安徽農(nóng)業(yè)大學(xué)動(dòng)物科技學(xué)院 楊小婷 李呂木＊

谷氨酰胺（Gln）具有抗應(yīng)激、抗感染、抗疲勞、抗氧化、增強(qiáng)免疫力等功能，可作為動(dòng)物在應(yīng)激條件下一種重要調(diào)控因子。一般情況下，Gln為非必需氨基酸，但當(dāng)動(dòng)物處于應(yīng)激、快速生長(zhǎng)時(shí)期或病理狀態(tài)時(shí)，動(dòng)物機(jī)體對(duì)Gln的需要量大大超過(guò)了機(jī)體合成Gln的能力，內(nèi)源合成的Gln不能滿足需要，這時(shí)Gln就變成了必需氨基酸。在應(yīng)激條件下，動(dòng)物體內(nèi)Gln含量降低，蛋白質(zhì)合成減少，會(huì)出現(xiàn)小腸黏膜萎縮、免疫功能和抗氧化功能低下等現(xiàn)象，此時(shí)Gln對(duì)維護(hù)動(dòng)物腸道黏膜屏障發(fā)揮重要的作用，并可提高動(dòng)物的生長(zhǎng)性能 （Li等，2010；Abreu 等，2010）。此外，Gln 作為作為一種條件必需氨基酸，可作為反映動(dòng)物免疫功能強(qiáng)弱的一個(gè)有效指標(biāo)（Xie等，2010）。本文系統(tǒng)闡述Gln的生理功能及其在肉雞生產(chǎn)中的應(yīng)用。

1 谷氨酰胺的理化性質(zhì)和生理功能

1.1 理化性質(zhì) 谷氨酰胺是由L-谷氨酸-γ-羧基酰化的一種氨基酸，是構(gòu)成蛋白質(zhì)的基本氨基酸之一。其分子式為C5H10O3N2，結(jié)構(gòu)式為NH2OCCH2-CH2-CH （NH2）COOH， 相 對(duì) 分 子 質(zhì) 量 為146.15，等電點(diǎn)為5.56，在生理pH條件下，屬于中性氨基酸。谷氨酰胺是一種白色斜方晶體或結(jié)晶性粉末，無(wú)臭，有微甜味，于185℃左右熔化并分解，結(jié)晶狀態(tài)下穩(wěn)定，溶于水（4.25 g/100mL，25℃），難溶于甲醇、乙醇、氯仿和丙酮等有機(jī)溶劑。Gln對(duì)酸性條件敏感，在高熱消毒和貯存過(guò)程中不穩(wěn)定，加熱時(shí)可產(chǎn)生有毒的焦谷氨酸和氨。

1.2 生理功能 Gln作為動(dòng)物肌肉和血液中含量較豐富的一種游離氨基酸，其最重要的生理功能是作為組織間轉(zhuǎn)氨基作用的載體，是合成嘌呤、嘧啶、氨基酸、蛋白質(zhì)和核酸等的主要前體。除了作為蛋白質(zhì)和肽的組分外，Gln既可調(diào)節(jié)機(jī)體酸堿平衡，還可以作為一些快速生長(zhǎng)和分化細(xì)胞的主要能源物質(zhì)，如血管內(nèi)皮細(xì)胞、淋巴細(xì)胞和腸黏膜上皮細(xì)胞。Gln在維持胃腸道黏膜組織結(jié)構(gòu)，提高腸道免疫力上具有氧化供能，并為細(xì)胞增殖提供碳源和氮源的雙重代謝效應(yīng)；此外，Gln在維持腸道免疫功能上也具有重要作用，它能增強(qiáng)腸道免疫組織細(xì)胞抗氧化性損傷和改善創(chuàng)傷后免疫功能抑制的作用；在維持健康狀態(tài)或修復(fù)病理狀態(tài)下，Gln對(duì)維持腸道結(jié)構(gòu)和功能的完整性中，具有其他氨基酸不可替代的作用。

2 谷氨酰胺在肉雞生產(chǎn)中的應(yīng)用

2.1 提高生長(zhǎng)性能 在肉仔雞日糧中添加Gln可以提高肉仔雞的生長(zhǎng)性能。Bartell和Batal（2007）在1日齡肉仔雞基礎(chǔ)日糧中添加1%和4%Gln，結(jié)果顯示，1%Gln組肉雞的日增重顯著增加（P＜0.05），比對(duì)照組提高 11%；而4%Gln組則具有毒性作用，抑制了肉雞的生長(zhǎng)。而B(niǎo)artell和 Batal（2007）及 Sakamoto（2006）研究表明，Gln對(duì)肉雞的飼料轉(zhuǎn)化率無(wú)顯著影響（P＞0.05）。由于Gln的穩(wěn)定性較差，近年來(lái)對(duì)富含Gln的谷氨酰胺二肽，如甘氨酰谷氨酰胺研究較多。黃曉亮等（2007）在1日齡黃羽肉雞的基礎(chǔ)日糧中添加0.4%的Gln和0.2%的甘氨酰谷氨酰胺，結(jié)果表明，試驗(yàn)組日增重均比對(duì)照組高，添加0.2%甘氨酰谷氨酰胺的試驗(yàn)組日增重高于添加0.4%Gln試驗(yàn)組，但差異不顯著（P＞0.05），在1～7 d時(shí)，0.2%甘氨酰谷氨酰胺組日增重提高10.43%，顯著高于對(duì)照組（P＜0.05）。

2.2 改善屠宰性能和肉品質(zhì) 近年來(lái)有研究表明，Gln與動(dòng)物肌肉品質(zhì)密切相關(guān)。孟德連等（2009）在肉雞基礎(chǔ)日糧中添加1%Gln，結(jié)果表明，Gln能在一定程度上減少腹脂沉積，并且相關(guān)生脂基因mRNA表達(dá)水平受到顯著影響，進(jìn)而使肉雞的胴體性狀得以改善。董金格等（2009）在1日齡艾維茵肉仔雞的基礎(chǔ)日糧中分別添加0.5%、1.0%、1.5%的Gln，觀察Gln對(duì)肉仔雞肉品質(zhì)的影響，結(jié)果表明，各試驗(yàn)組肉雞的肌肉系水力和pH均有所提高，皮脂厚和肌間脂肪寬度有所降低，但差異不顯著（P＞0.05）；肌肉中膠原蛋白含量和胸肌中必需氨基酸和鮮味氨基酸含量均顯著增加（P＜0.05），谷氨酸和苯丙氨酸含量也顯著增加（P＜0.05），且1.0%和1.5%添加組肌苷酸含量也有所提高。說(shuō)明Gln可改善肉仔雞肉品質(zhì)，提高肌肉的鮮味。吳蓉蓉等（2008）研究表明，日糧中添加Gln對(duì)肉仔雞的屠宰性能有較好的促進(jìn)作用，且添加劑量為0.2%時(shí)，效果較好。

2.3 增強(qiáng)抗氧化性能 Gln是動(dòng)物在應(yīng)激條件下所需要的一種重要調(diào)控因子，具有提高機(jī)體抗氧化能力的作用。在各種應(yīng)激條件下，Gln能提高腸道抵抗應(yīng)激的能力，維持腸道的正常結(jié)構(gòu)和功能（陳瑾等，2009）。

董金格等（2009）研究Gln對(duì)艾維茵肉仔雞肌肉中的抗氧化指標(biāo)的影響，結(jié)果表明，與對(duì)照組相比，各試驗(yàn)組肌肉中超氧化物歧化酶（SOD）活力均有升高的趨勢(shì)（P＞0.05）；0.5%和1.0%Gln組血清中SOD和谷胱甘肽過(guò)氧化物酶（GSH-Px）活力顯著提高（P＜0.05）。表明Gln可以提高肌肉的抗氧化能力。李文立等（2011）研究發(fā)現(xiàn)，在基礎(chǔ)日糧中分別添加不同水平的Gln（0.4%、0.8%、1.2%、1.6%和2.0%）可以顯著提高熱應(yīng)激條件下28日齡肉雞血清和腸道GSH-Px、SOD活性以及總抗氧化能力和抑制羥自由基（·OH）能力（P＜0.05），顯著降低血清和腸道中丙二醛（MDA）含量（P ＜ 0.05），極顯著提高血清過(guò)氧化氫酶（CAT）活性（P＜0.05）；并顯著提高42日齡肉雞血清和腸道CAT活性、T-AOC（P ＜ 0.05），顯著降低了血清MDA含量（P＜0.05）。說(shuō)明飼糧中添加Gln可顯著提高熱應(yīng)激條件下肉雞血清和腸道的抗氧化性能。

2.4 緩解熱應(yīng)激 隨著養(yǎng)殖業(yè)集約化程度的提高，熱應(yīng)激對(duì)肉雞生產(chǎn)的影響日趨嚴(yán)重，因此，采用營(yíng)養(yǎng)手段克服或減輕熱應(yīng)激對(duì)畜禽造成的影響是重要方法之一。Dai等（2009）研究發(fā)現(xiàn)，熱應(yīng)激條件下 （28℃），飼喂含有0.5%和1%Gln的日糧，與對(duì)照組相比，35日齡愛(ài)拔益加肉雞的日增重、日采食量均有所提高，料肉比降低，且與非高溫組 （23℃）無(wú)顯著差異 （P＞0.05）。 路靜等（2010）研究表明，在1日齡愛(ài)拔益加肉雞日糧中添加1.2%的Gln能顯著提高熱應(yīng)激狀態(tài)下28日齡肉雞的血清總蛋白含量 （P＜0.05）,添加1.6%和1.2%Gln能極顯著降低28日齡和42日齡血清尿素氮的含量（P＜0.01）；說(shuō)明日糧中添加Gln可使熱應(yīng)激肉雞血清尿素氮水平不因高溫應(yīng)激而顯著上升，血清總蛋白水平不因高溫應(yīng)激而顯著下降，提高蛋白質(zhì)的利用率，有效地抑制了由高溫引起的蛋白質(zhì)分解過(guò)程，從而緩解高溫應(yīng)激對(duì)肉雞血清生化指標(biāo)的影響。戴四發(fā)等（2009）研究熱應(yīng)激條件下，Gln對(duì)35日齡AA肉雞腸道消化酶活和形態(tài)結(jié)構(gòu)的影響，結(jié)果顯示，Gln可以明顯緩解熱應(yīng)激對(duì)十二指腸和空腸的相對(duì)重、固有層厚度、絨毛高度、腸腺長(zhǎng)度和肌層厚度，以及空腸和回腸的絨毛高度及淀粉酶和總蛋白酶活的影響（P＜0.05或0.01﹚，且并達(dá)到與常溫飼喂效果接近或無(wú)顯著差異（P＞0.05）的水平。說(shuō)明外源性Gln能有效保護(hù)熱應(yīng)激條件下肉雞的消化酶活和小腸形態(tài)結(jié)構(gòu)，從而緩解熱應(yīng)激對(duì)肉雞造成的影響。

2.5 改善腸道酶活和形態(tài)結(jié)構(gòu) 腸道是利用Gln最多的器官。Sukhotnik等（2007）研究發(fā)現(xiàn)，Gln是維持動(dòng)物腸道結(jié)構(gòu)完整性的重要物質(zhì)；Kessel（2008）和 Peng（2007）認(rèn)為，動(dòng)物在受傷后，Gln 能夠抑制腸道炎癥的發(fā)生，保護(hù)腸黏膜結(jié)構(gòu)，減少黏膜上皮細(xì)胞的凋亡。張敏等（2009）研究發(fā)現(xiàn)，添加Gln（0.5%、1%和1.5%）能顯著提高肉仔雞育雛期絨毛高度，降低隱窩深度（P＜0.05），特別對(duì)十二指腸和空腸的作用更為明顯，且1.0%Gln可以更好地促進(jìn)肉仔雞育雛期的腸道發(fā)育。此外，黃曉亮等（2009）研究認(rèn)為，在肉雞飼料中添加外源性Gln，能促進(jìn)小腸的生長(zhǎng)發(fā)育，并顯著增加肉雞十二指腸、空腸和回腸重量、長(zhǎng)度以及腸道指數(shù)（P＜0.05），提高小腸蛋白酶、脂肪酶、淀粉酶和胰蛋白酶活性（P ＜ 0.05）。 Murakami等（2007）研究肉雞日糧中添加Gln和維生素E對(duì)其腸道黏膜形態(tài)學(xué)作用的影響，結(jié)果表明，日糧中同時(shí)添加10 mg/kg維生素E和1%Gln能有效促進(jìn)0～41日齡肉雞腸道黏膜的發(fā)育。

2.6 增強(qiáng)免疫功能 Gln是淋巴細(xì)胞的主要能量來(lái)源，在淋巴細(xì)胞、巨噬細(xì)胞、中性粒細(xì)胞的增殖和活化以及巨噬細(xì)胞、中性粒細(xì)胞的過(guò)氧化物的產(chǎn)生中均具有重要的作用。周聯(lián)高等（2008）研究發(fā)現(xiàn)，肉仔雞日糧中添加0.2%和0.4%Gln能加快胸腺和脾臟的發(fā)育，延緩法氏囊退化，促進(jìn)肉仔雞外周血T淋巴細(xì)胞的分裂增殖；并且0.2%Gln添加量能顯著提高14、28日齡肉仔雞的新城疫HI滴度（P＜0.05）和促進(jìn)42日齡肉仔雞外周血T淋巴細(xì)胞的分裂增殖（P＜0.05），此外，張敏等（2009）在1日齡艾維茵肉仔雞基礎(chǔ)日糧中添加0.5%、1.0%和1.5%Gln進(jìn)行21 d的試驗(yàn)，結(jié)果表明，與對(duì)照組相比，各試驗(yàn)組1周齡肉仔雞血清中C3和IgG水平，1、2、3周齡肉仔雞胸腺、脾臟指數(shù)，血清中IgA、IgM和胸腺、法氏囊中血清細(xì)胞因子IL-2和IL-6的水平均顯著提高 （P＜0.05）。楊小軍等（2011）從肉仔雞空腸分離出淋巴細(xì)胞，通過(guò)體外培養(yǎng)技術(shù)，建立體外脂多糖（LPS）和雙氧水（H2O2）應(yīng)激模型，研究不同濃度的Gln對(duì)肉仔雞淋巴細(xì)胞增殖活性和抗氧化的調(diào)控作用，結(jié)果表明，100 μg/mL Gln組淋巴細(xì)胞增殖活性的抑制效果最為明顯，且淋巴細(xì)胞中免疫球蛋白A含量顯著高于其他各組（P＜0.05），有利于維持免疫系統(tǒng)的平衡狀態(tài)。

3 結(jié)語(yǔ)

Gln在動(dòng)物營(yíng)養(yǎng)中的應(yīng)用已遠(yuǎn)遠(yuǎn)超出了傳統(tǒng)非必需氨基酸的范疇，但是在某些方面研究仍存在不足。在肉雞飼料中，Gln的適宜添加量及其作用機(jī)制尚未統(tǒng)一的標(biāo)準(zhǔn)，Gln對(duì)肉雞某些性狀的影響，各個(gè)學(xué)者持有不同的觀點(diǎn)，這些均有待進(jìn)一步探討。另外，目前Gln成本較高，因此，開(kāi)發(fā)一種高效、低成本的飼料級(jí)Gln必將是下一步研究的重點(diǎn)。此外Gln的穩(wěn)定性較差，今后還應(yīng)加強(qiáng)對(duì)谷氨酰胺結(jié)合肽的研究。

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