中國水產(chǎn)科學研究院 彭 翔 張洪玉 夏 磊 劉曉勇 趙明軍

近年來，為加強野生鱘類種質(zhì)資源保護，鱘魚規(guī)?；B(yǎng)殖成為其種質(zhì)資源恢復的重要途徑。鱘魚養(yǎng)殖量快速增加，成為我國重要的養(yǎng)殖魚類之一。本文闡述了鱘魚營養(yǎng)需要及其飼料研究進展中存在的主要問題，以期能為我國鱘魚營養(yǎng)研究提供參考。

1 蛋白質(zhì)和氨基酸

1.1 蛋白質(zhì)水平 鱘魚是以動物性食物為主的偏肉食性魚類，因此飼料蛋白質(zhì)水平對其生長、發(fā)育、繁殖等有重要影響。陳喜斌等（2002）以魚粉、豆粕為飼料蛋白源，投喂（13.15±0.51）g中華鱘，結(jié)果表明，以增重率為指標，飼糧適宜蛋白質(zhì)含量為40.00%～43.01%。肖慧等（1999）用以純魚粉作為蛋白源的飼料投喂中華鱘，結(jié)果表明，以增重率為指標，最適飼料蛋白質(zhì)水平為39.68%～44.64%。Moore等（1988）在對高首鱘蛋白質(zhì)需求水平的研究中，采用混合蛋白源（酪蛋白∶麩蛋白∶雞蛋蛋白=62∶32∶8） 投喂 145～300 g的高首鱘，結(jié)果表明，適宜的飼料蛋白質(zhì)水平為39.9%～42.1%。邢西謀（2003）用魚粉、熟化大豆、豆粕為蛋白源的飼料投喂俄羅斯鱘（42.9g），以增重率為指標，粗蛋白質(zhì)的最適需要量為42%。Kaushik等（1989）以魚粉和大豆粉為蛋白源的飼料投喂（22～44）g西伯利亞鱘，結(jié)果表明，適宜的飼料蛋白質(zhì)含量為38%～42%。以上研究表明，中華鱘、高首鱘、俄羅斯鱘和西伯利亞鱘4種鱘魚的蛋白質(zhì)需要量與青魚（41%）、大口鯰（43.1%）等肉食性魚類的蛋白質(zhì)需求相似，且明顯高于草食性魚類，如草魚（25.2%）、團頭魴（26%）（吳江等，1996；廖朝興和黃忠志，1987；鄒志清等，1987；楊國華，1981）。但有研究表明，史氏鱘對蛋白質(zhì)需求水平相對較低。安瑞永等 （2005）研究了28%、32%、36%、41%的4個不同蛋白質(zhì)水平飼料對史氏鱘幼魚魚體生化組成的影響，結(jié)果表明，蛋白質(zhì)水平為28%時，史氏鱘對蛋白質(zhì)消化率最高，且各組魚體蛋白質(zhì)含量無顯著差異，同時試驗發(fā)現(xiàn)，在低蛋白質(zhì)水平（28%）下史氏鱘可通過降低尿氮來維持機體正常生長（安瑞永等，2008）。李同慶等（2002）以同樣的蛋白質(zhì)梯度進行研究，發(fā)現(xiàn)在蛋白質(zhì)水平為36%時，史氏鱘對各營養(yǎng)物質(zhì)消化率最高。

1.2 蛋白源 蛋白替代源是目前研究熱點之一，主要集中在植物性和菌類蛋白源開發(fā)利用。大量研究表明，魚類對植物性蛋白源的消化率低（Anderson等，1992）。原因主要有三方面：一是氨基酸比例不平衡；二是植物性蛋白源往往存在蛋白酶抑制因子、凝集素和植酸等抗營養(yǎng)因子；三是能量水平和磷含量不足。劉偉等 （2010）用15%、30%、45%的大豆?jié)饪s蛋白替代魚粉蛋白，結(jié)果表明，中華鱘幼魚血清中膽固醇、甘油三酯、低密度脂蛋白含量逐漸降低，增重率、飼料效率、蛋白質(zhì)效率也逐漸下降。徐奇友等（2009）用不同比例的膨化大豆替代魚粉的飼料投喂8.0 g左右的雜交鱘，結(jié)果表明，動植物蛋白比（1.25～1.70）對雜交鱘生產(chǎn)性能無顯著影響，大豆蛋白比例增加后，免疫機能得到改善。莊平等（2002）以不同比例魚粉、豆粕作為飼料蛋白源投喂中華鱘，結(jié)果表明，以增重率、飼料系數(shù)和蛋白質(zhì)效率為指標，動植物蛋白最優(yōu)比為3∶1，且比例越高，全魚脂肪含量和消化率也越高。宋兵等（2000）研究表明，分別以魚粉、豆粕粉、大豆分離蛋白、酵母粉、混合蛋白為蛋白源，以增重率為指標，史氏鱘適宜蛋白源順序為混合蛋白源>魚粉>豆粕粉>大豆分離蛋白>酵母粉。以上研究表明，這在鱘魚飼料中大豆產(chǎn)品可以部分替代魚粉，替代效果取決于大豆產(chǎn)品的處理方法，這在真鯛、虹鱒和大西洋鮭的研究中也得到類似的結(jié)果 （Mambrini等，1999；Takagi等，1999；Storebakken等，1998）。但有研究表明，飼料中大豆蛋白的添加量增加，魚類對大豆干物質(zhì)、蛋白質(zhì)、脂肪和能量的表觀消化率降低，影響了脂肪在水生動物體內(nèi)的累積，使水生動物脂肪含量隨著飼料中植物蛋白源含量的升高而下降 （Deng等，2006；Refstie 等，2001）。 劉偉等（2010）研究發(fā)現(xiàn)，提高大豆?jié)饪s蛋白替代比例，可使中華鱘幼魚肌肉和肝臟的脂肪含量降低，水分含量提高，蛋白質(zhì)含量無顯著差異。這與對哲羅魚、金箔魚、草魚的研究結(jié)果一致（吳莉芳等，2009；徐奇友等，2008；Elangovan和Shim，2000）。增加植物性蛋白源含量，造成飼料中氨基酸不平衡，用于能量消耗的氨基酸、飼料系數(shù)增加。在部分魚類蛋白替代的研究中，證實了這一點。研究表明，虹鱒對豆粕中的蛋氨酸吸收率較低，若在虹鱒、真鯛飼料中添加蛋氨酸和賴氨酸，大豆?jié)饪s蛋白替代魚粉比例也相應(yīng)增加（Takagi等，2001；Kaushik 等，1995；Dabrowski等，1989）。

小肽主要以游離氨基酸形式進入血液循環(huán)，其中一些小肽可直接進入血液循環(huán) （Daneil和Baumann，1994）。研究表明，由于小肽能消除游離氨基酸的吸收競爭，將小肽作為飼料蛋白源的蛋白質(zhì)沉積率高于游離氨基酸日糧，可提高動物生長性能 （Webb 和 Matthews，1990）。 王常安等（2010） 用 0%、25%、50%、75%的小肽替代魚粉，結(jié)果表明，各試驗組中西伯利亞鱘的生長性能、體組成和生化指標無顯著差異，說明可用較高比例的小肽替代魚粉。這與在大西洋鮭、鯽、草魚上的研究結(jié)果類似，但小肽在鱘魚營養(yǎng)中的研究報道較少，其替代魚粉比例仍需要進一步研究（Refstie 等，2004； 于輝等 2004；Szlaminska 等，1991）。

1.3 氨基酸 目前，關(guān)于鱘魚氨基酸需求的報道較少，主要是由于研究方法存在一定的局限性。研究初期，以體營養(yǎng)成分含量為標準來估計魚類對營養(yǎng)物質(zhì)的需求量，評估結(jié)果往往不準確，需進一步的研究證實營養(yǎng)成分的添加量。Kaushik等（1991）在測定全魚氨基酸組成時發(fā)現(xiàn)，1.0 kg和41.0 g的西伯利亞鱘全魚中賴氨酸、天冬氨酸、甘氨酸、絲氨酸和酪氨酸含量顯著不同，說明不同生長階段魚體氨基酸組成和含量有所差異，僅以魚體組成來判斷營養(yǎng)物質(zhì)需求存在較大的局限性。有學者試圖用結(jié)晶氨基酸來替代飼料蛋白研究鱘魚氨基酸的需求，但試驗發(fā)現(xiàn)，替代后鱘魚生長緩慢，在鯉魚和斑點叉尾鮰上的研究也得到類似的結(jié)果。Ng等（1996）研究報道，用含結(jié)晶氨基酸的飼料投喂高首鱘2～4 h后，血清氨基酸含量出現(xiàn)峰值且尿液中氨基酸代謝物含量升高，而飼喂完整蛋白飼料6～8 h后顯現(xiàn)峰值，調(diào)節(jié)氨基酸pH對減少尿液中氨基酸代謝物作用微弱。這可能與結(jié)晶氨基酸吸收和蛋白質(zhì)合成的效率有關(guān)。

2 脂類

脂肪是魚類生長所需不飽和脂肪酸和能量的重要來源，同時還是脂溶性維生素A、D、E等的轉(zhuǎn)運載體。特別是對于鱘、虹鱒等冷水性魚類，不飽和脂肪酸的攝入能保持低溫下細胞質(zhì)膜的流動性和可滲透性。肖慧等（1999）研究表明，以豆油為脂肪源，中華鱘幼鱘飼料最佳脂肪含量為9.06%。Hung等（1991）研究報道，以混合油脂（魚油∶玉米油∶豬油=1∶1∶1）為脂肪源，高首鱘飼料最適脂肪含量為9%。肖懿哲和陳月忠（2010）研究表明，用等量的海水魚油和豆油作為脂肪源，增重率和飼料效率最佳時，史氏鱘飼料的脂肪含量為7.5%～9.6%；肝臟總脂肪隨著飼料脂肪水平的升高而增加，且中性脂質(zhì)含量越高，磷脂含量越低，說明施氏鱘飼料中需要添加一定量的不飽和脂肪酸。Guo等（2011）以西伯利亞鱘♀×俄羅斯鱘♂的雜交鱘為研究對象，以魚油和豆油為飼料脂肪源進行10周養(yǎng)殖試驗，結(jié)果發(fā)現(xiàn)，雜交鱘的脂肪需求為11.1%。以上研究表明，養(yǎng)殖鱘魚飼料中脂肪適宜含量應(yīng)為7.5%～11.1%。

不飽和脂肪酸的種類和含量對鱘魚生長發(fā)育均有較大影響，因此，需要在鱘魚飼料中添加適量不飽和脂肪酸。高露嬌和陳立僑（2004）分別用豬油、葵花籽油、魚油、豆油、氧化魚油、混合油（魚油、豆油、豬油等比例混合）為脂肪源，配制成粗脂肪為14.5%的飼料，投喂施氏鱘7周，結(jié)果表明，混合油組生長效果最好，而葵花籽油組和豬油組最差；說明施氏鱘的必需脂肪酸包括ω-3和ω-6多不飽和脂肪酸，且前者比后者的需求量大；氧化魚油組施氏鱘肝臟增生明顯，肝細胞和十二指腸上皮細胞線粒體嵴均出現(xiàn)明顯斷裂、融合和基質(zhì)變稀現(xiàn)象。張穎等（2010）用添加不同水平卵磷脂的飼料投喂5齡以上施氏鱘后備親魚14個月，研究大豆卵磷脂對施氏鱘性腺發(fā)育的影響，結(jié)果表明，飼料中適量添加卵磷脂可改善性腺發(fā)育狀況、提高施氏鱘繁殖性能，施氏鱘卵黃發(fā)生期后備親魚飼料卵磷脂的適宜添加量為2%。

3 糖類

糖是最經(jīng)濟的能量來源，但與陸生動物相比，魚類對糖的利用效率很低，不同種類的糖利用效果差異顯著。周俊等（2007）分別以糊精和淀粉為糖源的飼料投喂中華鱘，60 d后，對其肝、胃、腸等組織的淀粉酶活性進行比較，結(jié)果表明，中華鱘飼料中糊精添加量以30%較為適宜。Hung和Fynn（1993）在飼料糖含量為27.2%的條件下，比較了高首鱘對不同糖類的利用情況，結(jié)果表明，高首鱘對糖利用能力順序依次為葡萄糖>麥芽糖>蔗糖=糊精=玉米淀粉>半乳糖=果糖=纖維素。以上研究表明，鱘魚對糖類有一定的利用能力，糖分子越小越容易被利用。但魚類對纖維素利用還存在一定爭議，尚待研究。

4 維生素和礦物質(zhì)

維生素和礦物質(zhì)是魚類生長發(fā)育的必需營養(yǎng)素，不足時會產(chǎn)生相應(yīng)的缺乏癥。高強等（2006）用含不同水平維生素C的飼料飼養(yǎng)中華鱘幼魚8周，結(jié)果表明，增重率和抗氧化能力隨著添加量的增加而提高，當添加量超過119.5 mg/kg時，增重率未出現(xiàn)顯著差異。有研究表明，鱘魚能自身合成部分維生素 C （Moreau等，1999）。文華等（2008）在對鱘魚磷需要量的研究中，以磷酸二氫鈣為磷源，配制成不同水平的等氮純化飼料，投喂8周，對生長、飼料效率、成活率及體組織含量進行分析，結(jié)果表明，維持鱘魚最佳生長和骨骼磷水平的飼料磷添加量為0.88%～1.00%。目前，對鱘魚微量元素的研究并不多，實際生產(chǎn)中多參照鮭鱒魚類的微量元素需要。

5 存在的主要問題

5.1 鱘魚營養(yǎng)需要研究 鱘魚營養(yǎng)需要的研究多集中在三大營養(yǎng)物質(zhì)總需求水平。在氨基酸、不飽和脂肪酸、礦物質(zhì)和維生素等需求方面研究報道較少。在氨基酸需求研究中，尚缺乏標準的結(jié)晶氨基酸試驗方法?；隗w組織氨基酸模型和生長規(guī)律的研究結(jié)果，還有待進一步證實。在水產(chǎn)動物營養(yǎng)研究中，氨基酸需求的研究至關(guān)重要。因為氨基酸不僅是構(gòu)成蛋白質(zhì)的基本單位，而且作為生命活性物質(zhì)在動物生命活動過程中發(fā)揮著重要作用，氨基酸缺乏會引起相應(yīng)的缺乏癥。尤其是在植物蛋白源替代的研究中，若明確了氨基酸的需求量，通過不同蛋白源搭配和添加氨基酸等方式能確保飼料中氨基酸比例和含量達到要求，更好地實現(xiàn)不同氨基酸間的平衡互補，保證研究的可靠性和準確性，有效避免結(jié)果混亂、解釋不清等現(xiàn)象。在脂肪酸需求研究中，一方面，由于鱘魚養(yǎng)殖周期長、性成熟晚，親魚的脂肪需求量還有待進一步研究優(yōu)化。飼料脂肪含量過高容易造成內(nèi)臟附著脂肪多，甚至引起脂肪肝、生產(chǎn)性能下降等嚴重后果。飼料脂肪含量過低時，將阻礙鱘親魚正常的生長、性腺發(fā)育和精卵質(zhì)量。生產(chǎn)過程中，飼料脂肪含量往往較高，加上投飼量偏高，往往出現(xiàn)鱘親魚體內(nèi)脂肪堆積嚴重現(xiàn)象，出現(xiàn)脂肪組織與卵巢組織粘連，不同程度的肝臟脂肪化，導致鱘魚子醬品質(zhì)和親魚生產(chǎn)性能下降。另一方面，關(guān)于鱘魚對不飽和脂肪酸的需求種類及需求量的相關(guān)研究較少。

現(xiàn)階段研究多集中于商品魚營養(yǎng)需求研究，對仔稚魚和親魚的營養(yǎng)需求研究極少。目前，仔稚魚和親魚營養(yǎng)需求的研究仍然困難重重，將長期受試驗對象匱乏、基礎(chǔ)不足等因素的困擾。至今仍鮮見關(guān)于鱘親魚蛋白質(zhì)營養(yǎng)需求的研究，對開口餌料的研究報道也極少。鱘親魚對蛋白質(zhì)需求量直接影響懷卵量、苗種質(zhì)量和魚子醬品質(zhì)，其蛋白質(zhì)需求應(yīng)該更加重視對性腺發(fā)育和精卵細胞成熟等方面的影響，而不是沿用重視生長速度的商品魚飼料。近年來，蛋白源替代逐漸成為業(yè)界普遍關(guān)心的焦點和熱點，鱘魚營養(yǎng)研究也緊隨其后。從現(xiàn)有研究資料可以看出，許多研究者轉(zhuǎn)向鱘魚蛋白源替代方面，相關(guān)報道較多，但在基礎(chǔ)數(shù)據(jù)積累方面進展緩慢，例如氨基酸、不飽和脂肪酸需求等方面的研究極少，研究方法上需要進一步改進和完善。

5.2 飼料開發(fā) 商品魚飼料配方需進一步優(yōu)化，重視稚魚開口餌料和親魚培育飼料相關(guān)研發(fā)。雖然商品魚飼料已實現(xiàn)國產(chǎn)化，基本能滿足日常生長發(fā)育的營養(yǎng)需要，但從生產(chǎn)情況來看，由飼料引起的脂肪肝、腹部脹氣等現(xiàn)象嚴重。鱘魚開口餌料，僅是以水蚯蚓、豐年蟲等天然餌料和配合餌料進行對比，還未實現(xiàn)仔魚開口餌料的人工化。張濤等（2009）分別以水蚯蚓、鹵蟲五節(jié)幼體、枝角類和人工配合飼料為開口餌料飼養(yǎng)西伯利亞鱘30 d，結(jié)果表明，鹵蟲無節(jié)幼體為西伯利亞鱘最適開口餌料，仔魚的存活率最高為96.67%，投喂水絲蚓組生長速度最快，而人工配合飼料生長速度和成活率明顯低于生物餌料組。經(jīng)測定人工配合餌料粗蛋白質(zhì)含量顯著低于生物餌料，水分含量高于生物餌料，蛋白質(zhì)是仔稚魚生長發(fā)育和生理活動最重要的營養(yǎng)物質(zhì)，可能是由于蛋白質(zhì)攝入不足或營養(yǎng)不平衡導致人工配合餌料組的高死亡率。人工養(yǎng)殖過程中仔稚魚開口餌料仍然以水蚯蚓為主，逐漸用鮭鱒魚類開口餌料馴化，魚苗成活率低、生長發(fā)育緩慢。親魚飼料多沿用商品魚飼料，而親魚培育階段有其特殊的營養(yǎng)需求，生產(chǎn)中常見脂肪肝和脂肪組織與卵巢粘連等現(xiàn)象，直接導致生產(chǎn)繁殖性能、魚子醬品質(zhì)和苗種質(zhì)量下降。

6 小結(jié)

根據(jù)研究現(xiàn)狀與水產(chǎn)養(yǎng)殖發(fā)展需要，在鱘魚營養(yǎng)與飼料研究中，未來亟需深入研究的課題主要有三方面：（1）仔稚魚營養(yǎng)需求與開口餌料的研究；（2）親魚營養(yǎng)需求與培育飼料的開發(fā)，重點在于研究營養(yǎng)素對鱘親魚繁殖性能的影響；（3）對氨基酸和不飽和脂肪酸的需求量和種類配比的研究。

[1]安瑞永，李同慶，邢浩春，等.飼料蛋白水平對史氏鱘幼魚魚體生化組成的影響[J].動物營養(yǎng)學報，2005，51（增刊）：151 ～ 156.

[2]安瑞永，李同慶，楊振才.餌料蛋白質(zhì)含量對史氏鱘幼魚氮收支的影響[J].河北漁業(yè)，2008，1：23 ～ 25.

[3]陳喜斌，莊平，曾翠平，等.中華鱘幼鱘蛋白質(zhì)營養(yǎng)最適需求量[J].中國水產(chǎn)科學，2002，3（9）：60 ～ 64.

[4]高露嬌，陳立僑.不同脂肪源飼料對施氏鱘幼魚生長的影響[J].海洋漁業(yè)，2004，8（3）：210 ～ 214.

[5]高強，文華，李英文，等.中華鱘幼鱘維生素C營養(yǎng)需求的研究[J].動物營養(yǎng)學報，2006，18（2）：99 ～ 104.

[6]李同慶，郝玉江，安瑞永，等.餌料蛋白水平對史氏鱘幼體消化率的影響[J].淡水漁業(yè)，2002，32（5）：51 ～ 54.

[7]廖朝興，黃忠志.草魚種在不同生長階段對飼料蛋白質(zhì)需要的研究[J].淡水漁業(yè)，1987，1：1 ～ 4.

[8]劉偉，文華，蔣明，等.大豆?jié)饪s蛋白對中華鱘幼魚生長、血脂和體組成的影響研究[J].淡水漁業(yè)，2010，40（7）：27 ～ 32.

[9]宋兵，高露嬌，艾春香，等.鱘魚蛋白營養(yǎng)需求及飼料蛋白源研究[J].華東師范大學學報，2000，12：165 ～ 169.

[10]王常安，徐奇友，許紅，等.小肽替代魚粉對西伯利亞鱘生長和血液生化指標影響[J].中國糧油學報，2010，8（25）：55 ～ 58，64.

[11]文華，嚴安生，高強，等.史氏鱘幼鱘對飼料中磷的需要量[J].水產(chǎn)學報，2008，32（3）：242 ～ 248.

[12]吳江，張澤蕓，黃德友.大口鲇營養(yǎng)需要量的研究[J].科學養(yǎng)魚，1996，4：9～12.

[13]吳莉芳，王洪鶴，張東鳴，等.飼料中大豆蛋白對草魚生長及飼料利用的影響[J].華南農(nóng)業(yè)大學學報，2009，30：78 ～ 81.

[14]肖慧，王京樹，文志豪，等.中華鱘幼魚飼料營養(yǎng)素適宜含量的研究[J].中國水產(chǎn)科學，1999，12（6）：33 ～ 38.

[15]肖懿哲，陳月忠.飼料脂肪含量對施氏鱘生長及其肝臟脂質(zhì)組成的影響[J].臺灣海峽，2010，20（8）：376 ～ 380.

[16]邢西謀.飼料蛋白質(zhì)水平對俄羅斯鱘幼鱘生長的影響 [J].淡水漁業(yè)，2003，33（4）：14 ～ 16.

[17]徐奇友，王常安，許紅，等.大豆分離蛋白替代魚粉對哲羅魚稚魚生長，體成分和血液生化指標的影響[J].水生生物學報，2008，32（6）：941 ～ 946.

[18]徐奇友，王常安，周長海，等.飼料中大豆產(chǎn)品對雜交鱘幼魚生長和免疫的影響[J].上海海洋大學學報，2009，18（3）：167 ～ 173.

[19]楊國華.夏花青魚餌料中的最適蛋白質(zhì)含量[J].水產(chǎn)學報，1981，5（1）：49～55.

[20]于輝，馮健，劉棟輝，等.酪蛋白小肽對幼齡草魚生長和飼料利用的影響[J].水生生物學報，2004，28（5）：526 ～ 530.

[21]張濤，莊平，章龍珍，等.不同開口餌料對西伯利亞鱘仔魚生長、存活和體成分的影響[J].應(yīng)用生態(tài)學報，2009，20（2）：358 ～ 362.

[22]張穎，孫慧武，徐偉，等.飼料卵磷脂對施氏鱘血清卵黃蛋白原、卵徑及性類固醇激素水平的影響[J].中國水產(chǎn)科學，2010，17（7）：783 ～ 789.

[23]周俊，文華，何瑞國，等.中華鱘攝食不同水平的兩種糖后淀粉酶活性的變化[J].大連水產(chǎn)學院學報，2007，22（2）：27 ～ 31.

[24]莊平，陳喜斌，曾翠平，等.中華鱘幼鱘飼料中適宜動植物蛋白比的研究[J].動物營養(yǎng)學報，2002，14（1）：61 ～ 64.

[25]鄒志清，苑福熙，陳雙喜.團頭魴飼料中最適蛋白質(zhì)含量[J].淡水漁業(yè)，1987，3：21 ～ 24.

[26]Anderson J S，Lall S P，Anderson D M.Apparent and true availability of amino acids from common feed ingredients for Atlantic salmon （salmosalar）reared in sea water[J].Aquaculture，1992，108：111 ～ 124.

[27]Dabrowski K，Poczynski P，Koeck G.Effect of partially or totally replacing fishmeal protein on growth，food utilization and proteolytic enzyme activities in rainbow trout （Salmogairdneri） New invivo test for exocrine pancreatic secretion[J].Aquaculture，1989，77：29 ～ 49.

[28]Daneil H，Baumann S A.Physiological importance and characteristics of peptide transport in intestinal epithelial cells[M].EAAP New York：Publication，1994.100 ～ 105，231 ～ 265.

[29]Deng J，Mai K，Ai Q，et al.Effects of replacing fish meal with soy protein concentrate on feed intake and growth of juvenile Japanese flound，Paralichthysolivaceus[J].Aquaculture，2006，258：503 ～ 513.

[30]Elangovan A，Shim K F.The influence of replacing fish meal partially in the diet with soybean meal on growth and body composition of juvenile tin foil barb（Barbodesaltus）[J].Aquaculture，2000，189：133 ～ 144.

[31]Guo Z，Zhu X，Han D，et al.Dietary lipid requirement of juvenile hybrid sturgeon，Acipenser baerii♀ ×A.gueldenstaedtii♂ [J].Journal of Applied Ichthyology，2011，27（2）：743 ～ 748.

[32]Hung S S O，F(xiàn)ynn A K.Carbohydrate utilization and its impact on some metabolic and histological parameters in white sturgeon[J].Fish Nutrition in practice，1993：127 ～ 136.

[33]Hung S S O.Nutrition and feeding of hatchery produced juvenile white sturgeon （Acipensertransmontanus） [A].Walletp.DrocIstintern SysOn sturgeon 3 ～ 6 October 1989[C].Bordeaux-France：CEMAGREF，1991.65 ～77.

[34]Kaushik S J，Breque J，Blanc D.Requirement for protein and essential amino acids and their utilization by Siberian sturgeon （Acipenser baeri）[A].Williot P.Proceeding of the First International Symposium on the Sturgeon[C].Cemagref，F(xiàn)rance，1991.25 ～ 39.

[35]Kaushik S J，Cravedi J P，Lalles J P，et al.Partial or total replacement of fish mealby soybean protein on growth，protein utilization，potential estrogenic or antigenic effects，cholesterolemia and flesh quality in rainbow trout，Oncorhynchus mykiss[J].Aquaculture，1995，133：257 ～ 274.

[36]Mambrini M，Roem A J，Carvedi J P，et al.Effects of replacing fish meal with soy protein concentrate and of DL-methionine supple mentation in high-energy，extruded diets on the growth and nutrient utilization of rainbow trout，Oncorhynchusmykiss[J].American Society of Animal Science，1999，77（11）：2990 ～ 2999.

[37]Moore B J，Hung S S O，Medoan J F.Protein requirement of hatchery produced juvenile white sturgeon （Acipensertransmontanus）[J].Aquaculture，1988，71：235 ～ 245.

[38]Moreau R，Dabrowski K，Sato P H，et al.Gulo-no-1，4-lactone oxidase activity as affected by dietary ascorbic acid in lake sturgeon[J].Aquaculture，1999，180：359 ～ 372.

[39]Ng W K，Hung S S O，Herold M A.Poor utilization of dietary free amino acids by white sturgeon[J].Fish Physiology and Biochemistry，1996，15（2）：131 ～ 142.

[40]Ng W K，Hung S S O.Estimating the ideal dietary indispensable amino acid pattern for growth of white sturgeon，Acipenser transmontanus （Richardson）[J].Aquaculture Nutrition，1995，1（2）：85 ～ 94.

[41]Refstie S，Olli J J，Standal H.Feed intake，growth，and protein utilization by post-smolt Atlantic salmon （Salmosalar）in response to graded levels of fish protein hydrolysate in the diet[J].Aquaculture，2004，239（1 ～ 4）：331 ～ 338.

[42]Refstie S，Storebakken T，Baeverfjord G，et al.Long-term protein and lipid growth of Atlantic salmon （Salmosalar）fed diets with partial replacement of fish meal by soy protein products at medium or high lipid level[J].Aquaculture，2001，193：91 ～ 106.

[43]Storebakken T，Shearer k D， Roem A J.Availability of protein， phosphorus and other elements in fish meal，soy-protein concentrate and phytasetreated soy-protein-concentrate-based diets to Atlantic salmon，Salmosalar[J].Aquaculture，1998，161：365 ～ 379.

[44]Szlaminska M，Escaffre A M，Charlon N，et al.Preliminary data on semisynthetic diets for goldfish Carassiusauratus L larve[M].Paris：Fish nutrition in practice Biarritz france INRA.Les Colloques，1991.607 ～ 612.

[45]Takagi S，Hosokawa H，Shimeno S，et al.Utilization of soy protein concentrate in a diet for red sea bream，Pagrus major[J].Suisan Zoshoku，1999，47：77～88.

[46]Takagi S，Shimeno S，Hosokawa H，et al.Effect of lysine and methionine supplementation to a soy protein concentrate diet for red sea bream Pagrus major[J].Fishery Science，2001，67：1088 ～ 1096.

[47]Webb K E J R，Matthews.Peptide absorption：A review of current concept and perspectives[J].Journal of Animal Science，1990，70：3248 ～ 3257.

[48]Xu R，Hung S S O，German J B.Effects of dietary lipids on the fatty acid composition of triglycerides and phospholipids in tissues of white sturgeon[J].Aquaculture Nutrition，1996，2（7）：101 ～ 109.