5月選取高度相同，長(zhǎng)勢(shì)一致的單株，平均分成4組，每組30盆，每組3個(gè)重復(fù)。

1.2試驗(yàn)方法 2011年5月20日將玉帶草從土壤中取出，避免損傷根系，并用清水沖洗干凈根系，移植到1/2 Hoagland’s營(yíng)養(yǎng)液平衡培養(yǎng)3 d后，將其移入不同質(zhì)量濃度的PEG溶液中(不同質(zhì)量濃度的PEG溶液是用PEG溶解于1/2 Hoagland’s營(yíng)養(yǎng)液中配制而成)，對(duì)照(CK)為不加PEG的1/2 Hoagland’s營(yíng)養(yǎng)液。PEG質(zhì)量濃度設(shè)為100、200、300 g·L-1，分別為輕度脅迫、中度脅迫、重度脅迫，每個(gè)處理重復(fù)3次。放入培養(yǎng)箱中，培養(yǎng)條件為白天16 h，25 ℃，夜間8 h，15 ℃，分別于0、8、16、24和32 h取樣測(cè)定各項(xiàng)指標(biāo)。

1.3測(cè)定項(xiàng)目及方法 枯葉率[6]為50%面積出現(xiàn)干枯癥狀的葉片數(shù)占總?cè)~片數(shù)的百分比。

葉片相對(duì)含水量(RWC)采取烘干法測(cè)定[14]；細(xì)胞質(zhì)膜透性采用電導(dǎo)法[14]測(cè)定相對(duì)電導(dǎo)率(REC)；丙二醛(MDA)含量采用硫代巴比妥酸法[15]測(cè)定；游離脯氨酸(Pro)含量采用茚三酮比色法[14]測(cè)定；可溶性蛋白含量采用考馬斯亮藍(lán)G-250染色法[15]測(cè)定；超氧物歧化酶(SOD)活性采用氮藍(lán)四唑法測(cè)定[16]；過(guò)氧化物酶(POD)活性采用愈創(chuàng)木酚法測(cè)定[16]。

1.4數(shù)據(jù)處理 試驗(yàn)所得數(shù)據(jù)使用Excel 2003和SPSS 17.0進(jìn)行處理和分析。

2 結(jié)果與分析

2.1干旱脅迫對(duì)玉帶草枯葉率的影響 在干旱脅迫中玉帶草葉片出現(xiàn)干枯癥狀的順序?yàn)檩^幼小苗早于較強(qiáng)壯苗；同一植株下部葉片先于上部葉片。300 g·L-1脅迫的枯葉率隨脅迫時(shí)間的延長(zhǎng)呈上升趨勢(shì)，8～24 h增幅最大，在32 h時(shí)枯葉率達(dá)到100%(圖1)。100和200 g·L-1脅迫下在16 h時(shí)枯葉率有小幅上升，之后保持平穩(wěn)，且200 g·L-1脅迫下的枯葉率略高于100 g·L-1脅迫下的。200 g·L-1脅迫下在32 h時(shí)約70%玉帶草葉片葉尖2 cm左右出現(xiàn)萎蔫，但枯葉率為16%(圖2)。

圖1 不同質(zhì)量濃度PEG脅迫處理對(duì)玉帶草枯葉率的影響

圖2 玉帶草受不同質(zhì)量濃度PEG脅迫處理32 h后的形態(tài)比較

2.2干旱脅迫對(duì)玉帶草生理指標(biāo)的影響

2.2.1干旱脅迫對(duì)玉帶草葉片相對(duì)含水量的影響 PEG質(zhì)量濃度為100 g·L-1時(shí)，玉帶草的RWC與對(duì)照之間無(wú)顯著差異(P>0.05)(圖3)；為200 g·L-1時(shí)，RWC在8 h時(shí)與對(duì)照無(wú)顯著差異，脅迫8～16 h時(shí)出現(xiàn)顯著下降(P<0.05)，24和32 h時(shí)保持穩(wěn)定，與16 h時(shí)無(wú)顯著性差異；300 g·L-1時(shí)，RWC隨脅迫時(shí)間的延長(zhǎng)呈下降趨勢(shì)，且均極顯著(P<0.01)低于對(duì)照，在32 h時(shí)達(dá)到最低值，僅為27.67%。

圖3 PEG脅迫處理對(duì)玉帶草葉片相對(duì)含水量的影響

2.2.2干旱脅迫對(duì)玉帶草質(zhì)膜透性和丙二醛含量的影響 3個(gè)不同PEG質(zhì)量濃度脅迫下玉帶草葉片的相對(duì)電導(dǎo)率均隨脅迫時(shí)間的延長(zhǎng)而有所上升，上升幅度隨PEG質(zhì)量濃度的增大而增大。100和200 g·L-1脅迫下在16 h時(shí)的葉片相對(duì)電導(dǎo)率與對(duì)照的存在顯著差異(P<0.05)，之后保持相對(duì)平穩(wěn)(圖4)。這表明，在短時(shí)間內(nèi)輕度脅迫、中度脅迫沒(méi)有對(duì)細(xì)胞膜透性造成影響，但隨時(shí)間的延長(zhǎng)，細(xì)胞膜透性受到一定的傷害。PEG質(zhì)量濃度為300 g·L-1的處理，從8 h開(kāi)始葉片相對(duì)電導(dǎo)率呈上升趨勢(shì)，且極顯著(P<0.01)高于對(duì)照，在32 h時(shí)達(dá)到最大值(91.67%)，是對(duì)照的1.97倍。由此可見(jiàn)，重度脅迫下，細(xì)胞膜透性短時(shí)間內(nèi)就受到嚴(yán)重傷害，隨脅迫時(shí)間的延長(zhǎng)而逐漸加重。

不同質(zhì)量濃度PEG脅迫下，MDA含量變化不同(圖5)。100 g·L-1脅迫下MDA含量和對(duì)照之間無(wú)顯著差異(P>0.05)；200 g·L-1脅迫下在8 h內(nèi)MDA含量沒(méi)有變化，16 h時(shí)顯著增加之后保持穩(wěn)定；30%脅迫下MDA含量8 h內(nèi)有顯著升高，但幅度不大，之后呈大幅度上升，在16、24和32 h時(shí)MDA含量分別為對(duì)照的2.22、3.03和4.33倍。

圖4 PEG脅迫處理對(duì)玉帶草葉片相對(duì)電導(dǎo)率的影響

圖5 PEG脅迫處理對(duì)玉帶草葉片丙二醛含量的影響

2.2.3干旱脅迫對(duì)玉帶草滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的影響 隨著PEG質(zhì)量濃度的增大，Pro含量逐漸增加(圖6)。100 g·L-1脅迫下的Pro含量與對(duì)照間沒(méi)有顯著差異；200和300 g·L-1脅迫下在8 h時(shí)的Pro含量與對(duì)照間沒(méi)有顯著差異。200 g·L-1脅迫下16 h時(shí)Pro含量增加了0.54 mg·g-1，顯著(P<0.05)高于對(duì)照，之后保持穩(wěn)定；300 g·L-1脅迫下16 h時(shí)Pro含量增加了3.71 mg·g-1，極顯著(P<0.01)高于對(duì)照，且隨脅迫時(shí)間的延長(zhǎng)急劇增加，32 h時(shí)達(dá)到對(duì)照的79.67倍。

圖6 PEG脅迫處理對(duì)玉帶草葉片游離脯氨酸含量的影響

不同質(zhì)量濃度PEG脅迫下，玉帶草葉片可溶性蛋白含量表現(xiàn)出不同的變化趨勢(shì)(圖7)。100和200 g·L-1脅迫下在不同脅迫時(shí)間的可溶性蛋白含量與對(duì)照相比均存在極顯著差異(P<0.01)。100 g·L-1脅迫下可溶性蛋白含量先降低后增高，在16 h時(shí)可溶性蛋白含量達(dá)到最低值，為3.28 mg·g-1；16～24 h時(shí)顯著上升，24～32 h保持穩(wěn)定。20%處理在8 h時(shí)可溶性蛋白含量達(dá)到最低值，為4.13 mg·g-1，之后保持相對(duì)穩(wěn)定。300 g·L-1脅迫下可溶性蛋白含量隨脅迫時(shí)間的延長(zhǎng)而增加， 8 h時(shí)極顯著(P<0.01)高于對(duì)照，8～24 h之間雖有所增加但差異顯著，24～32 h極顯著增加，32 h時(shí)達(dá)到最大值為8.61 mg·g-1。

2.2.4干旱脅迫對(duì)玉帶草保護(hù)酶活性的影響 100 g·L-1脅迫下的SOD活性在8 h時(shí)略有升高，之后又恢復(fù)正常，與對(duì)照之間不存在顯著差異(圖8)，說(shuō)明100 g·L-1脅迫下SOD活性保持穩(wěn)定且和對(duì)照之間沒(méi)有差異。在200 g·L-1脅迫下SOD活性呈逐漸上升趨勢(shì)，但是8～24 h均與對(duì)照沒(méi)有顯著差異，僅32 h時(shí)顯著(P<0.05)高于對(duì)照。300 g·L-1脅迫下在24 h內(nèi)SOD活性呈極顯著上升，24 h時(shí)達(dá)到最大值，為174.72 U·g-1，之后呈極顯著下降，但32 h時(shí)的SOD活性仍極顯著(P<0.01)高于對(duì)照，為131.47 U·g-1。

圖7 PEG脅迫處理對(duì)玉帶草葉片可溶性蛋白含量的影響

在100 g·L-1脅迫下，玉帶草的POD活性保持穩(wěn)定，且在不同脅迫時(shí)間與對(duì)照之間沒(méi)有顯著差異(圖9)。200 g·L-1脅迫下， 0～24 h的POD活性之間沒(méi)有顯著差異，在32 h時(shí)顯著升高，比對(duì)照增加了30.70%，表明200 g·L-1脅迫下，短時(shí)間內(nèi)POD活性基本穩(wěn)定，長(zhǎng)時(shí)間脅迫下會(huì)略有升高。300 g·L-1脅迫下的POD活性呈現(xiàn)先升后降的趨勢(shì)，在8～24 h時(shí)呈上升趨勢(shì)，極顯著(P<0.01)高于對(duì)照，24 h時(shí)POD活性達(dá)到最大值，為2 962 U·g-1·min-1，比對(duì)照增加了195.28%，24～32 h時(shí)POD活性大幅下降，32 h時(shí)為1 985 U·g-1·min-1，但仍極顯著高于對(duì)照。

圖8 PEG脅迫處理對(duì)玉帶草葉片SOD酶活性的影響

圖9 PEG脅迫處理對(duì)玉帶草葉片POD酶活性的影響

2.3干旱脅迫下玉帶草各個(gè)指標(biāo)之間的相關(guān)性分析 PEG脅迫質(zhì)量濃度與枯葉率、相對(duì)電導(dǎo)率和SOD活性呈極顯著正相關(guān)(P<0.01)，與RWC呈極顯著負(fù)相關(guān)，與MDA含量、Pro含量和POD活性呈顯著正相關(guān)(P<0.05)，與可溶性蛋白含量不相關(guān)(表1)，說(shuō)明隨脅迫質(zhì)量濃度的增加，玉帶草受到的旱害程度加深?？萑~率與RWC呈極顯著負(fù)相關(guān)，與其他各生理指標(biāo)呈顯著正相關(guān)，說(shuō)明枯葉率作為玉帶草干旱脅迫的外部形態(tài)指標(biāo)較好地反映了玉帶草的抗旱性。此外，除了葉片相對(duì)含水量與其他各指標(biāo)呈極顯著負(fù)相關(guān)外，其余各項(xiàng)生理指標(biāo)之間呈極顯著正相關(guān)。

表1 PEG脅迫下玉帶草各指標(biāo)之間的相關(guān)系數(shù)

3 討論

干旱脅迫下植物外部形態(tài)有明顯變化，受到直接影響的是葉片[17]。玉帶草作為觀賞性植物，其觀賞價(jià)值在園林應(yīng)用中具有重要的影響，在干旱脅迫下的表現(xiàn)也應(yīng)當(dāng)給予考慮。因此本研究主要以玉帶草枯葉率作為外部形態(tài)指標(biāo)，結(jié)果表明枯葉率能夠較好地反映出干旱脅迫對(duì)玉帶草的傷害程度。300 g·L-1脅迫32 h時(shí)玉帶草葉片全部萎蔫，完全喪失觀賞價(jià)值，此時(shí)對(duì)其進(jìn)行復(fù)水，則葉片可以部分恢復(fù)正常，但大部分葉片的葉尖部分不能恢復(fù)正常狀態(tài)，說(shuō)明此時(shí)的葉片雖受到嚴(yán)重旱害卻并未完全死亡，但可以預(yù)計(jì)隨著脅迫時(shí)間的延長(zhǎng)，300 g·L-1脅迫下玉帶草葉片會(huì)逐漸死亡。玉帶草具有匍匐莖，其根狀莖是繁殖的主要材料，因此玉帶草葉片死亡的脅迫質(zhì)量濃度并不代表玉帶草植株的致死干旱脅迫質(zhì)量濃度。如果要確定玉帶草植株的致死脅迫質(zhì)量濃度，需對(duì)玉帶草的根系進(jìn)行研究。

植物在逆境條件下，細(xì)胞體內(nèi)活性氧的不斷積累加速質(zhì)膜過(guò)氧化的反應(yīng)，引起丙二醛等有害物質(zhì)的積累，嚴(yán)重?fù)p傷生物膜，導(dǎo)致細(xì)胞膜透性的增大和胞間物質(zhì)的外滲，植物的相對(duì)電導(dǎo)率增大。所以質(zhì)膜透性的大小是衡量膜結(jié)構(gòu)和功能完整性的可靠指標(biāo)[18]，丙二醛含量是判斷細(xì)胞遭受脅迫程度大小的指標(biāo)[19]，且兩者呈顯著正相關(guān)關(guān)系[20]。本研究中，隨脅迫程度加深和脅迫時(shí)間延長(zhǎng)，玉帶草的丙二醛含量和相對(duì)電導(dǎo)率逐漸增加，呈顯著正相關(guān)關(guān)系，說(shuō)明干旱脅迫加劇了丙二醛等對(duì)細(xì)胞膜有害物質(zhì)的積累，細(xì)胞膜受到損傷。

游離脯氨酸和可溶性蛋白等是植物體內(nèi)的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)，在干旱脅迫下細(xì)胞內(nèi)滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的增加，可以降低滲透勢(shì)，有利于植物在干旱條件下吸收水分，從而提高抗旱能力[21]。游離脯氨酸含量在一定程度上反映了植物遭受逆境的傷害情況及其對(duì)逆境的抵抗能力。在正常條件下,作物體內(nèi)游離脯氨酸含量甚微(每克干質(zhì)量0.20～0.69 mg)，占游離氨基酸總量的百分之幾，但在受到干旱、鹽漬等滲透脅迫時(shí)，脯氨酸會(huì)大量積累,其含量甚至提高百倍以上[22]。本研究中，游離脯氨酸在不同質(zhì)量濃度PEG的脅迫下均呈上升趨勢(shì)，重度脅迫下上升幅度很大，增強(qiáng)了玉帶草的抗旱性。而可溶性蛋白在100和200 g·L-1脅迫下先降后升，在300 g·L-1脅迫下呈上升趨勢(shì)，這與師進(jìn)霖等[23]和劉丹等[24]的研究結(jié)果是一致的。這可能是在輕度和中度脅迫下，蛋白質(zhì)的降解大于蛋白質(zhì)的合成，從而使植株體內(nèi)的總蛋白含量降低；在重度脅迫下，玉帶草體內(nèi)迅速合成可溶性蛋白降低滲透勢(shì)以抵御脅迫造成的傷害。作為滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的游離脯氨酸和可溶性蛋白在干旱脅迫下表現(xiàn)出不同的變化趨勢(shì)，可能是滲透脅迫物質(zhì)所起的作用和調(diào)節(jié)機(jī)制存在一定的差異，其原因還有待于進(jìn)一步研究。此外，研究[25-26]認(rèn)為游離脯氨酸含量在一定程度上反映了植物受脅迫影響的程度與相對(duì)電導(dǎo)率和丙二醛之間呈顯著正相關(guān)關(guān)系，本研究的結(jié)果與之相一致。

4 結(jié)論

在干旱脅迫下玉帶草葉片的枯葉率、相對(duì)含水量、相對(duì)電導(dǎo)率、丙二醛含量和游離脯氨酸含量呈逐漸升高；可溶性蛋白含量呈先降后升；超氧化物歧化酶和過(guò)氧化物酶活性呈先升后降的變化趨勢(shì)。脅迫程度與枯葉率、相對(duì)電導(dǎo)率、丙二醛含量、可溶性蛋白含量、游離脯氨酸含量、超氧化物歧化酶和過(guò)氧化物酶活性呈正相關(guān)關(guān)系，與相對(duì)含水量呈負(fù)相關(guān)關(guān)系，且高質(zhì)量濃度脅迫下各指標(biāo)的變化幅度要大于低質(zhì)量濃度脅迫下的。綜上所述，在適度的干旱條件下，玉帶草生長(zhǎng)良好，具有一定的耐旱性，是優(yōu)良的地被觀賞草本植物。

[1]宋希強(qiáng),鐘云芳,張啟翔.淺析觀賞草在園林中的運(yùn)用[J].中國(guó)園林,2004(3):32-36.

[2]武菊英.觀賞草及其在園林景觀中的應(yīng)用[M].北京:中國(guó)林業(yè)出版社,2007:2-5.

[3]齊海鷹,安吉磊.淺談?dòng)^賞草在園林造景中的應(yīng)用[J].現(xiàn)代園林,2007(7):63-67.

[4]Wolfe J,Zajicek J M.Are ornamental grasses acceptable alternatives for low maintenance landscapes[J].Journal of Environmental Horticulture,1998,16(1):8-11.

[5]孔蘭靜,彭衛(wèi)東,柳玉芳,等.干旱脅迫對(duì)三種觀賞草葉片滲透調(diào)節(jié)的影響[J].中國(guó)草地學(xué)報(bào),2010,32(3):82-87.

[6]張智,夏宜平,常樂(lè),等.3種觀賞草在自然失水脅迫下的生理變化與耐旱性關(guān)系[J].東北林業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào),2007,35(12):17-20.

[7]Li K,Li H B,Zhao Y J,etal.Effects of NaCl stress on two blue fescue varieties (Festucaglauca)[J]. Frontiers of Agriculture in China,2010,4(1):96-100.

[8]劉延江,王洪力,曲素華.園林觀賞花卉應(yīng)用[M].沈陽(yáng)：遼寧科學(xué)技術(shù)出版社,2008:561.

[9]李作文,劉家禎.園林地被植物的選擇與應(yīng)用[M].沈陽(yáng)：遼寧科學(xué)技術(shù)出版社,2009:144.

[10]楊立賓,陳之歡.玉帶草營(yíng)養(yǎng)器官解剖結(jié)構(gòu)初探[J].黑龍江科技信息,2008(8):128.

[11]Atree S M,Fowke L C.Embryogeny of gymnosperms: advances in synthetic seed technology of conifers[J].Plant Cell,Tissue and Organ Culture,1993,35:1-35.

[12]Rawlor D W.Absorption of polyethylene glycol by plants and their effects on plant growth[J].New Phytologist,1970,69:501-513.

[13]Kaufmann M R,Eckard A N.Evaluation of water stress control with polyethylene glycol by analysis of guttation[J].Plant Physiology,1971,47：453-456.

[14]郝再彬,蒼晶,徐仲.植物生理實(shí)驗(yàn)[M].哈爾濱:哈爾濱工業(yè)大學(xué)出版社,2004:22-108.

[15]李合生.植物生理生化實(shí)驗(yàn)原理和技術(shù)[M].北京:高等教育出版社,2000:184-263.

[16]徐啟賀.蘋(píng)果砧木對(duì)干旱脅迫的生理響應(yīng)及抗旱性評(píng)價(jià)[D].北京:中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院,2010:9-10.

[17]黃承玲,陳訊,高貴龍.3種高山杜鵑對(duì)持續(xù)性干旱的生理響應(yīng)及抗旱性評(píng)價(jià)[J].林業(yè)科學(xué),2011,46(6):48-55.

[18]肖用森,王正直,郭紹川.滲透脅迫下稻苗中游離脯氨酸積累與膜脂過(guò)氧化的關(guān)系[J].武漢植物學(xué)研究,1996,14(4):334-340.

[19]楊帆,苗靈鳳,胥曉,等.植物對(duì)干旱脅迫的響應(yīng)研究進(jìn)展[J].應(yīng)用與環(huán)境生物學(xué)報(bào),2007,13(4):586-591.

[20]韓永華.水分脅迫對(duì)大豆幼苗葉片細(xì)胞質(zhì)膜的影響[J].廣西師范大學(xué)學(xué)報(bào)(自然科學(xué)版),1999,17(4):85-87.

[21]張玉霞,杜曉艷,張玉芹,等.PEG脅迫對(duì)苔草滲透調(diào)節(jié)特性的影響[J].內(nèi)蒙古民族大學(xué)學(xué)報(bào)(自然科學(xué)版),2008,23(3):289-292.

[22]齊永清,肖凱,李雁鳴.作物在滲透脅迫下脯氨酸積累的研究進(jìn)展[J].河北農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào),2003,26(增刊):24-27.

[23]師進(jìn)霖,陳恩波,姜躍麗.PEG-6000滲透脅迫對(duì)甜瓜幼苗葉片滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)及膜脂過(guò)氧化的影響[J].西北農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào),2010,19(1):182-185.

[24]劉丹,陳國(guó)祥,魏曉東,等.干旱對(duì)銀杏生理生化特性及葉綠體超微結(jié)構(gòu)的影響[J].南京師大學(xué)報(bào)(自然科學(xué)版),2011,34(2):64-69.

[25]范蘇魯,苑兆和,馮立娟,等.干旱脅迫對(duì)大麗花生理生化指標(biāo)的影響[J].應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào),2011,22(3):651-657.

[26]常雪剛,徐柱,易津,等.7種鵝觀草屬植物苗期干旱脅迫的生理評(píng)價(jià)[J].中國(guó)草地學(xué)報(bào),2011,33(4):44-50.

[27]原向陽(yáng),郭平毅,楊麗光,等.干旱脅迫下草甘膦對(duì)抗草甘膦大豆幼苗保護(hù)酶活性及脂質(zhì)過(guò)氧化作用的影響[J].中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué),2010,43(4):689-705.

[28]夏新莉,鄭彩霞.土壤干旱脅迫對(duì)樟子松針葉膜脂氧化、膜脂成分和乙烯釋放的影響[J].林業(yè)科學(xué),2000,36(3):25-34.

[29]趙麗英,鄧西平,山侖.活性氧清除系統(tǒng)對(duì)干旱脅迫的響應(yīng)機(jī)制[J].西北植物學(xué)報(bào),2005,25(2):413-418.

[30]胡景江,顧振瑜,文建雷,等.水分脅迫對(duì)元寶楓膜脂過(guò)氧化作用的影響[J].西北林學(xué)院學(xué)報(bào),1999，14(2):7-11.

[31]姜慧芳,任小平.干旱脅迫對(duì)花生葉片SOD活性和蛋白質(zhì)的影響[J].作物學(xué)報(bào),2004,30(2):169-174.