田聚群，王 童，李 益

（國防科技大學軍事基礎(chǔ)教育系，湖南 長沙 410073）

理論與方法探索

骨骼肌適應機制與超量恢復理論

田聚群，王 童，李 益

（國防科技大學軍事基礎(chǔ)教育系，湖南 長沙 410073）

作為人體內(nèi)唯一能主動收縮產(chǎn)生力的組織，肌肉功能的增強與運動成績的提高有著顯而易見的關(guān)系；超量恢復理論的建立基礎(chǔ)與骨骼肌修復再生的生物學機制有著重要的關(guān)聯(lián)；根據(jù)參與收縮的肌肉種類與方式不同，在訓練過程中應該交替安排適宜的專項訓練內(nèi)容。

衛(wèi)星細胞；超量恢復；訓練理論；骨骼肌損傷

肌肉是人體內(nèi)最大的組織，也是機體內(nèi)唯一的能主動收縮產(chǎn)生力的組織。骨骼肌功能的增強對運動成績的提高起著至關(guān)重要的作用，肌肉收縮產(chǎn)生的張力與肌原纖維的橫截面積成正比；肌肉收縮的速度、范圍與肌原纖維的長度成正比。運動訓練可促使參與運動的骨骼肌在結(jié)構(gòu)和代謝上都產(chǎn)生顯著的適應性變化。訓練負荷可以增加相關(guān)肌肉的體積（橫截面積）和提高肌肉的最大力量或最大收縮速度；提高肌肉的血流量、增大動靜脈的氧分壓差和改善血紅蛋白運輸氧的效率；肌肉中的線粒體數(shù)目增多、體積增大，肌紅蛋白含量提高，毛細血管濃度增加。

適宜的訓練負荷使相關(guān)的骨骼肌修復再生，從而造成骨骼肌功能增強，進而使包括運動成績在內(nèi)的各種能力相應提高。由此，骨骼肌修復再生的生物學機制是使運動成績提高的關(guān)鍵因素之一。

1 骨骼肌修復再生的生物學基礎(chǔ)

1.1 骨骼肌修復再生的生理學過程

骨骼肌衛(wèi)星細胞位于成體肌細胞或肌纖維肌膜的表面，胞核扁圓，一般情況下處于靜止狀態(tài)，受到生長因子及損傷處肌肉釋放信號的刺激后該細胞被激活，開始增殖、增生、分化、融合，形成新肌管，產(chǎn)生新的肌細胞核，最終發(fā)育為成熟的肌纖維，在發(fā)育過程中肌肉的功能能力逐漸恢復。

當運動員的身體受到適宜的訓練刺激后，相關(guān)的肌肉因主動收縮或被動拉長而產(chǎn)生微細損傷，這種微細損傷是一種無菌性炎癥。受傷的肌纖維因發(fā)生結(jié)構(gòu)性破壞而攣縮，攣縮后所形成的傷口由血腫來填充。肌纖維的再生通常從未受傷部分開始，向受傷區(qū)域延伸，數(shù)個新形成的肌管向幸存的肌纖維融合。血腫逐漸被增生的成纖維細胞和細胞外的基質(zhì)等成分取代，以恢復瘢痕組織的構(gòu)架，傳送負荷。骨骼肌發(fā)生微細損傷后修復再生的生理學變化過程一般分為3個時期，即創(chuàng)傷期、修復期、塑形期。

肌纖維的主要功能就是產(chǎn)生力，處于生長發(fā)育中的肌纖維所獲得的張力也不是勻速增加的。在愈合的過程中，受傷肌肉獲得的張力與恢復時間的關(guān)系目前還沒有比較詳細完整的數(shù)據(jù)，大體來說，其獲得的張力過程可分為以下幾個階段。

（1）靜止期：持續(xù)時間約1～6周，在這一時期內(nèi)，造成微細損傷的肌肉基本維持受傷前的收縮能力，中間有小幅度的波動，但變化范圍不大；同時損傷處的肌肉發(fā)生腫脹，感覺疼痛，觸感僵硬。在損傷后1～3周（創(chuàng)傷期和修復期），肌肉能力保持不變或稍有下降，第1周（創(chuàng)傷期）感覺非常疼痛，隨后疼痛程度減弱；3周后受到新生的毛細血管的影響，疼痛感覺明顯減輕；在損傷后的4～6周，由于逐漸形成的瘢痕組織不斷獲得一定程度的張力，肌肉能力小幅度提高，主觀感覺有所好轉(zhuǎn)；6周后瘢痕組織獲得的張力趨于穩(wěn)定。

（2）增長期：持續(xù)時間約7～20周，在這一時期內(nèi)，再生的肌細胞逐漸成熟，肌肉所獲得的收縮能力穩(wěn)定快速地增長。從第7周開始，可明顯感覺到因增加力量所帶來的充實感，肌肉繼續(xù)保持腫脹和僵硬。從第8周開始，由于瘢痕組織的收縮和重組作用，損傷處的肌肉（瘢痕）逐漸變硬，體積變大，疼痛感加強，到第9周達到高峰。在第10周，損傷處所形成的瘢痕組織很快變軟，體積大幅度減小，身體感覺很輕松，肌肉變得富有彈性。在10～20周，身體感覺輕松，肌肉觸感柔軟并富有彈性，因獲得力量所帶來的充實感不斷加強。

（3）穩(wěn)定期：從第21周開始，新生的肌細胞已基本達到成熟的肌細胞所具有的各項功能，肌肉的收縮能力在新的生物適應水平上基本保持不變，直到第26周完全發(fā)育成熟。損傷后再生修復的肌肉柔軟而富于彈性，身體感覺舒服或沒有感覺，機體達到新的生物適應與平衡狀態(tài)。

2 骨骼肌的修復再生過程與幾個訓練理論問題

2.1 競技能力的提高與超量恢復理論

表1 不同性質(zhì)大負荷訓練后各種供能能力達到超量恢復時的所需時間（小時）

為了研究運動時供能物質(zhì)的消耗和恢復過程的關(guān)系，前蘇聯(lián)的雅姆波斯卡婭（1950）以不同的電刺激頻率使青蛙的肌肉收縮了相同的次數(shù)，然后在不同的時間測定其肌糖原含量的變化，研究證明：（1）在適宜的刺激強度下，肌肉收縮后肌糖原的消耗隨著刺激強度的增大而增大；（2）在恢復期中有一個階段會出現(xiàn)被消耗的物質(zhì)超過原來數(shù)量的恢復階段，稱為超量恢復；（3）超量恢復和消耗過程有關(guān)，在一定范圍內(nèi)，消耗越多，超量恢復越明顯。

前蘇聯(lián)的Yakovlev在1949～1959年研究發(fā)現(xiàn)，訓練后的恢復期內(nèi)，有機體在肌糖原、肝糖原及肌肉磷酸肌酸等方面產(chǎn)生了超量恢復現(xiàn)象。其后，Yakovlev等又相繼發(fā)現(xiàn)了超量恢復的異時性規(guī)律，CP（磷酸肌酸）、 磷脂、結(jié)構(gòu)蛋白及酶蛋白等在運動后的恢復期都出現(xiàn)了超量恢復現(xiàn)象，而且不同物質(zhì)達到超量恢復的速度不同。

超量恢復理論認為，在訓練后的超量恢復階段進行下一次訓練時獲得的訓練效果最佳；因為運動訓練可以引起超量恢復效應，所以運動員的競技能力才有可能獲得提高。也就是說如果在訓練后被消耗能源物質(zhì)的超量恢復階段結(jié)束后身體水平降至訓練前的水平時才進行下一次訓練，那么身體的機能水平將不會提升，其競技能力將與訓練前的水平一樣。長期以來，我們一直把超量恢復學說作為運動訓練學的理論基礎(chǔ)之一，一直沒有將骨骼肌的修復再生過程與競技能力聯(lián)系起來。

EMT患者卵泡早期孕激素水平升高，影響卵泡下個周期的發(fā)育，并干擾卵巢顆粒細胞黃體生成素受體形成，影響排卵及胚胎著床，從而引起不孕；此外研究還發(fā)現(xiàn)，EMT患者子宮內(nèi)膜中HOXA10表達缺陷，而HOXA10對胚胎發(fā)育和子宮內(nèi)膜容受性至關(guān)重要，推斷EMT患者通過影響內(nèi)膜形成降低了胚胎的著床率[26]。

作為人體內(nèi)唯一的動力性組織，肌肉的功能能力（包括收縮速度、收縮力量與伸展性等）對運動成績的影響是顯而易見的。經(jīng)過足夠長時間的訓練后，與訓練前相比，一個最明顯的變化就是肌肉的體積（橫截面積）增大，運動成績獲得提高。而運動成績的提高其實可以認為是肌肉功能能力的增強，也就是說當相關(guān)肌肉的收縮速度、收縮力量或伸展性增大后，與之相對應的運動成績必然會提高。另外，當施加的訓練負荷過大時，常常會造成運動員的骨骼肌發(fā)生損傷，從而造成身體機能的下降；完全停止訓練后，運動成績會大幅度下降，因為骨骼肌的長時間制動會導致其產(chǎn)生廢用性萎縮。

當骨骼肌承受的訓練負荷超過了其承受能力而又不至于造成肌肉的真正損傷時，我們稱此范圍內(nèi)的訓練負荷為再生刺激。當運動員的肌肉功能能力產(chǎn)生變化時，再生刺激的范圍也隨之改變。在再生刺激的范圍內(nèi)，施加的訓練負荷越大，肌肉的功能能力提高的越多。再生刺激可以使運動員的骨骼肌發(fā)生微細損傷，并由此激活了位于成體肌細胞或肌纖維肌膜表面的骨骼肌衛(wèi)星細胞。如果再生刺激持續(xù)進行下去，這些被激活的衛(wèi)星細胞就會生長、發(fā)育為成熟的肌纖維。正是由于肌纖維在生長發(fā)育過程中不斷獲得的張力才使得運動員的肌肉功能能力不斷增強，進而競技能力得到提高。如果再生刺激沒有繼續(xù)，那么被激活的衛(wèi)星細胞將停止生長，競技能力也不會提高。

由于處于生長發(fā)育中的肌纖維所獲得的張力具有基本固定的階段性特征，所以我們才可以預測在進行科學的訓練后運動員的運動成績何時會提高。如上所述，在獲得張力的靜止期（1～6周）內(nèi)，運動成績基本保持不變；在增長期（7～20周）內(nèi)，運動成績逐步提高；在穩(wěn)定期（21 ～26周）內(nèi)，運動成績在較高的水平上保持穩(wěn)定。另外，在正常訓練后的第8～9周，運動員的身體和心理常常會出現(xiàn)強烈的疼痛等不適癥狀，而這種現(xiàn)象的發(fā)生正是由于骨骼肌發(fā)生微細損傷后修復再生過程中瘢痕組織的收縮活動造成的。

要想使被激活的衛(wèi)星細胞保持持續(xù)的生長發(fā)育而不產(chǎn)生肌肉的真正損傷，必須等到上一次訓練后肌肉的功能能力完全恢復后才可以進行下一次的訓練。研究表明，一次大負荷訓練后需經(jīng)過48～72小時的休息，運動員的體能才能完全恢復到原有水平，從而可以達到進行下一次大負荷訓練的要求。這樣超量恢復理論的研究成果就可以與骨骼肌修復再生的生物學機制聯(lián)系起來。當被消耗的能源物質(zhì)完全恢復時（不一定處于超量恢復階段），可以認為骨骼肌的功能已經(jīng)恢復到可以承受下一次訓練負荷的水平，進而使被激活的衛(wèi)星細胞可以繼續(xù)生長發(fā)育。骨骼肌對訓練負荷的適應過程是6個月，而超量恢復理論的則可以防止在訓練期間骨骼肌發(fā)生損傷，研究的主要內(nèi)容是兩次安全訓練之間的最短間隔時間。簡而言之，超量恢復理論是骨骼肌對訓練負荷總體適應過程的一部分。

2.2 交替安排不同的訓練內(nèi)容的理論依據(jù)

研究表明，一次大負荷訓練后需經(jīng)過48～72小時的休息，運動員的體能才能完全恢復到原有水平，從而可以達到進行下一次大負荷訓練的要求。但是，許多優(yōu)秀運動員在每天都堅持大負荷訓練的情況下，也取得了優(yōu)異的運動成績，這主要是因為在訓練過程中對不同的訓練內(nèi)容進行了交替安排。

人體在運動時需要依賴無氧磷酸原、無氧乳酸和有氧等三大供能系統(tǒng)分別提供完成肌肉工作所需的能量。在各種運動中，3個供能系統(tǒng)參與工作的程度是不同的。任何一種訓練負荷，對運動員機體的影響都是全面的。普拉托諾夫的研究表明，運動員在從事不同性質(zhì)的訓練中，3個供能系統(tǒng)都不同程度地參與工作，并出現(xiàn)不同程度的疲勞（表1）。因為與3種供能系統(tǒng)相對應的3種運動能力在大負荷訓練后達到超量恢復時所需的時間是不一樣的，這就為交替安排不同的訓練內(nèi)容提供了重要的理論依據(jù)。

如表1所示，與負荷的主要性質(zhì)相對應的運動能力恢復速度最慢，需要2 ～3天時間才能完全恢復；而其他兩種運動能力的恢復速度很快，且達到完全恢復時的時間相差很大。因此，我們可以在一次大負荷訓練的次日，接著安排另一種性質(zhì)的大負荷訓練。而在2～3天后，當運動員與前一次主要負荷相對應的運動能力基本或完全恢復后，則可以再安排同一性質(zhì)的訓練負荷。這樣就可以使運動員在超量恢復的階段內(nèi)每天都進行大負荷訓練，在提高競技能力的同時而不至于造成運動損傷。

人體由430多塊肌肉構(gòu)成，約占體重的40%～45%，而且肌肉還是人體內(nèi)唯一的動力性組織。完成任何一個簡單的動作，都需要許多塊肌肉在神經(jīng)系統(tǒng)的協(xié)調(diào)下共同參與活動。從理論上來說，任何一個運動項目都可以認為是由許多塊不同的肌肉按照特定的方式產(chǎn)生的收縮活動。在完成這些運動項目的過程中，需要參與工作的各肌肉塊之間的收縮速度或收縮力量是不同的，其中有些肌肉需要全力工作，有些只需要中等程度的參與，另外一些只需小程度地參與就夠了。也就是說，大負荷訓練后，那些全力工作的肌肉疲勞程度最深，需要完全恢復的時間最長；而那些以中等程度（或小程度）參與工作的肌肉因疲勞程度較淺，需要完全恢復的時間也較短。另外，在完成這些運動項目的過程中沒有參與工作的肌肉則一直保持著最佳狀態(tài)，可以隨時參加大負荷的工作。

不同性質(zhì)的訓練負荷可以認為是由不同的肌肉按照特定的方式參與的收縮活動。也就是說，訓練負荷的性質(zhì)不同，參與工作的肌肉種類與方式也不同。這樣，當一種性質(zhì)的大負荷訓練結(jié)束后，在訓練過程中全力參與工作的肌肉最疲勞，需要48～72小時的休息才可以進行下一次的訓練；而那些中等程度（或小程度）參與的肌肉需要的恢復時間要少很多；那些沒有參與工作的肌肉則不需要時間恢復。如果在第二天進行大負荷訓練，就需要使用在前一天沒有參與工作的肌肉或者雖然參與了工作但因疲勞程度不深已經(jīng)完全恢復的肌肉。顯然，安排另一種性質(zhì)的訓練負荷正好可以滿足這一要求。這樣我們就可以根據(jù)需要每天都進行大負荷的訓練。如果選擇的訓練內(nèi)容導致某塊肌肉的重復使用，此肌肉很快就會因過度使用而損傷。例如，雖然都是跑步，但100米跑和5000米跑卻屬于不同性質(zhì)的訓練負荷。因為參加這兩種項目的運動員發(fā)生肌肉損傷的常見部位不同，所以可以認為在訓練中兩者使用的主要肌肉種類和方式不同。另外，因為跑步的動作結(jié)構(gòu)比較相似，在跑步的過程中，兩個項目肯定使用了部分相同的肌肉，但是因為其疲勞程度不深所以可以很快恢復，并不影響不同性質(zhì)訓練負荷交替安排的規(guī)律（或稱為不同的肌肉種類和方式交替安排的規(guī)律）。

2.3 訓練內(nèi)容與專項成績

在訓練內(nèi)容的選擇上，肌肉修復再生的生物學基礎(chǔ)與超量恢復理論之間存在很大的不同。在制定訓練計劃時，首先要確定訓練的目標，也就是明確即將提高成績的特定運動項目，然后根據(jù)此項目的專項特點來安排訓練內(nèi)容。

任何一個運動項目都與特定種類肌肉的參與有關(guān)，使身體的全部肌肉都參與大負荷工作的運動項目是不存在的，在競技體育高度發(fā)展的今天，我們不應該把全部肌肉看作一個整體來對待。從肌肉的觀點來說，要想提高特定項目的運動成績，就需要提高與此項目有關(guān)的參與工作的肌肉的功能能力。而肌肉功能能力的提高則需要對相關(guān)肌肉施加超過其本身承受能力的負荷也就是再生刺激，這樣才會激活骨骼肌衛(wèi)星細胞，繼續(xù)施加穩(wěn)定的再生刺激，這些衛(wèi)星細胞才會生長發(fā)育直至成為成熟的肌纖維。由于激活的衛(wèi)星細胞在發(fā)育過程中不斷獲得張力，從而運動員的專項運動成績才可能獲得提高。因此，要想提高特定項目的運動成績，就需要選擇那些參與工作的肌肉種類、方式與專項特點相關(guān)性很大的訓練內(nèi)容進行專項訓練，并且訓練強度必須保持足夠大。在這樣的方式下訓練一段時間后，運動成績會根據(jù)肌肉不斷獲得的張力穩(wěn)步提高。而從事低于特定強度的訓練內(nèi)容或者與專項特點無關(guān)的訓練內(nèi)容對提高運動成績的影響不大，甚至還可能產(chǎn)生相反的效果。

超量恢復理論解釋了不同性質(zhì)訓練負荷進行交替安排的理論基礎(chǔ)，而對于如何交替安排同種性質(zhì)的訓練負荷，我們可以從肌肉的角度進行這樣的理解：在同種性質(zhì)的訓練負荷過程中，因參加工作的肌肉之間的疲勞程度和需要恢復的時間不同，這樣我們就可以選擇特定的訓練內(nèi)容對那些已經(jīng)完全恢復的肌肉進行訓練，從而可以與訓練的專項成績緊密地聯(lián)系起來。

3 結(jié) 論

3.1 增強骨骼肌功能對提高運動成績起著非常關(guān)鍵的作用，為了更加科學有效地提高運動成績，需要加強對骨骼肌適應機制的研究，特別是對骨骼肌衛(wèi)星細胞的研究；運動成績的階段性提高是骨骼肌衛(wèi)星細胞在生長發(fā)育過程中獲得張力過程的外在表現(xiàn)；從骨骼肌角度來看，超量恢復理論中所研究的內(nèi)容只是骨骼肌對訓練負荷進行適應過程中發(fā)生的部分現(xiàn)象。

3.2 為了最大限度地提高運動成績，同時避免造成運動損傷，需要準確區(qū)分微細損傷與真正損傷的生理學特征，因為微細損傷的主觀癥狀與真正損傷的癥狀在某些方面非常相似，特別是在正常訓練后第9周瘢痕組織的收縮改建期內(nèi)，運動員的身體心理所產(chǎn)生的疼痛等不適癥狀往往會被誤認為是訓練損傷的原因。

3.3 在競技體育高度發(fā)展的今天，我們不應該把全部肌肉看作一個整體來對待。不同性質(zhì)的訓練負荷可以認為是由不同的肌肉按照特定的方式參與的收縮活動。也就是說，訓練負荷的性質(zhì)不同，參與工作的肌肉種類與方式也不同。從肌肉的觀點來說，要想提高特定項目的運動成績，就需要提高與此項目有關(guān)的參與工作的肌肉的功能能力。要想提高特定項目的運動成績，就需要選擇那些參與工作的肌肉種類、方式與專項特點相關(guān)性很大的訓練內(nèi)容進行專項訓練，并且訓練強度必須保持在理想水平。

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G804.2

A

1674-151X（2011）06-032-03

10.3969/j.issn.1674-151x.2011.06.016

投稿日期：2011-03-31

田聚群（1977 ～），講師，碩士。研究方向：運動訓練理論、運動心理學。