廣東海洋大學(xué)農(nóng)學(xué)院 肖 曼 高振華＊

共軛亞油酸（CLA）具有多種生物學(xué)功能。大量研究證明，CLA具有抗癌、降低血液中的膽固醇含量、抑制動(dòng)脈粥樣硬化、抑制脂肪沉積和改善體脂組成、調(diào)節(jié)免疫機(jī)能等作用。目前，相關(guān)的研究多集中于CLA對牛、豬、鼠等動(dòng)物的作用，對家禽方面的研究報(bào)道不多。本文就CLA在肉雞上的營養(yǎng)研究進(jìn)展進(jìn)行綜述。

1 共軛亞油酸的生物學(xué)功能

1.1 抗癌作用 在鼠上的試驗(yàn)研究表明，CLA能減少致癌物引起的皮膚癌、乳腺癌、結(jié)腸癌（Kyung-Hee 和 Hyan-Suh，2003）和肝癌；CLA 不僅可以減緩癌癥發(fā)展的起源、進(jìn)化和發(fā)展過程，還能抑制癌細(xì)胞的轉(zhuǎn)移。其抗癌機(jī)制可能是由于CLA可降低類花生酸產(chǎn)物生成，從而干擾細(xì)胞信號傳導(dǎo)、抑制DNA合成、增加細(xì)胞凋亡和抑制血管再生（Kelley等，2007）。

1.2 降低血液和肝臟膽固醇 研究表明，CLA可降低動(dòng)物血液中總膽固醇含量，還能降低低密度脂蛋白膽固醇（LDL-膽固醇）及甘油三酯的含量，增加高密度脂蛋白膽固醇（HDL-膽固醇）（Anadón等，2010；Hernáde-Díaz 等，2010；María 等，2009；Zabala 等，2006 ；Stang，2000；Lee 等，1994）。 同時(shí)CLA還具有抗血栓性質(zhì)，這可能是與c-9，t-11和t-10，c-12異構(gòu)體能抑制由花生四烯酸或膠原質(zhì)引起的血小板聚集有關(guān) （穆巍等，2007）。CLA對這些指標(biāo)的作用，可能是通過降低血壓，參與脂肪生成的關(guān)鍵因素（PPAR）活化，控制脂肪酸合成延伸的關(guān)鍵物質(zhì)SREBPs以及甘油三酯和膽固醇構(gòu)成的關(guān)鍵物質(zhì)硬脂酰輔酶A去飽和酶（SCD）的生成（Bhattacharya 等，2006）。

1.3 降低脂肪沉積和改善體組成 飼糧中添加CLA后可顯著降低動(dòng)物脂肪沉積，調(diào)節(jié)脂肪酸組成，即CLA含量和飽和脂肪酸含量增加，而亞油酸含量和單不飽和脂肪酸的含量減少。其降低動(dòng)物體脂肪沉積可能的機(jī)制是：（1）可提高動(dòng)物能量代謝（Yeonhwa 和 Michael，2007）。 （2）可抑制脂肪細(xì)胞分化增殖（李舜等，2007），如抑制脂肪細(xì)胞中脂蛋白脂肪酶活性、抑制硬脂酰輔酶A去飽和酶活性、提高前脂肪細(xì)胞和脂肪細(xì)胞的凋亡、調(diào)節(jié)脂類分解（Yeonhwa和 Michael，2007）。 （3）可以影響動(dòng)物體內(nèi)與脂肪代謝有關(guān)酶的活性，促進(jìn)脂肪酸β-氧化，從而降低脂肪的沉積，增強(qiáng)脂肪的降解（Yeonhwa和 Michael，2007）。 （4）調(diào)節(jié)脂肪因子和細(xì)胞因子，如瘦素、腫瘤壞死因子（TNF-a）、脂聯(lián)素或白介素（Yeonhwa和Michael，2007；張文斌等，2005；周曉蓉等，2005）。 另外，CLA 改善體組織脂肪酸的機(jī)制還不十分清楚。有研究表明，在調(diào)節(jié)脂肪酸組成方面起主要作用的是t-10，c-12 CLA 而不是 c-9，t-11 CLA（ Zhai等，2010），其機(jī)制可能是通過調(diào)節(jié)硬脂酰輔酶A去飽和酶mRNA（SCD mRNA）表達(dá)，從而影響SCD活性，進(jìn)而改變體組織脂肪酸組成。

1.4 免疫作用 CLA參與免疫調(diào)節(jié)，對非特異性免疫和特異性免疫都有影響，能提高巨噬細(xì)胞殺傷力，促進(jìn)脾的白介素-2細(xì)胞和T淋巴細(xì)胞的增殖，還可增加動(dòng)物脾臟和血清中的免疫球蛋白IgG、IgM和IgA含量，提高動(dòng)物機(jī)體的免疫應(yīng)答。但是也有研究報(bào)道，CLA對動(dòng)物體液免疫沒有影響（Terréa等，2011）。CLA 調(diào)節(jié)免疫系統(tǒng)的可能機(jī)制是：（1）CLA可影響免疫細(xì)胞胞膜脂肪酸的組成，從而影響免疫細(xì)胞的生長及功能；（2）CLA可以調(diào)控類二十烷酸的合成與代謝，能作為調(diào)節(jié)因子從而調(diào)節(jié)免疫系統(tǒng)；（3）CLA作為配體與過氧化物酶體增殖物激活受體（PPARs）相互作用從而調(diào)控參與免疫功能的基因的表達(dá)（朱良和張石蕊，2009）。

2 共軛亞油酸在肉雞生產(chǎn)中的應(yīng)用

2.1 CLA對肉雞生產(chǎn)性能的影響 CLA對肉雞生產(chǎn)性能的影響的研究報(bào)道結(jié)果不一。Badinga等（2002）指出，日糧中添加5%CLA，能極顯著降低肉雞體重、平均日增重和采食量，極顯著提高料重比。而易昌華（2004）研究發(fā)現(xiàn)，適量添加CLA能夠提高艾維茵肉雞的平均體重、平均日增重和飼料轉(zhuǎn)化效率，且當(dāng)CLA添加水平達(dá)2%時(shí)，在肉雞的生長前期（0～35 d），采食量和平均日增重明顯降低（P＜0.05），抑制了肉雞的生長，這一結(jié)論與戴求仲等（2007）報(bào)道一致。戴求仲（2007）確定肉雞在取得最大平均日增重時(shí)的CLA添加水平為0.87%。郗艷菊等（2009）也得出了類似研究結(jié)果。賀喜等（2007b）還發(fā)現(xiàn)，性別和日糧1%CLA對4～6周齡和0～6周齡的肉仔雞的體增重有互作關(guān)系；品種和日糧1%CLA對肉仔雞生長性能的影響不存在互作關(guān)系 （賀喜等，2007a）。張廣民等（2007、2006）也先后報(bào)道，日糧中添加不同水平CLA對艾維茵肉雞全期日增重、采食量、飼料轉(zhuǎn)化率有顯著影響；而石水云和周杰（2006）研究卻認(rèn)為，日糧中添加CLA（0%、1%、3%）對黃羽肉雞的平均日采食量、日增重、飼料轉(zhuǎn)化率影響均不顯著，從而得出，CLA對黃羽肉雞的生長性能影響均不顯著，這一結(jié)論與周杰等（2008）、Du 等（2002）、Simon 等（2000）和張海軍等（2005）試驗(yàn)結(jié)果有相似之處。這些結(jié)果的差異可能是由于不同試驗(yàn)中共軛亞油酸添加水平、組成、添加形式及飼喂時(shí)間的選擇、日糧類型、肉雞的性別、品種等方面存在差異所引起的。

2.2 CLA對肉雞脂肪沉積的影響 家禽日糧中添加CLA可以明顯降低胴體脂肪沉積，改善肉產(chǎn)品品質(zhì)。Szymczy等（2001）報(bào)道，AA肉雞日糧中添加不同水平 （0.0%、0.5%、1.0%、l.5%）的CLA，能明顯降低肉雞腹脂沉積量（從2.68%降低到1.78%），明顯增加腿肌比例。高金保（2007）在艾維茵肉雞日糧中添加不同水平（0%、1%、3%）CLA，顯著降低49日齡肉雞腹脂沉積，但對21日齡肉雞的腹脂沉積影響不顯著，石水云和周杰（2005）、周杰等（2008）在黃羽肉雞脂肪沉積的研究中也得到與此相同的結(jié)論，且周杰等（2008）指出，3%CLA還可顯著增加49日齡肉雞的胸肌和腿肌中脂肪沉積量，但易昌華等（2004）研究表明，21日齡艾維茵肉雞胸肌脂肪沉積隨CLA添加量增加呈下降趨勢，而1.5%CLA添加量可顯著提高35日齡肉雞胸肌脂肪沉積，其對肉雞胸肌中脂肪的作用表現(xiàn)出前抑后促的作用；在肉雞生長的各個(gè)階段均不同程度的降低了腿肌脂肪的沉積量，CLA對腿肌脂肪的沉積量影響存在差異可能與肉雞品種有關(guān)。綜上所述，CLA對肉雞腹脂、胸肌和腿肌脂肪沉積影響與肉雞的生長階段密切相關(guān)。

對于CLA降低肉雞體脂沉積的作用機(jī)制研究結(jié)果表明，CLA的營養(yǎng)重分配作用可能是通過影響肉雞體內(nèi)生長激素、胰島素和甲狀腺素的分泌而實(shí)現(xiàn)的（易昌華等，2004）。即CLA能通過影響肉雞體內(nèi)生長激素（GH）、胰島素（INS）和 T3、T4分泌，從而增強(qiáng)激素敏感脂肪酶（HSL）活性，降低乙酰CoA羧化酶、脂肪酸合成酶、脂蛋白脂酶的活性，進(jìn)而起到降低動(dòng)物體脂沉積的作用。也有報(bào)道指出，CLA降低肉雞脂肪沉積的作用可能是通過降低生長激素受體（GHR）和 PPARγ mRNA水平實(shí)現(xiàn)，而與胰島素樣生長因子-1（IGF-1）和（或）GH-IGF-1 途徑、Adiponectin 的作用無關(guān)（陸春瑞等，2008），這與Zhou 等（2008）在肥胖大鼠上所得出的研究結(jié)果相似。還有報(bào)道指出，CLA可通過激活PPARγ上調(diào)脂聯(lián)素基因的表達(dá)，改善肥胖大鼠的胰島素抵抗，進(jìn)而實(shí)現(xiàn)營養(yǎng)重分配（周曉蓉等，2005）。此方面的研究報(bào)道極少，仍需進(jìn)一步研究證明。

2.3 CLA能改變多種組織器官的脂肪酸組成CLA可使21日齡肉雞的肝臟脂肪酸組成變化很大：飽和脂肪酸（SFA）（C14∶0、C16∶0、C18∶0、C22∶0和C24∶0）的含量極顯著地升高，單不飽和脂肪酸（MUFA）（C16∶1、C18∶1）比例極顯著下降，多不飽和脂肪酸（PUFA）比例變化很小，亞油酸與多不飽和脂肪酸的比例明顯上升，肝臟中CLA的濃度極顯著增加（石水云和周杰，2005；周孟清，2004；Du等，2000）。但是，CLA對愛拔益加肉仔雞2l日齡脾臟脂肪酸組成影響不顯著，42日齡時(shí)，CLA又可使脾臟脂肪酸中 （C14∶0）、（C18∶0）、（C22∶0）和（C24∶0）的含量顯著升高，且1%CLA能顯著降低脾臟脂肪酸中 C14∶1、C16∶1、C18∶2、C20∶4 的含量（張海軍，2005），這與周孟清（2004）報(bào)道不一致，可能是由于飼喂時(shí)間、試驗(yàn)使用共軛亞油酸異構(gòu)體種類、各組分比例、絕對含量以及取樣部位不同所引起的。CLA對肉雞胸肌和腹脂中脂肪酸組成相關(guān)指標(biāo)的影響同上述肝臟脂肪酸組成變化情況不盡相同；腿肌中C14∶0的含量也顯著增加，C18∶0、C16∶1、C18∶1 的含量差異不顯著，胸肌中 TPUFA含量不受CLA添加的影響，但腹脂和腿肌中TPUFA含量隨CLA添加而顯著增加（戴求仲等，2007；易昌華等，2004）。

2.4 CLA可改善血脂組成 CLA可顯著降低采食高水平脂肪大鼠血液TG的含量，降低LDL-膽固醇水平（Hernáde-Díaz等，2010）；顯著降低了大鼠的血壓及血糖、甘油三酯、膽固醇含量（Zhou等，2008；Zabala等，2006）；還可顯著降低肉雞血清中甘油三酯和高密度脂蛋白膽固醇水平，顯著升高游離脂肪酸含量，而對血清總膽固醇、血清中瘦素和脂聯(lián)素水平無顯著影響 （Du和 Ahn，2002）。然而，張海軍（2005）卻發(fā)現(xiàn)，在日糧中添加0.25%～1.0%CLA處理愛拔益加肉雞3周和6周，未發(fā)現(xiàn)血液甘油三酯、膽固醇、LDL-膽固醇和HDL-膽固醇水平的變化；戴求仲等（2007）在艾維茵肉雞上的研究表明，添加0.5%～2.0%CLA對這些血液指標(biāo)無顯著影響，但TC、TG含量都有降低趨勢，而HDL-膽固醇／LDL-膽固醇有增加趨勢。各試驗(yàn)中CLA對血脂的影響不同可能主要與CLA添加的劑量、動(dòng)物種類以及CLA混合物中各組分的比例有關(guān)。

2.5 CLA對肉雞免疫功能的影響 已有許多研究表明，CLA能影響動(dòng)物的細(xì)胞免疫和體液免疫功能（張瑞超等，2006；鄒書通等，2006；賴長華等，2004），但由于CLA的作用可能受所用模式動(dòng)物、動(dòng)物年齡、飼養(yǎng)環(huán)境和CLA異構(gòu)體組成種類及比例的影響，試驗(yàn)結(jié)果不一致。

2.5.1 對細(xì)胞免疫和體液免疫的影響 日糧中添加1%CLA可顯著增加21日齡愛拔益加肉雞血清溶菌酶的活性，能顯著提高21、42日齡肉雞的外周血淋巴細(xì)胞對伴刀豆球蛋白（ConA）的增殖活性，可顯著降低血清和外周血淋巴細(xì)胞前列腺素E2（PGE2）的水平，提高肉仔雞血清抗布氏桿菌（BA）抗體的水平（P＜0.05），對血清新城疫抗體水平無顯著影響 （舒相華等，2008）。這表明，CLA對肉雞的先天性免疫和獲得性免疫均有積極影響。但也有研究表明，日糧添加CLA對黃羽肉雞的免疫功能影響并不明顯（周杰等，2008）；還有研究發(fā)現(xiàn)，CLA添加可顯著影響 0～35 d艾維茵肉雞的免疫功能，但對36～49 d影響并不明顯，且21日齡和35日齡時(shí)，T淋巴細(xì)胞百分率和抗體滴度卻以1.0%CLA添加組較高（張海軍等，2005；易昌華，2004）。因此，CLA對肉雞的免疫器官發(fā)育、細(xì)胞免疫和體液免疫功能均有積極的影響。

2.5.2 對免疫器官指數(shù)的影響 周杰等（2008）報(bào)道，日糧添加（0%、1%、3%）CLA，對 21日齡黃羽肉雞的胸腺指數(shù)、脾臟指數(shù)和法氏囊指數(shù)均無顯著影響，但49日齡時(shí)，1.0%CLA添加組胸腺指數(shù)顯著高于對照組，且3.0%CLA添加組較1.0%添加組有降低趨勢。戴求仲等（2007）研究發(fā)現(xiàn)，艾維茵肉雞日糧中添加不同水平CLA，21日齡和35日齡時(shí)，0.5%CLA添加組胸腺指數(shù)最高，而脾臟指數(shù)、法氏囊指數(shù)卻以1.0%CLA添加組較高，易昌華 （2004）也得出相似結(jié)論。郗艷菊等（2009）在羅斯308肉雞日糧添加不同水平CLA，發(fā)現(xiàn)添加量為1.2%時(shí)各免疫器官指數(shù)顯著提高。因此，CLA對肉雞的免疫器官發(fā)育有一定的積極作用。

由上述可見，CLA添加對肉雞免疫功能的影響可能存在劑量效應(yīng)和時(shí)間效應(yīng)。并且CLA對肉雞免疫功能的作用存在明顯的劑量效應(yīng)，低劑量時(shí)（低于1%）能促進(jìn)肉雞免疫器官的發(fā)育，增強(qiáng)細(xì)胞免疫和體液免疫功能，但高劑量時(shí) （1.5%、2.0%和3.0%），對肉雞免疫功能的作用卻不明顯，甚至有一定的抑制作用，至于精確的適宜CLA添加量和添加時(shí)間還有待研究。

2.6 CLA對屠宰性能的影響 大多數(shù)研究表明，CLA可顯著降低生長后期肉雞的腹脂率 （周杰等，2008； 張廣民等，2007； 高金保等，2007；Suksombat等，2007；石水云和周杰；2006；張海軍等，2005；Szymczyk 等，2001），胸肌率差異不顯著（周杰等，2008； 高金保，2007；Suksombat等，2007；石水云和周杰；2006；Szymczyk 等，2001），也有少數(shù)研究認(rèn)為，胸肌率顯著提高了（賀喜等，2007；張廣民等，2007；張海軍等，2006）。并有報(bào)道進(jìn)一步表明，日糧添加CLA顯著影響49日齡肉雞的腹脂率和腿肌率，但對21日齡肉雞的相關(guān)屠宰指標(biāo)均均無顯著影響（高金保，2007），結(jié)果顯示，CLA對腿肌率和腹脂率的影響存在明顯時(shí)間效應(yīng)。目前，CLA對腿肌率的影響報(bào)道不甚相同。Szymczyk等（2001）發(fā)現(xiàn)1.5%CLA可顯著提高35日齡AA肉雞腿肌率，但是賀喜等 （2007）與張廣民等（2007）得出1%CLA對42日齡AA肉雞腿肌率影響不顯著，而張海軍等（2006）又在艾維茵肉雞上得出腿肌率顯著提高了，石水云和周杰（2006）和周杰等（2008）在黃羽肉雞腿肌率研究中未發(fā)現(xiàn)顯著影響，綜上所述，CLA對肉雞腿肌率的影響存在差異可能是由于肉雞的品種、生長階段以及共軛亞油酸的添加量不同所引起的。

2.7 CLA對肉雞胴體品質(zhì)的影響 目前，國內(nèi)外關(guān)于CLA對肉雞胴體品質(zhì)影響的研究報(bào)道較少。肉雞日糧中添加CLA能降低煮熟雞胸肌肉卷的顏色的a*值和 b*值，肉的硬度增加（P＜0.05），水分下降（P ＜ 0.05）（Du 等，2003）；而石水云和周杰（2006）在黃羽肉雞的研究中發(fā)現(xiàn)，雞肉肉色L*值顯著降低，a*值有升高趨勢，差異不顯著，與Du等（2003）報(bào)道有差異，這可能與取樣時(shí)肌肉的處理方式不同有關(guān)。Du等（2003）將待測肌肉煮熟，而石水云和周杰（2006）直接取樣測定。張廣民等（2007）研究結(jié)果也顯示，添加CLA對肉雞肉色b*值、剪切力和胸肌的品嘗評價(jià)有顯著影響；但是，也有試驗(yàn)結(jié)果顯示，添加CLA對肉色a*、b*值和L*值均無顯著影響（張海軍，2005）。還有一些研究表明，日糧中添加不同水平CLA還可顯著減少雞肉冷藏期間丙二醛的生成 （Suksombat等，2007；Zaninia 等 ，2006； 張 海 軍 ，2005；Szymczyk等，2001）。綜上所述，CLA可改善雞肉品質(zhì)，增加肉品貯存穩(wěn)定性。

3 小結(jié)與展望

CLA在肉雞的生產(chǎn)中具有提高飼料利用率、降低脂肪沉積、改善胴體品質(zhì)、調(diào)節(jié)免疫機(jī)能等作用。因而，作為營養(yǎng)重分配劑和免疫調(diào)節(jié)劑，CLA在肉雞生產(chǎn)中具有廣闊的應(yīng)用前景，但其在肉雞日糧中的應(yīng)用仍有待進(jìn)行全面系統(tǒng)的研究，其主要內(nèi)容包括：（1）不同異構(gòu)體的適宜組成；（2）適宜添加的肉雞生長階段；（3）CLA對不同部位脂肪的沉積有不同的影響；（4）CLA對肉雞胴體品質(zhì)的影響；（5）CLA促進(jìn)生長和改變體組成的作用機(jī)理；（6）促進(jìn)蛋白質(zhì)沉積的作用機(jī)制；（7）CLA對肉雞不同品種和性別作用效果是否存在差別；（8）調(diào)節(jié)肉雞脂肪沉積的分子機(jī)理；（9）對動(dòng)物免疫力影響及在信號轉(zhuǎn)導(dǎo)和基因表達(dá)水平闡明影響免疫力的機(jī)制。

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