張志新，章 愷，田 迅

(1.蘭州大學(xué)草地農(nóng)業(yè)科技學(xué)院 草地農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，甘肅 蘭州 730020； 2.內(nèi)蒙古民族大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，內(nèi)蒙古 通遼 028043)

少花蒺藜草(Cenchruspauciflorus)俗名洋蒺藜狗子、刺蒺藜草、草狗子、草蒺藜，禾本科蒺藜草屬一年生草本植物[1-3]；常生長(zhǎng)于沙質(zhì)土壤中[4]，常見(jiàn)于路邊、耕地、荒地、草原、沙丘等[5]，原分布于北美洲。其競(jìng)爭(zhēng)力強(qiáng)，能快速適應(yīng)新的生長(zhǎng)環(huán)境，抗寒，耐干旱[6-7]。小穗1～2枚，簇生于刺苞中，脫節(jié)于總苞的基部，苞黃色至褐色，苞外著生硬刺，向頂端周圍伸出，每刺苞含2～3粒種子，莖稈橫臥地面，并于節(jié)間處生長(zhǎng)分蘗枝條[8]。

1995年杜廣明等[2]在國(guó)內(nèi)首次對(duì)少花蒺藜草的分布及其危害進(jìn)行了報(bào)道。近年來(lái)，由于其種子易傳播，且繁殖能力強(qiáng)，分布面積逐年擴(kuò)大，已經(jīng)在遼寧[9]、吉林、內(nèi)蒙古[10]、北京[11]和重慶[12]發(fā)現(xiàn)了不同規(guī)模的分布，并對(duì)當(dāng)?shù)剞r(nóng)林經(jīng)濟(jì)和畜牧業(yè)生產(chǎn)造成了不同程度的破壞。目前，它的危害已經(jīng)引起了學(xué)者們的廣泛關(guān)注，但由于研究開(kāi)始的時(shí)間較晚，尚未找到有效的根除辦法，現(xiàn)在對(duì)它的研究主要集中在其生物學(xué)特性[5,13-15]、危害調(diào)查及防治[2,6,10,16-19]方面，而對(duì)于其形態(tài)學(xué)特性方面鮮見(jiàn)報(bào)道。

水分會(huì)影響少花蒺藜草的生活史對(duì)策，干旱條件下其表現(xiàn)為存活對(duì)策，而灌溉生境下表現(xiàn)為競(jìng)爭(zhēng)和繁殖對(duì)策[14]。本研究以干旱和灌溉生境下的少花蒺藜草為研究對(duì)象，通過(guò)形態(tài)學(xué)觀察與測(cè)量探討其在不同生境中的生長(zhǎng)變化規(guī)律，以期研究其作為一種生態(tài)入侵草種的生長(zhǎng)適應(yīng)性，并探明其生長(zhǎng)和生殖分配調(diào)控原則。

1 材料與方法

1.1研究區(qū)自然概況 研究區(qū)位于通遼市南郊南沙坨子，地理坐標(biāo)43°26′ N，122°22′ E，海拔178.5 m，氣候類型為典型的溫帶大陸性季風(fēng)氣候。年降水量350～450 mm，主要分布在6-8月。無(wú)霜期150 d左右，年平均氣溫5.8 ℃。研究樣地少花蒺藜草多呈帶狀和斑塊分布，伴生種多為旱生植物，主要有沙蓬(Agriophyllumsquarrosum)、麻黃(Ephedrasinica)、差巴嘎蒿(Arternisiahalodendron)、蘆葦(Phragmitescommunis)等。植被蓋度30%～50%，土質(zhì)為沙壤土，部分地段有灌溉條件。

1.2取樣方法 按照張志新和田迅的研究[14]，研究區(qū)分干旱和灌溉兩個(gè)微生境。干旱微生境無(wú)灌溉，少花蒺藜草依靠自然降水維持生長(zhǎng)；灌溉微生境自2008年6月10日起每15 d灌水一次，保證生長(zhǎng)期水分充足。于9月20日對(duì)成熟期少花蒺藜草分別取樣。每個(gè)生境隨機(jī)設(shè)置1 m×1 m樣方，4次重復(fù)，每重復(fù)隨機(jī)選取9株少花蒺藜草，連同根部一并挖出，將根部所附土壤和沙土小心抖落，置于塑料袋內(nèi)，標(biāo)記后帶回實(shí)驗(yàn)室進(jìn)行測(cè)量。

1.3測(cè)定與方法 將備用的少花蒺藜草植株根部沖洗干凈，吸干表面水分，用直尺測(cè)量最長(zhǎng)的根，記為根長(zhǎng)；自下而上為葉片編號(hào)，測(cè)定每片葉子的葉長(zhǎng)、葉寬、葉鞘長(zhǎng)及每節(jié)間的長(zhǎng)和寬；記錄小穗種子數(shù)，隨機(jī)選擇5粒種子測(cè)定種子長(zhǎng)和寬；如遇分蘗，與主株做相同測(cè)定。最后，記錄分蘗數(shù)目，并按下列公式計(jì)算成穗率與葉面積。

成穗率=小穗數(shù)/分蘗數(shù)×100%；

葉面積=葉長(zhǎng)×葉寬×0.7。

1.4數(shù)據(jù)處理與分析 試驗(yàn)數(shù)據(jù)采用Excel 2003 軟件進(jìn)行統(tǒng)計(jì)處理與繪圖。應(yīng)用SPSS 19.0 (SPSS Inc.,USA) 對(duì)兩個(gè)微生境下少花蒺藜草各形態(tài)學(xué)指標(biāo)進(jìn)行獨(dú)立樣本T檢驗(yàn)。

2 結(jié)果與分析

2.1生殖生長(zhǎng)形態(tài)特征 生殖生長(zhǎng)是植物延續(xù)繁殖和發(fā)展的重要方面。兩種生境下，少花蒺藜草主株各生殖形態(tài)指標(biāo)表現(xiàn)出不同的差異。灌溉生境下，少花蒺藜草主穗寬是干旱生境下的1.6倍(P<0.05)；有效穗個(gè)數(shù)、種長(zhǎng)、種寬、種子數(shù)分別為干旱生境下相應(yīng)指標(biāo)的2.0、1.2、1.3和1.2倍，且前3個(gè)指標(biāo)差異顯著(P<0.05)；干旱生境下主穗長(zhǎng)高于灌溉生境，但無(wú)顯著差異(P>0.05)(表1)。

表1 干旱與灌溉條件下少花蒺藜草主株和分蘗的小穗、種子形態(tài)及葉片性狀特征比較Table 1 Comparison of spike, and seed morphological, and leaf characteristics of central ramets, tillers of Cenchrus pauciflorus under wet and dry habitat

分蘗性狀在一定程度上亦可以反映植物適應(yīng)生境的能力和其生長(zhǎng)策略。比較兩種生境下少花蒺藜草植株可以發(fā)現(xiàn)，灌溉生境下分蘗數(shù)、分蘗穗寬、分蘗穗長(zhǎng)、分蘗種子長(zhǎng)、分蘗種子寬、分蘗種子數(shù)均高于干旱生境，且除分蘗穗長(zhǎng)和分蘗種子數(shù)外其他指標(biāo)差異均達(dá)到顯著水平(P<0.05)。其中，灌溉生境下分蘗數(shù)、分蘗穗寬、分蘗種子長(zhǎng)、分蘗種子寬分別是干旱生境下的2.6、2.0、1.7和2.1倍(表1)。

2.2葉片、節(jié)間與根形態(tài)特征 少花蒺藜草的葉片、節(jié)間與根性狀在兩種生境中同樣表現(xiàn)出一定的差異性。與灌溉生境相比，干旱生境下主株葉片數(shù)顯著(P<0.05)增加；但平均葉面積、總?cè)~面積、分蘗葉片數(shù)和總?cè)~片數(shù)均表現(xiàn)為灌溉生境高于干旱生境，且前兩者差異顯著(P<0.05)(表1)。干旱生境下少花蒺藜草根長(zhǎng)是灌溉生境下的1.8倍，而灌溉生境下節(jié)寬是干旱生境下的2.4倍，兩者均差異顯著(P<0.05)；葉鞘長(zhǎng)與節(jié)間長(zhǎng)則為灌溉生境高于干旱生境，差異不顯著(P>0.05)(表2)。

表2 干旱與灌溉條件下少花蒺藜草葉鞘、節(jié)間及根比較Table 2 Comparison of sheath, stem, and root characteristics of Cenchrus pauciflorus under wet and dry habitat

2.3葉面積、節(jié)長(zhǎng)、節(jié)寬與葉片位置的關(guān)系 分析表明，少花蒺藜草在干旱生境中節(jié)長(zhǎng)隨葉位的上升呈先增加后逐漸減小的趨勢(shì)，而在灌溉生境下隨著葉位增加呈“S”型分布，其中在第8片葉處達(dá)到最長(zhǎng)；兩個(gè)生境下節(jié)寬均表現(xiàn)為穩(wěn)定的下降(圖1)；比較少花蒺藜草葉面積與葉位的關(guān)系，兩種生境下均為單峰曲線；灌溉生境下，葉面積自第3片葉開(kāi)始一直低于干旱生境；干旱與灌溉生境下葉面積最大值出現(xiàn)在第7和第6片葉，分別為4.6和3.6 cm2(圖1)。

圖1 主株節(jié)長(zhǎng)、節(jié)寬和單個(gè)葉片面積與葉位的關(guān)系Fig.1 Relationship between stem length，stem diameter,single Leaf area and leaf position of central remet

3 討論與結(jié)論

本研究表明，灌溉生境下少花蒺藜草主株及分蘗的果穗、種子均比干旱生境下大，且種子數(shù)量較多，這是由于水分能夠滿足其正常生長(zhǎng)的條件下，少花蒺藜草為快速適應(yīng)新的環(huán)境，往往更偏向于生殖生長(zhǎng)，為種子的形成做好充分準(zhǔn)備。這與張志新和田迅[14]報(bào)道的干旱生境下少花蒺藜草穗生物量變小，物質(zhì)分配表現(xiàn)為存活對(duì)策，而灌溉生境下穗生物量增大，表現(xiàn)為競(jìng)爭(zhēng)和繁殖生長(zhǎng)的結(jié)果一致。植物葉面積是其光合作用強(qiáng)弱的直接體現(xiàn)，節(jié)間是營(yíng)養(yǎng)運(yùn)輸?shù)闹饕ǖ溃~片位置的分布對(duì)兩者的調(diào)節(jié)具有重要作用。少花蒺藜草在灌溉生境下分蘗數(shù)量較多，葉面積、分蘗葉片數(shù)及總?cè)~片數(shù)高于干旱生境，這說(shuō)明當(dāng)水分條件成為其生長(zhǎng)的限制因子時(shí)，少花蒺藜草通過(guò)減少分蘗數(shù)量、增加主株的葉片數(shù)目來(lái)增強(qiáng)光合作用，累積有機(jī)物，并減少葉面積來(lái)降低蒸騰作用，減少水分的散失，由此保證其正常生長(zhǎng)和主株小穗的成熟。這與鄧環(huán)等[20]對(duì)干旱栽培、半干旱栽培、間歇灌溉和淹水灌溉4種條件下水稻生物學(xué)特性研究所得出的水分充足或相對(duì)充足時(shí)葉面積指數(shù)高于水分缺乏情況的結(jié)果一致。另外，灌溉生境下的少花蒺藜草節(jié)間增長(zhǎng)、增粗，說(shuō)明其在水分條件適宜時(shí)采取占領(lǐng)生態(tài)位和擴(kuò)大繁殖范圍的策略對(duì)其所在生境進(jìn)行入侵。干旱生境下，為保證其植株的健康生長(zhǎng)，少花蒺藜草會(huì)通過(guò)增長(zhǎng)地下根來(lái)有效利用深層的水分。這與金不換[21]報(bào)道的干旱處理對(duì)不同品種早熟禾(Poapratensis)根長(zhǎng)生長(zhǎng)具有一定促進(jìn)作用的結(jié)果相似。

少花蒺藜草成熟期，靠近地面的葉片已經(jīng)衰老或死亡，第5-8片葉是進(jìn)行光合作用的主要部位，葉片完全伸展，生命力旺盛，靠近小穗較頂端的葉片雖生命力旺盛，但在成熟期以生殖生長(zhǎng)為主，故葉面積隨著葉片位置呈單峰曲線。

以后的研究重點(diǎn)應(yīng)放在對(duì)少花蒺藜草體內(nèi)水分調(diào)控的具體通道與機(jī)理以及水分因子與其他因子之間的互作上。

[1] 可欣，張秀玲，劉柏，等.彰武縣少花蒺藜草發(fā)生情況及防除技術(shù)[J].雜糧作物，2006,26(1):39-40.

[2] 杜廣明，曹鳳芹，劉文斌，等.遼寧省的少花蒺藜草及其危害[J].中國(guó)草地，1995(3):71-73.

[3] 唐昆.外來(lái)入侵生物少花蒺藜草[J].湖南農(nóng)業(yè),2006(5):16.

[4] 王巍，韓志松.外來(lái)入侵生物——少花蒺藜草在遼寧地區(qū)的危害與分布[J].草業(yè)科學(xué)，2005,22(7):63-64.

[5] 孫英華，呂林友，趙艷.少花蒺藜草入侵風(fēng)險(xiǎn)評(píng)估及其防控策略[J].安徽農(nóng)業(yè)科學(xué)，2011,39(8):4580-4581.

[6] 劉旭昕，方芳.阜新外來(lái)有害生物——雜草調(diào)查及防控建議[J].內(nèi)蒙古林業(yè)調(diào)查設(shè)計(jì)，2011,34(1):68-70.

[7] 鄭國(guó)良，孟慶國(guó).阜新外來(lái)林業(yè)有害雜草種類調(diào)查[J].防護(hù)林科技，2009(6):119-120.

[8] 郭瓊霞.雜草種子彩色鑒定圖鑒[M].北京：中國(guó)農(nóng)業(yè)出版社,1998:163.

[9] 邱月，莊武，曲波，等.少花蒺藜草遼寧省分布現(xiàn)狀、存在問(wèn)題及防控建議[J].農(nóng)業(yè)環(huán)境與發(fā)展，2009(3):56-57.

[10] 王波，姜正昆.雙遼市草場(chǎng)的蒺藜草及其危害[J].草業(yè)科學(xué)，1999,16(6):69-70.

[11] 林秦文，邢韶華，馬坤.北京市外來(lái)入侵植物新資料[J].北京農(nóng)學(xué)院學(xué)報(bào)，2009,24(4):42-44.

[12] 徐庶.53種外來(lái)生物使重慶市部分地區(qū)出現(xiàn)生態(tài)災(zāi)害[J].草業(yè)科學(xué),2005,22(7):52.

[13] 呂林有，趙艷，王海新，等.刈割對(duì)入侵植物少花蒺藜草再生生長(zhǎng)及繁殖特性的影響[J].草業(yè)科學(xué)，2011,28(1):100-104.

[14] 張志新，田迅.干旱和灌溉條件下少花蒺藜草分株生物量分配特征[J].草業(yè)科學(xué),2011,28(2):185-188.

[15] 徐軍，李青豐，王樹(shù)彥，等.少花蒺藜草開(kāi)花習(xí)性與種子萌發(fā)特性研究[J].中國(guó)草地學(xué)報(bào)，2011,33(2):12-16.

[16] 王秀英.莖葉處理除草劑防除籽用南瓜田少花蒺藜草藥劑篩選試驗(yàn)報(bào)告[J].吉林蔬菜，2008(1):76.

[17] 趙艷，呂林有，王巍，等.苜蓿不同播種行距對(duì)防控少花蒺藜草的效果[J].草業(yè)科學(xué)，2010,27(4):78-81.

[18] 王巍，韓志松，于國(guó)慶，等.入侵生物——少花蒺藜草對(duì)畜禽的危害[J].飼料與種植，2009(8):43.

[19] 薛光.草坪雜草原色圖鑒及防除指南[M].北京：中國(guó)農(nóng)業(yè)出版社,2008:219.

[20] 鄧環(huán)，曹湊貴，程建平，等.不同灌溉方式對(duì)水稻生物學(xué)特性的影響[J].中國(guó)生態(tài)農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào)，2008,16(3):602-606.

[21] 金不換.干旱脅迫對(duì)不同品種早熟禾形態(tài)和生理特性影響的研究[D].哈爾濱:東北農(nóng)業(yè)大學(xué),2009.