潘 著，戴林建,2*，吳成林，鐘 喜，舒翠華

(1 湖南農(nóng)業(yè)大學農(nóng)學院，長沙 410128；2 湖南農(nóng)業(yè)大學煙草工程技術(shù)研究中心，長沙 410128)

雜種優(yōu)勢的利用已成為提高作物產(chǎn)量和品質(zhì)的一條重要途徑[1,2]。 目前，雜種優(yōu)勢在小麥、玉米、水稻等主要糧食作物上的應用廣泛[3～5]，但在煙草上的利用發(fā)展相對緩慢[6,7]。國內(nèi)外對烤煙雜種優(yōu)勢的研究多集中在成熟期的農(nóng)藝性狀和烤后煙葉產(chǎn)量、質(zhì)量等方面，而對生長過程中農(nóng)藝性狀的動態(tài)變化及化學成分雜種優(yōu)勢等的研究尚未見系統(tǒng)報道。筆者研究了烤煙雜種優(yōu)勢在不同時期的變化規(guī)律，以為改進烤煙大田管理措施，突出烤煙雜種優(yōu)勢提供參考。

1 材料與方法

1.1 材 料

供試品種(系)：母本：MS云煙85，MS云煙87，MS長脖黃，MS101，MScoker176；父本：GK2，GK3，GK5，GK7，GK8[8]；F1：MS101×GK2，MScoker176×GK3，MS長脖黃×GK5，MS云煙85×GK2，MS云煙87×GK7，MS云煙87×GK8；對照品種：K326。

1.2 試驗設計

試驗在中國煙草中南農(nóng)業(yè)試驗站湖南農(nóng)業(yè)大學基地進行。于2009年配置雜交組合，選健株收種。2010年1月3日播種，漂浮育苗，3月27日移栽。田間設計為隨機區(qū)組設計，每區(qū)組17個小區(qū)(10個親本，6個組合，1個對照品種)，3次重復，共51個小區(qū)，小區(qū)面積為20 m2，每小區(qū)30 株。煙地為煙—稻輪作田，土壤肥力中等，田間管理按當?shù)貎?yōu)質(zhì)烤煙栽培技術(shù)實施。

1.3 測定項目及方法

從移栽開始，每周進行1次測量，共測量10次。每次每小區(qū)均隨機選5株長勢基本一致的煙株，考查親本、對照及F1株高、葉數(shù)、葉長、葉寬、節(jié)距及莖圍6個常用農(nóng)藝指標。

1)株高：自地表莖基處至莖部頂端高度；在打頂后為莖頂端到地面的高度；現(xiàn)蕾期以前的株高，為自地表莖基處至生長點的高度。

2)莖粗：在株高約1/3處測量莖的周長。

3)節(jié)距：在株高1/3處測量上下5個葉位(共測量10個節(jié)距)的平均長度，前期葉數(shù)較少時測量上下2到3個葉位的平均長度。

4)葉數(shù)：分有效葉數(shù)和著生葉數(shù)兩種。有效葉數(shù)是指實際采收的葉數(shù)。著生葉數(shù)是指自下而上至第一花枝處頂葉的葉數(shù)。本試驗葉數(shù)打頂前為著生葉減去2到3片無效腳葉，打頂后為有效葉數(shù)。

5)葉長與葉寬：葉長為自莖葉連接處至葉尖的直線長度；葉寬為以葉面最寬處與主脈的垂直長度。本實驗葉長、寬為最大葉長、寬。

選取中部桔黃3級原煙(C3F)，按王瑞新[9]所述方法測定其總糖、還原糖、總氮、煙堿、鉀和氯含量。

基于以上測量結(jié)果，求出各時期、各性狀的平均值。雜種優(yōu)勢及對照優(yōu)勢按如下方法計算：

式中：F1為雜種一代性狀均值，HP為雙親中大值親本均值，CK為對照品種(K326)性狀平均值。

2 結(jié)果與分析

2.1 試驗組合主要農(nóng)藝性狀(成熟期)的雙親差異

從表1可以看出，試驗所用雜交組合親本之間存在較大差異，6個組合的葉寬、節(jié)距雙親差異均達到極顯著水平；除MS云煙85×GK2雙親葉數(shù)差異達顯著水平外，其余組合雙親葉數(shù)差異均達極顯著水平；其他性狀也僅有1～2個組合雙親差異不顯著。

表1 試驗組合主要農(nóng)藝性狀雙親差異(%)

2.2 烤煙雜種一代農(nóng)藝性狀雜種優(yōu)勢動態(tài)變化

2.2.1 株高優(yōu)勢動態(tài)

從株高優(yōu)勢的動態(tài)(表2)來看，6個組合對照優(yōu)勢的變化規(guī)律基本一致。前期相對較小，其中MS101×GK2、MS長脖黃×GK5和MS云煙87×GK7前期優(yōu)勢為負向；中、后期所有組合均表現(xiàn)為極顯著的正向優(yōu)勢；所有組合前期超親優(yōu)勢均為負向，隨后負向優(yōu)勢減小。由此可見，雜種一代的株高優(yōu)勢總體表現(xiàn)為逐漸增加，移栽后第4～6周是株高優(yōu)勢增加最為明顯的時期。

表2 株高優(yōu)勢動態(tài)變化(%)

2.2.2 葉長優(yōu)勢動態(tài)

從葉長優(yōu)勢動態(tài)(表3)來看，除MS101×GK2移栽前期對照優(yōu)勢為負向外，其余組合整個調(diào)查期內(nèi)基本都表現(xiàn)為顯著正向優(yōu)勢，且在移栽后4～9周表現(xiàn)更為突出，但到第10周，即打頂后約1周后，所有組合對照優(yōu)勢均未達到顯著水平。葉長超親優(yōu)勢的變化規(guī)律較復雜，組合間差異較大，但在移栽后第9～10周以負向優(yōu)勢為主。從所研究的6個組合來看，雜種一代葉長與K326相比均只在打頂前優(yōu)勢顯著；移栽后第4周及第9周左右是其葉長優(yōu)勢發(fā)生明顯變化的主要時期。

表3 葉長優(yōu)勢動態(tài)變化(%)

2.2.3 葉寬優(yōu)勢動態(tài)

由表4可知，葉寬對照優(yōu)勢的變化規(guī)律與葉長相似，移栽前期小，中期大，后期又減小，呈倒“V”型變化曲線。對照優(yōu)勢與超親優(yōu)勢的變化有一定的差異，主要表現(xiàn)在，二者前期差異不大，但到大田中期(移栽后4～8周)，幾乎所有組合的對照優(yōu)勢均大于其超親優(yōu)勢，而到后期，除MS101×GK2、MS長脖黃×GK5的超親優(yōu)勢為顯著負向優(yōu)勢，小于其對照優(yōu)勢外，其余組合超親優(yōu)勢均大于其對照優(yōu)勢。與葉長相比，在移栽10周后，葉寬的負向?qū)φ諆?yōu)勢更為顯著。由此來看，雜種一代葉片有變得相對狹長的趨勢。

表4 葉寬優(yōu)勢動態(tài)分析(%)

2.2.4 莖圍優(yōu)勢動態(tài)

從莖圍的優(yōu)勢動態(tài)(表5)來看，除組合MS長脖黃×GK5、MS云煙85×GK2在前期即表現(xiàn)顯著正向?qū)φ諆?yōu)勢外，其余組合均表現(xiàn)為負向優(yōu)勢；而到移栽4～5周后，莖圍的對照優(yōu)勢基本都達到正向顯著水平。組合間超親優(yōu)勢的變化規(guī)律則差異較大，變化主要也是發(fā)生在移栽后的第4～5周。

表5 莖圍優(yōu)勢動態(tài)變化(%)

2.2.5 節(jié)距優(yōu)勢動態(tài)

從節(jié)距優(yōu)勢動態(tài)(表6)來看，在移栽前期，節(jié)距的正向?qū)φ諆?yōu)勢顯著，移栽中期負向優(yōu)勢顯著，移栽后期，優(yōu)勢變?yōu)檎蚯掖笮∨c前期較為接近，呈“V”型變化。超親優(yōu)勢則在移栽后前8周都表現(xiàn)為顯著負向優(yōu)勢，而在第9周則全表現(xiàn)為顯著正向優(yōu)勢；除MS長脖黃×GK5和MS云煙87×GK8在第10周為負向外，其余組合均為正向。由此來看，在后期，雜種一代節(jié)距的優(yōu)勢極顯著，通過雜交來增加煙株節(jié)距是容易實現(xiàn)的。

表6 節(jié)距優(yōu)勢動態(tài)變化(%)

2.2.6 葉數(shù)優(yōu)勢動態(tài)

從葉數(shù)優(yōu)勢動態(tài)(表7)來看，雜種一代葉數(shù)的對照優(yōu)勢變化較明顯，且波動較大。移栽后前4周正向優(yōu)勢顯著，第5～6周變?yōu)樨撓?，?～8周又有4個組合變?yōu)檎颍?個組合負向優(yōu)勢減小，第9～10周6個組合均為負向，呈倒“N”型變化曲線。除MS長脖黃×GK5、MS云煙87×GK8超親優(yōu)勢前期為正向外，其余組合均為負向；移栽后 9～10周 6個組合均表現(xiàn)為負向。從所研究的6個組合來看，雜種一代的葉數(shù)在后期負向優(yōu)勢顯著，選擇雜交親本時需慎重對待少葉型親本。

表7 葉數(shù)優(yōu)勢動態(tài)變化(%)

2.3 烤煙雜種一代化學成分優(yōu)勢分析

2.3.1 上部葉化學成分優(yōu)勢分析

由表8可知，雜交組合的糖含量優(yōu)勢較為顯著，但方向不一，有正有負；而總氮、煙堿和蛋白質(zhì)的含量，則分別有5、4、4個組合表現(xiàn)為極顯著的正向優(yōu)勢；而與較高親本相比，這些成分的含量變化較大，增減不一；與對照相比，6個組合鉀含量正向優(yōu)勢均達到極顯著的水平，而氯含量的負向優(yōu)勢均達到顯著水平；而與較高親本相比，4個雜交組合的鉀含量顯著降低。其中組合MScoker176×GK3總糖、還原糖及鉀含量顯著高于對照及親本，而總氮、煙堿、蛋白質(zhì)和氯含量則較對照及親本低，利用潛力較大。由此來看，雜種烤煙有增加氮含量及含氮化合物(如煙堿、蛋白質(zhì))的趨勢，這需要在選配雜交組合時慎重對待。另外，F(xiàn)1鉀含量顯著高于對照K326，但與較高親本有一定差距，則可能主要是因為試驗所選親本之一為經(jīng)選育的鉀高效基因型品系。

表8 烤煙雜種一代上部葉主要化學成分含量的雜種優(yōu)勢及其顯著性(%)

2.3.2 中部葉化學成分優(yōu)勢分析

由表9可知，F(xiàn)1中部葉的優(yōu)勢與上部葉優(yōu)勢總體方向差異不大；其中 MScoker176×GK3、MS云煙87×GK8糖含量較對照正向優(yōu)勢顯著，其余組合為負向優(yōu)勢或正向優(yōu)勢不顯著。除MScoker176×GK3煙堿含量低于對照外，其余組合的總氮、煙堿、蛋白質(zhì)和鉀含量較對照顯著增加；氯含量均顯著低于對照。與較高親本相比，雜交一代糖含量、氯含量多為負向優(yōu)勢；總氮、煙堿和蛋白質(zhì)則以正向優(yōu)勢為主；鉀含量優(yōu)勢不一，3個組合高于高親，3個組合低于高親。

表9 烤煙雜種一代中部葉主要化學成分含量的雜種優(yōu)勢及其顯著性(%)

2.3.3 烤煙雜種一代下部葉化學成分優(yōu)勢分析

由表10可知，F(xiàn)1組合之間下部葉主要化學成分含量差異較大，MScoker176×GK3和MS云煙87×GK7糖含量顯著高于對照及高親，MS云煙85×GK2顯著高于對照；MS101×GK2的總氮、煙堿及蛋白質(zhì)顯著低于對照及高親，其余組合總氮、蛋白質(zhì)則高于對照及高親，MScoker176×GK3和MS云煙87×GK8煙堿含量顯著低于對照及高親，MS云煙 87×GK7的煙堿含量顯著高于對照，但低于高親；所有組合鉀含量的對照優(yōu)勢顯著，超親優(yōu)勢組合間差異較大；除組合MS長脖黃×GK5、MS云煙87×GK8氯含量正向超親優(yōu)勢顯著外，其余組合均表現(xiàn)為負向優(yōu)勢。

表10 烤煙雜種一代下部葉主要化學成分含量的雜種優(yōu)勢及其顯著性(%)

3 小結(jié)與討論

a．雜種優(yōu)勢的大小，大多取決于雙親性狀間的相對差異和互補程度[10]。筆者認為，選擇有一定差異的親本作雜交試驗能在一定程度上減少試驗測量誤差，提高試驗數(shù)據(jù)反映F1與親本及對照差異的準確性。

b．烤煙雜種一代農(nóng)藝性狀的對照優(yōu)勢顯著，但不同性狀、不同時期、不同組合的表現(xiàn)存在很大的差異，一般在移栽后的第4～5周優(yōu)勢變化最為明顯，如株高、葉長等，合理有效的調(diào)控好這個敏感時期的水肥等對突出優(yōu)勢將有更顯著的作用。

c．從不同性狀在不同時期的優(yōu)勢表現(xiàn)來看，F(xiàn)1有提早進入和提早結(jié)束旺長期的趨勢，使得其優(yōu)勢在旺長期表現(xiàn)突出，而隨后由于生長速度相對變慢，優(yōu)勢也逐漸變小。這種生長期相對集中可能是造成糖分積累較少，葉數(shù)偏少的原因。另外，F(xiàn)1有節(jié)距增大，株高增加但葉數(shù)減少，表現(xiàn)為“株高葉稀”的趨勢。葉片性狀也有趨于相對狹長的現(xiàn)象?？梢愿鶕?jù)不同性狀的快速生長時期的不同，而對水肥進行調(diào)控，從而使相應性狀最大限度地滿足選擇需要是可能的。

d．F1部分性狀的優(yōu)勢雖然在大田期中期有較大變化，但移栽時的優(yōu)勢大小基本反映了該性狀成熟期的優(yōu)勢大小，如葉寬和莖圍與K326的對照優(yōu)勢，如要對這些性狀進行選擇，初期的表現(xiàn)即具有較強的代表性。

e．從這些優(yōu)勢的變化動態(tài)來看，雜交烤煙的優(yōu)勢并不是在生長初期表現(xiàn)出來，而是在生長中后期才顯著的表現(xiàn)出來，有的甚至到生長后期才表現(xiàn)出來，出現(xiàn)這種現(xiàn)象的原因可能是雜交后代某些基因(親本一方或兩方均沒有或沒有表達的基因)在生長過程中的選擇性表達，或者是不同基因型，不同性狀對不同環(huán)境的適應性不同。由于本試驗年限及地點有限，各原因?qū)?yōu)勢影響的大小尚需要進一步研究。

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