張曉紅，王宗靈，李瑞香＊，李 艷，王 曉

（1.國(guó)家海洋局 第一海洋研究所，山東 青島266061；2.海洋生態(tài)環(huán)境科學(xué)與工程國(guó)家海洋局重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，山東 青島266061）

不同溫度、鹽度下滸苔（Entromorphra prolifera）群體增長(zhǎng)和生殖的顯微觀測(cè)＊

張曉紅1，2，王宗靈1，2，李瑞香1，2＊，李 艷1，2，王 曉1，2

（1.國(guó)家海洋局 第一海洋研究所，山東 青島266061；2.海洋生態(tài)環(huán)境科學(xué)與工程國(guó)家海洋局重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，山東 青島266061）

為研究溫度、鹽度對(duì)滸苔（Entromorphraprolifera）群體增長(zhǎng)和生殖的影響，在實(shí)驗(yàn)室內(nèi)設(shè)10個(gè)溫度梯度、每個(gè)溫度下又設(shè)4個(gè)鹽度梯度，比較了不同培養(yǎng)條件下藻體的濕重、特定生長(zhǎng)率（SGR）。滸苔生長(zhǎng)對(duì)溫度的變化較鹽度的變化為敏感。在同一鹽度下，滸苔SGR隨溫度的增加呈先升高后降低的趨勢(shì)。隨著鹽度的降低，最適生長(zhǎng)溫度有升高的趨勢(shì)。20℃、S為26時(shí)滸苔SGR最高，達(dá)37.80%。SGR高的實(shí)驗(yàn)組最先進(jìn)入生殖生長(zhǎng)期，隨之，SGR驟降，藻體形態(tài)也發(fā)生的變化。通過(guò)對(duì)這一變化過(guò)程的觀測(cè)研究加深對(duì)綠潮暴發(fā)及演化過(guò)程的理解。

滸苔；特定生長(zhǎng)率；營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)；生殖生長(zhǎng)

（高 峻 編輯）

自2007年以來(lái)，我國(guó)黃海連續(xù)暴發(fā)大規(guī)模的滸苔（Entromorphraprolifera）綠潮，其規(guī)模、覆蓋范圍、持續(xù)時(shí)間和對(duì)環(huán)境的影響程度屬世界罕見(jiàn)。尤其是2008年，青島近岸海域在2008－06中旬涌現(xiàn)大規(guī)模滸苔綠潮，2008－06底最大影響面積達(dá)25 000km2，僅青島市就打撈滸苔近80萬(wàn)t，造成直接經(jīng)濟(jì)損失13.22億元；2009年黃海海域最大分布面積達(dá)58 000km2，此后幾年黃海滸苔綠潮的影響面積都在20 000km2以上，對(duì)沿岸地區(qū)造成不同程度的經(jīng)濟(jì)損失［1］。滸苔生長(zhǎng)到底有多快？其適宜的環(huán)境因子有哪些？能否根據(jù)其生長(zhǎng)速率來(lái)預(yù)測(cè)綠潮發(fā)展態(tài)勢(shì)？滸苔對(duì)溫度、鹽度的適宜性如何？這些都是我們的重要研究?jī)?nèi)容。

有研究表明，滸苔生長(zhǎng)的最適宜的t為15～25℃，S為20.2～26.9［2］。孢子釋放的最適宜的t為20～35℃，S為28～40，均相對(duì)較高［3］。也有學(xué)者對(duì)孢子的早期分裂和葉狀體的形成進(jìn)行了顯微觀察［4］。滸苔的大量增殖與其多種生殖方式有關(guān)，主要包括有性生殖和無(wú)性生殖及營(yíng)養(yǎng)生殖［5］。王曉坤等［6］、林阿朋和沈頌東［5］觀察到以藻段再生、原生質(zhì)體（細(xì)胞）再生所代表的營(yíng)養(yǎng)繁殖普遍存在于滸苔的各種生活史中。國(guó)外學(xué)者Hiraoka等［7］發(fā)現(xiàn)滸苔存在3種生活史（1種有性生活史和2種無(wú)性生活史），并闡述了3種生活史的交替。通過(guò)定量觀測(cè)發(fā)現(xiàn)，扁滸苔（E.compressa）的大部分生殖細(xì)胞均能在短時(shí)間內(nèi)附著，但也會(huì)有一些不能附著［8］。通過(guò)野外取樣和室內(nèi)培養(yǎng)的方法，證明冬季水體中孢子的存儲(chǔ)量決定了第2年滸苔的新生個(gè)體量［9］。研究鹽度、營(yíng)養(yǎng)鹽和光照對(duì)滸苔屬孢子早期生長(zhǎng)影響時(shí)發(fā)現(xiàn)，鹽度對(duì)其影響最大，高鹽度有促進(jìn)作用，低鹽度抑制其生長(zhǎng)［10］。

漂流聚集的滸苔通常是以營(yíng)養(yǎng)繁殖的方式不斷進(jìn)行藻體擴(kuò)增［11］，而大量生殖細(xì)胞的釋放又向海區(qū)內(nèi)輸入了更多的新個(gè)體。溫度、鹽度對(duì)滸苔的這2個(gè)關(guān)鍵階段及其之間過(guò)渡均有較大影響。通過(guò)藻體培養(yǎng)和同步顯微觀測(cè)實(shí)驗(yàn)，探討了不同溫度、鹽度對(duì)滸苔群體增長(zhǎng)和生殖過(guò)程的影響。

1 材料與方法

1.1 實(shí)驗(yàn)材料

滸苔藻體于2009－04采自江蘇南通如東近海紫菜養(yǎng)殖區(qū)筏架，采集后用消毒海水沖洗，低溫充氣暫養(yǎng)帶回實(shí)驗(yàn)室。馬上選取健康、較完整的藻體用于實(shí)驗(yàn)。在15℃，光強(qiáng)100μmol·m－2·s－1馴化3d后進(jìn)行試驗(yàn)。實(shí)驗(yàn)用海水取自山東青島沙子口附近海域，沉淀過(guò)濾，高溫消毒后使用。培養(yǎng)液為PES［6］。

1.2 培養(yǎng)條件

GXZ3－250D型培養(yǎng)箱，光強(qiáng)100～110μmol·m－2·s－1，光暗比12L∶12D。

10個(gè)溫度梯度，分別為5℃，8℃，11℃，14℃，17℃，20℃，23℃，26℃，29℃，32℃。每個(gè)溫度又設(shè)4個(gè)鹽度梯度14，20，26，32。共40個(gè)溫鹽組合，每個(gè)組合設(shè)3個(gè)平行樣。

500mL PES培養(yǎng)液內(nèi)加入（0.50±0.01）g馴化后的藻體。培養(yǎng)過(guò)程中每天定時(shí)用玻璃棒攪拌水體3～5次，6d更換一次培養(yǎng)液。實(shí)驗(yàn)共進(jìn)行15d。

1.3 稱重方式

3d取樣稱重一次。撈出培養(yǎng)液中的藻體，抽干表面水分。抽濾裝置由布氏漏斗（漏斗內(nèi)鋪有直徑9cm的定性濾紙）、抽濾瓶和真空泵組成，泵壓在0.02MPa左右。每個(gè)樣品抽濾1min（預(yù)實(shí)驗(yàn)證明，此壓力下抽濾對(duì)藻體無(wú)明顯影響，抽濾1min后藻體重量基本穩(wěn)定），用Mettler Toledo Pl203型10－3g電子天平稱量。

1.4 數(shù)據(jù)處理

計(jì)算特定生長(zhǎng)率（SGR）［12］：

式中，W0為藻的初始濕重（g）；Wt為試驗(yàn)結(jié)束時(shí)藻的濕重（g）；t為試驗(yàn)持續(xù)的天數(shù)。其中第1～6天的SGR用統(tǒng)計(jì)軟件SPSS 13.0進(jìn)行雙因子方差分析以及Duncan多重比較，分析不同溫度、鹽度下滸苔SGR的差異顯著性（P＜0.05）。

1.5 顯微觀察

取樣稱重時(shí)，撈出藻體，將培養(yǎng)水體混勻后取5mL水樣，Lugol’s溶液固定［13］。使用Nikon ECLIPSE TE2000－U顯微鏡，觀察并拍照記錄水體中和藻體細(xì)胞的變化。

2 結(jié) 果

2.1 不同溫度、鹽度下15d內(nèi)滸苔濕重及特定生長(zhǎng)率的變化

2.1.1 藻體濕重隨時(shí)間變化

S為14，15d時(shí)，32℃下的濕重最大，達(dá)5.40g，5℃溫度組濕重最低，為2.46g（圖1）。S為20，20℃組濕重始終最高，15d后增至5.95g，較初始量增加了近11倍；5℃組的濕重最低，15d時(shí)的濕重僅為2.68 g（圖2）。S為26，20℃組的濕重明顯高于其他溫度組的，15d后濕重達(dá)6.02g。然而32℃濕重和14℃的相當(dāng)，相對(duì)較低。S為32下，20℃組各時(shí)間點(diǎn)的濕重均最高，15d后濕重高達(dá)6.13g，其次23℃，29℃，17℃三個(gè)溫度組的濕重較高，26℃，32℃組濕重較低，其中濕重最低的溫度組是5℃（圖4）。

各溫度、鹽度組合下滸苔濕重隨培養(yǎng)時(shí)間呈不斷增長(zhǎng)的趨勢(shì)，在實(shí)驗(yàn)結(jié)束時(shí)各溫度、鹽度梯度組的濕重較初始值都有極大的升高。從圖1～4可以較明顯地看出S為20～32，最適的生長(zhǎng)溫度在20℃；在S為14時(shí)，滸苔最適生長(zhǎng)的溫度較高，為29℃。隨著鹽度的降低，最適生長(zhǎng)溫度有升高的趨勢(shì)。

同一溫度不同鹽度條件下的比較發(fā)現(xiàn)，t為32℃，S為14組的濕重最高（5.41g），S為20組次之（5.15 g），S為26組最低。t為14～29℃時(shí)各實(shí)驗(yàn)組均在S為32時(shí)終濕重最高，其中最高濕重為6.13g（20℃，S為32組）。5～11℃各實(shí)驗(yàn)組在S為14～20范圍內(nèi)最終濕重較高（4.00g左右）?；境尸F(xiàn)極高溫、極低溫環(huán)境下低鹽度較利于滸苔生長(zhǎng)，而在14～29℃時(shí)高鹽度較利于其生長(zhǎng)。

2.1.2 特定生長(zhǎng)率隨時(shí)間變化

4個(gè)鹽度組的SGR變化趨勢(shì)基本相同。在此僅列舉了S為26的不同溫度組15d內(nèi)特定生長(zhǎng)率（SGR）的變化（圖5）。第1～3天的SGR，除5℃外，其余溫度組均在25%以上。在第3～6天除14℃和17℃兩組外，其余溫度組的SGR均降至20%以下。第6～9天較低溫組的5℃、8℃的SGR較高，分別為20.20%和15.75%，而其他溫度組均在10%左右。第9～12天5℃、8℃的SGR有所下降，分別為13.59%和12.41%，其他溫度組的SGR均在10%以下。第12～15天各組的SGR均在10%以下，但5℃、8℃的SGR仍相對(duì)較高（8.45%左右），32℃組的SGR已降至1.25%。

因?yàn)?個(gè)鹽度組的SGR變化趨勢(shì)基本相同，故分為14～32℃溫度組和5～11℃溫度組討論。14～32℃組在第1～3天時(shí)SGR最高，第1～3天時(shí)SGR驟降，第6～15天SGR均較低且變化趨勢(shì)較緩；5～11℃組的SGR呈先降低后升高再降低的趨勢(shì)。第1～6天14～32℃溫度組的SGR明顯高于5～11℃組，第6～15天后者SGR高于前者的。

圖5 S為26時(shí)下不同溫度梯度藻體的特定生長(zhǎng)率隨培養(yǎng)時(shí)間的變化Fig.5 Changes of specific growth rate（SGR）for E.proliferaat different temperatures and 26salinity during culture time

2.2 不同溫度、鹽度下特定生長(zhǎng)率（SGR）比較

對(duì)藻體及培養(yǎng)水體的顯微觀測(cè)表明，約培養(yǎng)第6天前后藻體陸續(xù)進(jìn)入生殖生長(zhǎng)階段，很多實(shí)驗(yàn)組SGR驟降。在比較溫度、鹽度對(duì)生長(zhǎng)率的影響時(shí)，為避免生殖生長(zhǎng)的影響，僅對(duì)前6天的SGR數(shù)據(jù)進(jìn)行方差分析和Duncan多重比較。

2.2.1 滸苔生長(zhǎng)受溫度、鹽度影響的方差分析結(jié)果

方差分析結(jié)果表明，溫度、鹽度單因子對(duì)滸苔的生長(zhǎng)都有極顯著影響（P＜0.01）。從均方值來(lái)看，滸苔生長(zhǎng)對(duì)溫度的變化更為敏感。溫度和鹽度對(duì)滸苔生長(zhǎng)存在顯著交互效應(yīng)（P＜0.05）（表1）。

表1 溫度、鹽度對(duì)滸苔SGR影響的可重復(fù)兩因素方差分析統(tǒng)計(jì)結(jié)果Table 1 The statistic results of repeatable two－factors variance analysis on the effects of temperature and salinity on the growth rate of E.prolifera

2.2.2 不同溫度對(duì)滸苔生長(zhǎng)影響的比較

在5～20℃，SGR范圍是14%～35%，并存在顯著差異（P＜0.05），生長(zhǎng)率隨溫度增加而明顯升高。在t為20～26℃，SGR達(dá)到最高（34%左右），且溫度間無(wú)顯著差異。但隨溫度繼續(xù)上升至29℃，32℃時(shí)，滸苔生長(zhǎng)率卻出現(xiàn)了下降趨勢(shì)。綜上所述，滸苔生長(zhǎng)率隨溫度的增加呈先升高后降低的趨勢(shì)，20～26℃最適宜滸苔生長(zhǎng)。

2.2.3 不同鹽度對(duì)滸苔生長(zhǎng)的影響

鹽度對(duì)滸苔藻體生長(zhǎng)的影響較大，隨著鹽度的升高生長(zhǎng)率也在增加，其中S為26生比率最高，32時(shí)較高。S為14組SGR明顯低于S為20組，低鹽度組（14和20）生長(zhǎng)率顯著低于高鹽組（26和32）（P＜0.05）。

2.2.4 溫度和鹽度的交互效應(yīng)

圖6 各溫度、鹽度條件下藻體第1～6天的SGR（%）Fig.6 Specific growth rate（SGR）of E.prolifera at different temperatures and salinities（%）

在同一鹽度下，生長(zhǎng)率隨溫度的增加先升高后降低。S為20～32時(shí)，滸苔最大增長(zhǎng)率出現(xiàn)在20℃；S為14時(shí)滸苔在23～26℃時(shí)增長(zhǎng)率最大。比較鹽度對(duì)滸苔SGR的影響時(shí)發(fā)現(xiàn)，5～11，29和32℃時(shí)鹽度對(duì)滸苔SGR的影響并不明顯，14～26℃時(shí)鹽度的影響相對(duì)明顯。

第1～6天，t＞20℃與所有鹽度組合下的SGR均在30% 以上，其中t為20～23℃，S為26～32時(shí)滸苔SGR均高于36%；20℃、S為26實(shí)驗(yàn)組SGR最高，達(dá)37.80%（如圖6）。

2.3 對(duì)藻體及其繁殖體的觀測(cè)

在實(shí)驗(yàn)過(guò)程中，也對(duì)藻體和繁殖體進(jìn)行了顯微觀測(cè)。由于本實(shí)驗(yàn)溫度梯度較多，將分3組進(jìn)行討論：5～11℃，14～23℃和26～32℃。

不同溫度下，藻體形態(tài)隨時(shí)間變化的趨勢(shì)大致相同。早期藻體均以營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)為主，主枝變粗（部分呈囊泡狀或片狀），分枝增殖明顯（圖7b）。之后，藻段（或藻體）顏色由綠色變?yōu)榈S色（圖7c），進(jìn)入了生殖生長(zhǎng)階段。在此期間，顯微鏡下觀察有孢子（配子）囊出現(xiàn)（圖7d）。1d后的顯微觀察發(fā)現(xiàn)培養(yǎng)水中有較多游動(dòng)的生殖細(xì)胞出現(xiàn)（圖7e）。幾天后觀察到，在培養(yǎng)水體和培養(yǎng)器皿壁上均出現(xiàn)生殖細(xì)胞固著后萌發(fā)成的幼體（圖7h）。

生殖生長(zhǎng)出現(xiàn)的時(shí)間，26～32℃組出現(xiàn)的最早，5～11℃組出現(xiàn)的最晚。觀測(cè)的詳細(xì)情況見(jiàn)表2。

培養(yǎng)液中共存著滸苔的多種繁殖體，如各種類型的生殖細(xì)胞、不同時(shí)期的萌發(fā)幼體、斷裂后繼續(xù)營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)的小藻段等，各種形態(tài)、數(shù)量巨大的繁殖體構(gòu)成了滸苔的“繁殖體庫(kù)”。

實(shí)驗(yàn)觀察表明，相對(duì)于溫度而言，鹽度對(duì)生殖生長(zhǎng)的影響并不明顯。

圖7 滸苔藻體的形態(tài)Fig.7 Morphological changes of E.prolfera

表2 各溫度條件下的藻體形態(tài)變化及顯微觀察結(jié)果Table 2 Morphological changes and microscopic observation of different temperature groups

3 討 論

3.1 藻體生長(zhǎng)率變化與生殖生長(zhǎng)

整個(gè)培養(yǎng)期內(nèi)，滸苔藻體一進(jìn)入生殖生長(zhǎng)階段，生長(zhǎng)率會(huì)出現(xiàn)顯著下降，5℃組，8℃組在9～15d生長(zhǎng)率明顯高于26～32℃，主要原因可能是低溫組前期生長(zhǎng)緩慢，后期仍有較多藻體處于營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)期從而保持了較高生長(zhǎng)率。

培養(yǎng)前期，26～32℃組滸苔藻體生長(zhǎng)率較高，同時(shí)也較早地進(jìn)入生殖生長(zhǎng)階段，而其藻體形態(tài)的表現(xiàn)是主枝由管狀變?yōu)槠瑺?。曾有學(xué)者報(bào)道，片狀葉狀體的孢子釋放能力要明顯強(qiáng)于絲狀或管狀葉狀體［3］。這與本文的結(jié)果相吻合。

3.2 滸苔最適生長(zhǎng)的溫度、鹽度條件

20℃、S為26實(shí)驗(yàn)組的SGR最高，達(dá)37.80%。本實(shí)驗(yàn)中滸苔最適生長(zhǎng)條件是t為20～26℃，S為26～32，此期間增長(zhǎng)率能達(dá)到36%以上。與王建偉等［3］實(shí)驗(yàn)得出滸苔生長(zhǎng)的最適宜的t為20～25℃、S為24～28相近。

在同一實(shí)驗(yàn)鹽度下，滸苔SGR均隨溫度的增加呈先升高后降低的趨勢(shì)。5～11℃和29～32℃均不利于滸苔的生長(zhǎng)。高鹽度下（S為20～32），滸苔在20℃時(shí)增長(zhǎng)率最大，低鹽度下（S為14）滸苔在23～26℃時(shí)增長(zhǎng)率最大，低鹽度下最大生長(zhǎng)率出現(xiàn)的溫度有升高的趨勢(shì)。

3.3 藻體形態(tài)及顏色的變化

在藻體頂端的細(xì)胞容易形成生殖細(xì)胞囊［4］。但本研究中，生殖細(xì)胞囊也可能開(kāi)始形成于藻體中部。成熟的葉狀體形成生殖細(xì)胞囊，反映在藻段顏色變化上，是由深綠變成淡黃色，顏色變化范圍由某個(gè)藻段擴(kuò)展到整個(gè)藻體。形成孢子（配子）囊的藻段可在幾分鐘內(nèi)釋放大量的生殖細(xì)胞（如顯微鏡高光強(qiáng)條件下），釋放后的細(xì)胞形成空殼。藻體形態(tài)和顏色的變化可以作為藻體生長(zhǎng)階段的標(biāo)識(shí)。

3.4 滸苔繁殖體的顯微觀察

培養(yǎng)后期，對(duì)培養(yǎng)液顯微觀察發(fā)現(xiàn)，有大量的萌發(fā)幼體在水體中懸浮或漂浮生長(zhǎng)。此現(xiàn)象說(shuō)明生殖細(xì)胞可以固著于水體中微小的懸浮物上萌發(fā)生長(zhǎng)。還有的生殖細(xì)胞固著在原藻體上萌發(fā)生長(zhǎng)。燒杯底部出現(xiàn)大量的萌發(fā)幼體，主要是由于生殖細(xì)胞在重力作用下下沉后固著，萌發(fā)［8］。

培養(yǎng)液中、器皿壁上固著的生殖細(xì)胞以及其他各種繁殖體可以近似的看做是滸苔的“繁殖體庫(kù)”［14］。但由于生殖細(xì)胞的釋放，藻段的分解，致使微生物和原生動(dòng)物大量繁殖。滸苔繁殖體庫(kù)會(huì)因原生動(dòng)物等的攝食而遭受損失。不良環(huán)境下其繁殖體能存活數(shù)月，等環(huán)境適宜它們就會(huì)萌發(fā)生長(zhǎng)［15］。繁殖體庫(kù)對(duì)于海藻的生命史至關(guān)重要，對(duì)滸苔繁殖體庫(kù)的研究還有待于進(jìn)一步探討。

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Microscopic Observation on Population Growth and Reproduction ofEntromorphraproliferaUnder Different Temperature and Salinity

ZHANG Xiao－h(huán)ong1，2，WANG Zong－ling1，2，LI Ri－xiang1，2，LI Yan1，2，WANG Xiao1，2
（1.TheFirstInstituteofOceanography，SOA，Qingdao 266061，China；2.KeyLabofScienceand EngineeringforMarineEcologicalEnvironment，SOA，Qingdao 266061，China）

In order to study the effects of temperature and salinity on the growth and reproduction ofEntromorphraprolifera，ten temperature levels（5～32℃）and four salinity levels（14～32）under each temperature level were set，and the algae wet weight and specific growth rate（SGR）under different culture conditions were studied.The growth of the algae was sensitive to the changes of temperature，other than to that of salinity.At the same salinity，the SGR had a trend of increase followed with a decrease.With the decrease of the salinity，the increase of the temperature was suitable for growth.E.proliferahad a highest SGR of 37.80%at 20℃and salinity of 26.Those groups with high SGR entered reproductive phase first and followed with a sharp decrease of SGR and morphological changes of the algae.This observation will help us deeply understand the green algae bloom and evolvement process.

Entromorphraprolifera；specific growth rate；regetative growth；reproductive growth

October 11，2010

A

1671－6647（2012）02－0276－08

2010－10－11

國(guó)家重點(diǎn)基礎(chǔ)研究發(fā)展計(jì)劃——我國(guó)近海藻華災(zāi)害演變機(jī)制與生態(tài)安全（2010CB428703）；國(guó)家科技支撐項(xiàng)目——滸苔綠潮藻暴發(fā)應(yīng)急處置關(guān)鍵技術(shù)研究與應(yīng)用（2008BAC49130），青島近海滸苔綠潮形成的生物學(xué)與生態(tài)學(xué)機(jī)制（2008T30）

張曉紅（1986－），女，山東臨沂人，碩士研究生，主要從事綠潮生態(tài)學(xué)方面研究.E－mail：zxh0828a＠163.com

＊通訊作者，E－mail：liruixiang＠fio.org.cn