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        CO2階躍變化對茄子動(dòng)態(tài)光合特征參數(shù)的影響

        2011-10-11 09:21:36薛占軍高志奎呂桂云高榮孚
        Biophysics Reports 2011年2期
        關(guān)鍵詞:羧化時(shí)間常數(shù)階躍

        薛占軍, 高志奎, 王 梅, 呂桂云, 杜 爽, 高榮孚

        1.河北農(nóng)業(yè)大學(xué)園藝學(xué)院,保定 071001;

        2.北京林業(yè)大學(xué)生物科學(xué)與技術(shù)學(xué)院,北京 100083

        CO2階躍變化對茄子動(dòng)態(tài)光合特征參數(shù)的影響

        薛占軍1, 高志奎1, 王 梅1, 呂桂云1, 杜 爽1, 高榮孚2

        1.河北農(nóng)業(yè)大學(xué)園藝學(xué)院,保定 071001;

        2.北京林業(yè)大學(xué)生物科學(xué)與技術(shù)學(xué)院,北京 100083

        針對CO2階躍變化下茄子光合的振蕩動(dòng)態(tài)現(xiàn)象,采用CO2階躍起點(diǎn) (Ca1)和階點(diǎn) (Ca2)處理,以及不同光照水平 (PAR)下的CO2階躍處理,結(jié)合光合系統(tǒng)反饋控制動(dòng)態(tài)生化模型中傳遞函數(shù)的振蕩單元,分析了茄子動(dòng)態(tài)光合的振蕩特征參數(shù)。通過穩(wěn)態(tài)光合參數(shù),將茄子光合速率 (Pn)轉(zhuǎn)化為羧化速率 (Vc)的動(dòng)態(tài)進(jìn)程,發(fā)現(xiàn)在較低的CO2階躍起點(diǎn) (Ca1≤180 μmol/L)下,光合系統(tǒng)的時(shí)間常數(shù)T較大,光合系統(tǒng)的阻尼系數(shù)ζ、無阻尼自然振蕩頻率ωn和阻尼振蕩頻率ωd則較小,因而Pn和Vc振蕩劇烈;較高的CO2階躍階點(diǎn) (Ca2≥900 μmol/L)下,ζ急劇減小,Pn和Vc振蕩愈加劇烈;光強(qiáng)PAR增至900 μmol·quata/m2·s以上時(shí),ζ急劇減小,Pn和Vc振蕩也愈加劇烈。綜合分析可見,發(fā)生光合振蕩的條件是較低的ζ和較大的T;相反,不發(fā)生光合振蕩的條件是較高的ζ和較小的T;但是,發(fā)生光合振蕩的臨界條件需要在中高的ζ下配合較大 (甚至更大)的T。本試驗(yàn)中,能夠引起茄子光合振蕩的CO2階躍起點(diǎn)、階點(diǎn)和光強(qiáng)臨界量分別選定為 300 μmol/L、 900 μmol/L、 500 μmol·quata/m2·s。 據(jù)此計(jì)算的 CO2階躍擾動(dòng)強(qiáng)度 Dc與茄子光合振蕩系統(tǒng)的阻尼系數(shù)ζ之間呈指數(shù)極顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系 (r=-0.858**)。

        動(dòng)態(tài)光合;振顫;CO2階躍變化;阻尼系數(shù);振蕩頻率;時(shí)間常數(shù)

        引 言

        20世紀(jì)50年代就已有關(guān)于葉片光合動(dòng)態(tài)變化的研究報(bào)道[1,2]指出,從低CO2或低光強(qiáng)轉(zhuǎn)到飽和CO2或飽和光強(qiáng)時(shí),植物葉片的動(dòng)態(tài)光合呈現(xiàn)振蕩現(xiàn)象[3~6]。溫室茄子葉片光合非穩(wěn)態(tài)性也受到田間環(huán)境因子的影響[7]。雖然關(guān)于動(dòng)態(tài)光合的振蕩機(jī)制仍無定論,但研究的焦點(diǎn)更多地傾向于光合系統(tǒng)的反饋控制。

        Laisk等從反饋機(jī)制角度出發(fā),結(jié)合rubisco酶動(dòng)力學(xué)響應(yīng),先后嘗試了以碳轉(zhuǎn)運(yùn)、電子傳遞鏈或無機(jī)磷 (Pi)再生供應(yīng)建立的動(dòng)態(tài)光合生化模型[8~12]。高志奎等針對CO2階躍變化下茄子光合振蕩動(dòng)態(tài),依據(jù)經(jīng)典的光合系統(tǒng)酶觸反應(yīng)動(dòng)力學(xué)[13],采用經(jīng)典的控制系統(tǒng)傳遞函數(shù)分析手段[14],構(gòu)建了光合系統(tǒng)反饋控制動(dòng)態(tài)生化模型[15]。無論如何,振蕩式的動(dòng)態(tài)光合過程必然涉及光合系統(tǒng)中葉綠體的快速響應(yīng)機(jī)制,其中調(diào)節(jié)與PSI環(huán)式電子流密切相關(guān)的ATP/NADPH輸出速率和改變捕光天線色素到電子傳遞的能流效率尤為重要[16,17]。同時(shí),長期高濃度CO2處理下植物葉片光合能力明顯下調(diào),其下調(diào)的內(nèi)在限制機(jī)制研究,已由CO2的羧化固定轉(zhuǎn)向了與光系統(tǒng)中捕光天線色素和電子傳遞相關(guān)的組份上[18];而短期高濃度CO2處理下,植物葉片光合速率的改變則主要受核酮糖-1,5-二磷酸 (ribulose-1,5-bisphosphate,RuBP)濃度或核酮糖-1,5-二磷酸羧化/加氧酶 (ribulose-1,5-bisphosphate carboxylase/oxygenase,Rubisco)的數(shù)量與活性的影響[19]。

        因此,本研究以日光溫室茄子 (Solanum melongena L.)為試材,在不同光照水平下進(jìn)行CO2濃度階躍變化處理,結(jié)合光合系統(tǒng)反饋控制動(dòng)態(tài)生化模型中傳遞函數(shù)的振蕩單元,分析了茄子動(dòng)態(tài)光合的振蕩特征參數(shù),以期明確光合動(dòng)態(tài)受CO2階躍擾動(dòng)的程度及其影響因子,并充實(shí)該動(dòng)態(tài)生化模型的研究,為動(dòng)態(tài)光合的深入研究奠定基礎(chǔ)。

        材料與方法

        試驗(yàn)材料

        植物材料為茄子。于2006年12月1日和2010年7月15日在河北農(nóng)業(yè)大學(xué)日光溫室播種育苗,2007年3月1日和2010年8月15日栽植,室內(nèi)冠層頂部平均光強(qiáng)為室外的78.2%,通過放風(fēng)調(diào)控,保持晴天白天室內(nèi)溫度在28~30℃且≯32℃,夜間溫度為12~10℃且≮10℃,其它農(nóng)藝管理按照常規(guī)進(jìn)行。分別于2007年4~5月和2010年9~10月進(jìn)行研究測定。動(dòng)態(tài)光合測定

        采用Ciras-2便攜式光合系統(tǒng) (英國PP Systems公司)進(jìn)行動(dòng)態(tài)光合及其相關(guān)參數(shù)測定。為了增強(qiáng)Ciras-2的動(dòng)態(tài)響應(yīng)測試性能,將光合葉室與CIRAS-2主機(jī)的連接氣管從原有的130 cm改為35 cm,以時(shí)間間隔為2.27 s自動(dòng)記錄數(shù)據(jù)300 s。記錄數(shù)據(jù)包括凈光合速率(Pn)、氣孔導(dǎo)度 (Gs)、蒸騰速率 (E)、光合有效輻射的光量子通量密度 (PAR)、氣溫(Ta)、葉溫 (Tl)、環(huán)境二氧化碳濃度 (Ca)和葉肉細(xì)胞間隙二氧化碳濃度 (Ci)等參數(shù)。采用植株頂部第3~4片葉進(jìn)行連體3次重復(fù)測定。

        光量子通量密度 (PAR)和葉溫 (Tl)的調(diào)節(jié)采用Ciras-2內(nèi)置系統(tǒng)進(jìn)行。CO2濃度的調(diào)節(jié)采用液體CO2與堿石灰相結(jié)合配氣氣袋方式獲得。

        CO2濃度階躍變化處理

        處理Ⅰ:在 PAR=(1500±9)μmol·quata/m2·s和 Tl=(29.9±0.2)℃下,CO2濃度 (Ca)階躍變化為:從階躍起點(diǎn)Ca1突然轉(zhuǎn)換為階躍階點(diǎn)Ca2。階躍起點(diǎn)的處理方法是,當(dāng)進(jìn)氣通道Ca1分別送入5、180、360、540、720和900 μmol/L CO2的氣體600 s(待Pn穩(wěn)定)后,突然轉(zhuǎn)換為通道Ca2氣體,其Ca2為1100 μmol/L。

        處理Ⅱ:在 PAR=(1500±10)μmol·quata/m2·s和 Tl=(29.8±0.6)℃下,Ca階躍階點(diǎn)的處理方法是,當(dāng)進(jìn)氣通道Ca1送入8 μmol/L CO2的氣體600 s(待Pn穩(wěn)定)后,突然轉(zhuǎn)換為通道Ca2氣體,其 Ca2分別為 300、600、900、1200、1500 和 1800 μmol/L。

        處理Ⅲ:在 PAR 分別為 300、600、900、1200、1500、1800 μmol·quata/m2·s 和 Tl=(29.9±0.1)℃下,Ca階躍變化處理方法是當(dāng)進(jìn)氣通道Ca1送入15 μmol/L CO2的氣體600 s(待Pn穩(wěn)定)后,突然轉(zhuǎn)換為通道Ca2氣體,其Ca2為1200 μmol/L。

        穩(wěn)態(tài)光合參數(shù)計(jì)算

        羧化速率Vc參考von Caemmerer[13]的方法,計(jì)算式為Vc=(Pn+Rd)/(1-Γ*/Ci)。其中,Pn為實(shí)測凈光合速率,Rd為光下暗呼吸速率,Γ*為葉綠體CO2分壓下的CO2補(bǔ)償點(diǎn),Ci為胞間CO2濃度。這里,參考von Caemmerer方法[13]中的式2.33和表2.3計(jì)算了下列參數(shù):Γ*=38.6×1.37(Tl-25)/10,Rd=0.02×80×2.46(Tl-25)/10。另外,還計(jì)算了 rubisco 酶的羧化動(dòng)力學(xué)米氏常數(shù) Kc=260×2.24(Tl-25)/10和加氧動(dòng)力學(xué)米氏常數(shù) Ko=179×1.63(Tl-25)/10。

        動(dòng)態(tài)光合振蕩特征參數(shù)的計(jì)算

        光合系統(tǒng)反饋控制動(dòng)態(tài)生化模型結(jié)構(gòu)以卡爾文環(huán)的rubisco羧化/加氧接觸反應(yīng)的酶動(dòng)力學(xué)進(jìn)程作為核心、以PGA還原和接續(xù)的RuBP再生的多級過程高度簡化為復(fù)合酶接觸反應(yīng)的酶動(dòng)力學(xué)進(jìn)程為反饋而構(gòu)成[15]。其表達(dá)式為G:

        G=k0(s+ωb1)(s+ωb2)(s2+2ζbωb3s+ωb32)/〔(s+ωa1)(s+ωa2)(s+ωa3)(s+ωa4)(s+ωa5)(s+ωa6)(s+ωa7)(s+ωa8)(s+ωa9)

        (s2+2ζaωa10s+ωa102)〕

        這里,s為經(jīng)Laplace變換的復(fù)變量,ω為無阻尼自然頻率、ζ為系統(tǒng)的阻尼系數(shù)。其中,ωb1=k8,ωb2=0.8333k9,ωb3=(k4k6)0.5,2ζb=(k4Ko+k4)/〔2(k4k6)0.5〕;ωa1、ωa2、ωa3、ωa4、ωa5、ωa6、ωa7、ωa8、ωa9、ωa10和 ζa分別為 k1、k2、……、k11與 Kc、Ko、Kr、O 組成的系數(shù)群。其中,Kc=(k3+k2)/k1,Ko=(k6+k5)/k4,Kr=(k11+k10)/k9。

        從CO2階躍響應(yīng)傳遞函數(shù)中的振蕩單元ωn2/(s2+2ζωns+ωn2),可以計(jì)算茄子動(dòng)態(tài)光合的振蕩特征參數(shù)。其中,系統(tǒng)的阻尼系數(shù) ζ={(lnσ)2/〔π2+(lnσ)2〕}0.5、無阻尼自然振蕩頻率 ωn=4/(ζts)、阻尼振蕩頻率ωd=ωn(1-ζ2)0.5和時(shí)間常數(shù)T=1/ωn。超調(diào)量σ為振蕩進(jìn)程中光合速率最大峰值超過穩(wěn)態(tài)值的比例;調(diào)整時(shí)間ts為振蕩進(jìn)程中光合速率開始達(dá)到并保持在允許誤差(2%或5%)范圍之內(nèi) (即穩(wěn)態(tài)值)所需要的時(shí)間。

        為了探討CO2階躍變化對茄子光合振蕩程度的影響,引入CO2階躍擾動(dòng)強(qiáng)度的概念。該概念表達(dá)為,Dc=(Ca2-Ca1)/Ca2·(Ca1o/Ca1)·(Ca2/Ca2o)·(PAR/PARo)。其中,Ca1為 CO2階躍的起點(diǎn),Ca2為CO2階躍的階點(diǎn),PAR為光合動(dòng)態(tài)進(jìn)程中的光強(qiáng),Ca1o、Ca2o、PARo分別為Ca1、Ca2、PAR能夠引起光合振蕩的臨界量。

        結(jié)果與分析

        CO2階躍起點(diǎn)對茄子光合動(dòng)態(tài)響應(yīng)特征的影響

        通過穩(wěn)態(tài)光合參數(shù),將處理Ⅰ中CO2階躍變化下茄子光合速率 (Pn)轉(zhuǎn)化為羧化速率(Vc)的動(dòng)態(tài)進(jìn)程,可見二者明顯受CO2階躍的起點(diǎn)影響 (圖1)。從圖1可見,較低的CO2階躍起點(diǎn) (Ca1=5或180 μmol/L),引起Pn和Vc振蕩現(xiàn)象較為強(qiáng)烈;而隨著CO2階躍起點(diǎn)的升高 (Ca1=540、720或900 μmol/L),Pn和Vc振蕩現(xiàn)象趨于不明顯。

        圖1 CO2階躍起點(diǎn)Ca1對茄子光合速率Pn(A)和羧化速率Vc(B)動(dòng)態(tài)進(jìn)程的影響Fig.1 Effect of CO2step starting pointCa1on the dynamic course of net photosynthesis ratePn(A)and carboxylation rateVc(B)in eggplant

        將圖1中Vc的動(dòng)態(tài)進(jìn)程進(jìn)行振蕩特征分析表明,當(dāng)CO2階躍的起點(diǎn)較低 (Ca1=5或180 μmol/L)時(shí),時(shí)間常數(shù)T較大,系統(tǒng)的阻尼系數(shù)ζ、無阻尼自然振蕩頻率ωn和阻尼振蕩頻率ωd則較小,因而振蕩劇烈 (圖2)。同時(shí)從圖2可見,隨著CO2階躍起點(diǎn)的升高,T呈現(xiàn)降低趨勢,且在CO2階躍的起點(diǎn)Ca1超過360 μmol/L以上時(shí)趨于最小,而隨著CO2階躍起點(diǎn)的升高,ζ、ωn和ωd則呈現(xiàn)增加趨勢,且在CO2階躍的起點(diǎn)Ca1超過360 μmol/L以上時(shí),ζ趨于最大,可是ωn比ωd增加得更快。

        圖2 CO2階躍起點(diǎn)Ca1對茄子光合系統(tǒng)的阻尼系數(shù)ζ、無阻尼自然振蕩頻率ωn和阻尼振蕩頻率ωd(A),以及時(shí)間常數(shù)T(B)的影響Fig.2 Effect of CO2step starting pointCa1on the damp coefficient ζ,natural oscillation frequency for undamped presentωn,damped oscillation frequencyωd(A),and time constantT(B)of photosynthetic system in eggplant

        CO2階躍階點(diǎn)對茄子光合動(dòng)態(tài)響應(yīng)特征的影響

        在處理Ⅱ的CO2階躍變化下,茄子Pn和Vc的動(dòng)態(tài)進(jìn)程也明顯受CO2階躍階點(diǎn)的影響(圖3)。從圖3可見,CO2階躍階點(diǎn)較高 (Ca2>900 μmol/L),引起Pn和Vc振蕩現(xiàn)象較為強(qiáng)烈;而隨著CO2階躍階點(diǎn)的降低,在Ca2=900 μmol/L下,Pn和Vc振蕩減緩;當(dāng)Ca2≤600 μmol/L時(shí),Pn和Vc振蕩現(xiàn)象趨于不明顯。

        圖3 CO2階躍階點(diǎn)Ca2對茄子光合速率Pn(A)和羧化速率Vc(B)動(dòng)態(tài)進(jìn)程的影響Fig.3 Effect of CO2step order pointCa2on the dynamic course of net photosynthesis ratePn(A)and carboxylation rateVc(B)in eggplant

        將圖3中Vc的動(dòng)態(tài)進(jìn)程進(jìn)行振蕩特征分析表明,CO2階躍的階點(diǎn)較低 (Ca2≤600 μmol/L)時(shí),ζ較大,無振蕩現(xiàn)象 (圖4)。從圖4可見,隨著CO2階躍階點(diǎn)的升高(Ca2>600 μmol/L),ζ急劇減小,振蕩劇烈。Ca2對時(shí)間常數(shù)T的影響呈現(xiàn)單峰趨勢關(guān)系,在Ca2=900 μmol/L時(shí),T最大。另外,階點(diǎn)對無阻尼自然振蕩頻率ωn和阻尼振蕩頻率ωd的影響不明顯。

        光強(qiáng)對CO2階躍變化下茄子光合動(dòng)態(tài)響應(yīng)特征的影響

        在處理Ⅲ的CO2階躍變化 (15→1200 μmol/L)下,茄子Pn和Vc的動(dòng)態(tài)進(jìn)程也明顯受光照水平的影響 (圖5)。從圖5可見,光合有效輻射較低 (PAR=300 μmol·quata/m2·s)時(shí),茄子Pn和Vc無明顯的振蕩現(xiàn)象。當(dāng)PAR=600 μmol·quata/m2·s時(shí),Pn和Vc開始表現(xiàn)出振蕩現(xiàn)象。隨著PAR繼續(xù)增加 (PAR從600至1800 μmol·quata/m2·s),Pn和Vc的振蕩現(xiàn)象會(huì)愈加強(qiáng)烈。

        圖4 CO2階躍階點(diǎn)Ca2對茄子光合系統(tǒng)的阻尼系數(shù)ζ、無阻尼自然振蕩頻率ωn和阻尼振蕩頻率ωd(A),以及時(shí)間常數(shù)T(B)的影響Fig.4 Effect of CO2step order pointCa2on the damp coefficientζ,natural oscillation frequency for undamped presentωn,damped oscillation frequencyωd(A),and time constantT(B)of photosynthetic system in eggplant

        圖5 光強(qiáng)PAR對CO2階躍變化(15→1200 μmol/L)下茄子光合速率Pn(A)和羧化速率Vc(B)動(dòng)態(tài)進(jìn)程的影響Fig.5 Effect of photosynthetically active radiationPARon the dynamic course of net photosynthesis rate Pn(A)and carboxylation rateVc(B)under the CO2step change from 15 to 1200 μmol/L in eggplant

        將圖5中Vc的動(dòng)態(tài)進(jìn)程進(jìn)行振蕩特征分析可見,光照水平對振蕩特征的影響 (圖6)與CO2階躍階點(diǎn) Ca2的影響相似 (圖 4)。從圖 6 可見,PAR 較低 (PAR≤600 μmol·quata/m2·s)時(shí),ζ較大,無振蕩現(xiàn)象或有輕微的振蕩。隨著PAR升高 (PAR≥900 μmol/L),ζ急劇 減小,振蕩也愈加劇烈。PAR對時(shí)間常數(shù)T的影響亦呈現(xiàn)單峰趨勢關(guān)系,在PAR=600 μmol·quata/m2·s時(shí),T最大。另外,PAR對無阻尼自然振蕩頻率ωn和阻尼振蕩頻率ωd的影響亦不明顯。

        圖6 光強(qiáng)PAR對CO2階躍變化(15→1200 μmol/L)下茄子光合系統(tǒng)的阻尼系數(shù)ζ、無阻尼自然振蕩頻率ωn和阻尼振蕩頻率ωd(A),以及時(shí)間常數(shù)T(B)的影響Fig.6 Effect of photosynthetically active radiation PAR on the damp coefficientζ, natural oscillation frequency for undamped presentωn,damped oscillation frequencyωd(A),and time constantT(B)of photosynthetic system under the CO2step change from 15 to 1200 μmol/L in eggplant

        根據(jù)圖1~圖6中CO2階躍起點(diǎn)Ca1、階點(diǎn)Ca2、光強(qiáng)PAR對光合振蕩的影響分析,將能夠引起光合振蕩的臨界量Ca1o、Ca2o、PARo分別選 定 為 300 μmol/L、 900 μmol/L、500 μmol·quata/m2·s。據(jù)此計(jì)算的CO2階躍擾動(dòng)強(qiáng)度Dc與茄子光合振蕩系統(tǒng)的阻尼系數(shù)ζ之間呈指數(shù)回歸 關(guān) 系 , 即 ζ=0.7855e-0.0053Dc,其相關(guān)系數(shù)r=-0.858**,呈極顯著負(fù)相關(guān)(P<0.01,圖 7)。

        討 論

        圖7 茄子葉片光合系統(tǒng)的擾動(dòng)強(qiáng)度Dc與阻尼系數(shù)ζ的關(guān)系Fig.7 Relationship between disturbed intensityDc and damp coefficientζof photosynthetic system in eggplant

        光合的動(dòng)態(tài)響應(yīng)特征參數(shù)與動(dòng)態(tài)光合的反饋控制機(jī)制

        大氣CO2濃度Ca驟然增加會(huì)引起羧化位點(diǎn)Cc的階躍升高,進(jìn)而引起Vc驟然增加。這會(huì)造成原穩(wěn)態(tài)下底物池中ER(rubisco酶與RuBP復(fù)合體)的迅速消耗。而底物池中ER的補(bǔ)充速度一時(shí)較慢,會(huì)造成接續(xù)的Vc降低,從而表現(xiàn)出光合振蕩現(xiàn)象。因此,CO2階躍變化下光合振蕩響應(yīng)的機(jī)制與ER的原貯量消耗和再生補(bǔ)充不平衡有關(guān)。這在卡爾文環(huán)中相當(dāng)于RuBP的消耗速率與再生速率不平衡問題[20],也就在卡爾文環(huán)中通過羧化產(chǎn)物PGA的還原繼而再生RuBP過程表現(xiàn)為反饋控制機(jī)制[3,5]。

        光合系統(tǒng)反饋控制動(dòng)態(tài)生化模型是根據(jù)光合系統(tǒng)酶接觸反應(yīng)動(dòng)力學(xué)參數(shù)構(gòu)建的[15]。據(jù)此模型的CO2階躍響應(yīng)傳遞函數(shù)中的振蕩單元,可以計(jì)算茄子動(dòng)態(tài)光合的振蕩特征參數(shù),主要包括光合反饋系統(tǒng)的阻尼系數(shù)ζ和時(shí)間常數(shù)T(相當(dāng)于無阻尼自然振蕩頻率ωn的倒數(shù))。本研究發(fā)現(xiàn),CO2階躍變化對茄子光合系統(tǒng)的震蕩特征參數(shù)ζ和T產(chǎn)生了明顯的影響,而ωn和ωd受影響的程度則顯著減小 (圖2、4和6)。因此,動(dòng)態(tài)光合的振蕩發(fā)生及其振蕩強(qiáng)度與光合反饋系統(tǒng)的ζ和T有關(guān),亦即在卡爾文環(huán)中相當(dāng)于RuBP的消耗速率與再生速率不平衡問題與光合反饋系統(tǒng)的ζ和T有關(guān)。據(jù)此推測,T應(yīng)該與RuBP再生速率有關(guān),ζ應(yīng)該與RuBP底物池大小有關(guān)。但是,此推測有待研究探索。動(dòng)態(tài)光合中影響CO2階躍擾動(dòng)的因子

        在Farquhar、von Caemmerer和Berry[21,22]提出的C3植物光合作用穩(wěn)態(tài)生化模型中,羧化速率Vc的限制因素有三[11]:1)在較低CO2濃度下,Vc受限于Rubisco的數(shù)量、動(dòng)力學(xué)特性及其活性狀態(tài) (Wc);2)在中等CO2濃度下,Vc受限于與光系統(tǒng)電子傳遞有關(guān)的RuBP再生 (Wj);3)在高CO2濃度下,Vc受限于無機(jī)磷可利用量 (Wp)??梢?,不同的CO2濃度和光強(qiáng)水平會(huì)使光合反饋系統(tǒng)處于不同的運(yùn)轉(zhuǎn)狀態(tài)。但是,CO2從葉肉細(xì)胞擴(kuò)散至葉綠體羧化部位的導(dǎo)度不同,影響Rd、Kc、Ko、Γ*和gi等的推算[23~25],對茄子動(dòng)態(tài)光合過程的特征參數(shù)也將產(chǎn)生影響。因此推測,CO2階躍變化引起的光合動(dòng)態(tài)進(jìn)程會(huì)依CO2階躍梯度、階躍起點(diǎn)、階躍階點(diǎn)的大小,以及光強(qiáng)水平的高低而影響到整個(gè)光合系統(tǒng)的狀態(tài)。這在本研究中已經(jīng)得到充分的證實(shí)。

        同時(shí),通過引入“CO2階躍擾動(dòng)強(qiáng)度”的概念探討了CO2階躍變化對茄子光合振蕩程度的影響 (圖7)。但是,這里初步選定的能夠引起光合振蕩的臨界量 (Ca1o、Ca2o、PARo)可能與較大的CO2階躍變化處理梯度有關(guān),因?yàn)檩^小的CO2階躍變化處理梯度需要光合儀雙氣路CO2穩(wěn)衡調(diào)試、葉片光合穩(wěn)衡調(diào)試,還需要CO2配氣相配合,以及3次重復(fù)等,不僅增加了動(dòng)態(tài)光合測定的工作量,而且也擴(kuò)大了整個(gè)繁瑣工作中每個(gè)環(huán)節(jié)存在的實(shí)驗(yàn)誤差。另外,溫度是直接影響植物光合系統(tǒng)酶促反應(yīng)的重要因子之一,間接調(diào)控光合機(jī)構(gòu)的運(yùn)轉(zhuǎn)狀況。因此,CO2階躍擾動(dòng)強(qiáng)度的計(jì)算是否需要帶入溫度因子有待研究。

        結(jié) 論

        CO2階躍變化下,光合系統(tǒng)阻尼系數(shù)ζ的減小和時(shí)間常數(shù)T的增加是引起茄子葉片光合速率Pn或羧化速率Vc發(fā)生振顫的主要原因,而無阻尼自然振蕩頻率ωn和阻尼振蕩頻率ωd的作用則不明顯。

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        Effect of CO2Step Changes on Characteristic Parameters of Dynamic Photosynthesis in Eggplant

        XUE Zhanjun1,GAO Zhikui1,WANG Mei1,LV Guiyun1,DU Shuang1,GAO Rongfu2
        1.College of Horticulture,Agricultural University of Hebei,Baoding 071001,China;
        2.College of Biological Sciences and Technology,Beijing Forestry University,Beijing 100083,China

        This work was supported by grants from The National Natural Science Foundation of China(30571267);Science and Technology Research Projects of China(2004BA525B14)

        Oct 18,2010 Accepted:Dec 28,2010

        GAO Zhikui,Tel:+86(312)7528312,E-mail:gaozhikui2005@163.com

        With the constitution of dynamic biochemistry model containing a key of feedback controlled system,which was on the basis of oscillation unit in the transfer function,the characteristic parameters of oscillation in dynamic photosynthesis by CO2step-transformation were analyzed in solar greenhouse eggplant treated by combination of CO2step starting point(Ca1)and order point(Ca2)with different photosynthetically active radiation(PAR).The results showed that dynamic course of oscillation of photosynthetic rate(Pn)and carboxylation velocity(Vc)which was translated from Pnthrough stable photosynthesisparameterswas significantly violent due to the increase of time constant(T)and decrease of damp coefficient (ζ),natural oscillation frequency for undamped present(ωn)and damped oscillation frequency(ωd)of photosynthetic system.Analogously,under the condition ofCa2≥900 μmol/L andPAR≥900 μmo·lquata/m·2s,the phenomena of oscillation was more marked accompanied the lowerζ.Consequently,the photosynthetic oscillation could occur in combination of lowerζand upperT.Conversely,it could not display in combination of upperζ and lowerT.However,the moderateζand high(or higher)Twere the critical conditions needed for occurring of photosynthetic oscillation.In our experiment,the critical quantity of photosynthetic oscillation for Ca1,Ca2andPARwas 300 μmol/L,900 μmol/L and 500 μmol·quata/m2·s,respectively.Meanwhile,the negative relationship(r=-0.858**)between disturbed intensity(Dc)by CO2step-transformation and damp coefficient(ζ)of photosynthetic oscillation system can be described by exponential equation.

        Dynamic photosynthesis;Oscillation;CO2step change;Damp coefficient;Oscillation frequency;Time constant

        2010-10-18;接受日期:2010-12-28

        國家自然科學(xué)基金項(xiàng)目 (30571267),國家科技攻關(guān)計(jì)劃項(xiàng)目 (2004BA525B14)

        高志奎,電話:(0312)7528312,E-mail:gaozhikui2005@163.com

        Q945.11,S641.1

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