海闊憑魚躍
從寒武紀初期,魚類開始產(chǎn)生以來,經(jīng)歷了一億多年的發(fā)展,才在志留紀和泥盆紀迎來了第一次繁盛期。魚類作為當時最晚出現(xiàn)的脊椎動物,經(jīng)歷了一次幾乎是爆發(fā)式的發(fā)展,淡水中和海洋中生活著各種各樣的原始魚類,其中最具代表性的要數(shù)原始無頜的甲胄魚類和有頜具甲的盾皮魚類了,此外還出現(xiàn)了真正的鯊魚類,連頜加起來身長達9米具重甲的鯊魚狀節(jié)頸魚類。故泥盆紀也常常被稱為魚類的時代。
在志留紀及泥盆紀中最多的是一類沒有上下頜的無頜類動物,其身體幾乎被厚硬骨板及硬的盔甲包被,故被稱為甲胄魚類。甲胄魚具有軟骨構(gòu)成的內(nèi)骨骼,尾巴為歪尾,因為缺少真正的頜,它們只能通過抽吸過濾獲取食物。它們還缺少成對的鰭,因此游泳能力欠佳,個頭比較小,一般不超過15厘米。
盾皮魚類是最早的頜口類,它們的起源時間遠比甲胄魚晚,起源于大約4.4億年前的志留紀,它們在泥盆紀曾盛極一時,但到了末期則大部分絕滅,而在大約3.5億年前的石炭紀某個時刻走到了盡頭。盾皮魚的成功得益于它們具有了真正的頜和成對的鰭,大大地加強了它們的運動和捕食能力。最近倍受科學家們關(guān)注的鄧氏魚(Du nkle oste us)就是盾皮魚的代表之一,它們體長可達10米,體重可達3600千克。鄧氏魚又被稱為恐魚,它們身上“被盔戴甲”,牙齒具有驚人的咬合力。通過生物力學模型研究發(fā)現(xiàn),鄧氏魚的咬力竟然相當于5000千克的力量。它們用其堅牙利齒作為武器,能夠撕咬和碾碎任何不幸遭遇到它的其他生物。
現(xiàn)在生活在地球上的2萬多種魚類,根據(jù)其骨骼的性質(zhì),可分為軟骨魚和硬骨魚兩大類。軟骨魚是魚類中一個古老的類群,起源于盾皮魚類,最早出現(xiàn)在中泥盆世,繁盛于石炭紀,一直延續(xù)到現(xiàn)代,現(xiàn)生的代表有鯊魚和鰩魚等。在石炭紀和早二疊世的淡水沉積中普遍存在保存完好的異棘鯊類。軟骨魚類絕大多數(shù)生活在海洋中,但它們的祖先卻生活在淡水?,F(xiàn)存的軟骨魚類主要分為兩個亞綱:板鰓亞綱和全頭亞綱。板鰓類的歷史可以分為3個階段,從泥盆紀到晚古生代后期主要為原始的裂口鯊階段,從早石炭世到三疊紀主要為弓鮫階段,從侏羅紀到現(xiàn)在是以鯊類及其親族為主。全頭類于石炭紀達到極盛期,入侵到了原來由盾皮魚類占據(jù)的生態(tài)位,并取而代之。
由于硬骨魚是魚類中多樣性最高和數(shù)量最多的,同時兩棲動物是由它們進化而來,因此它們的進化歷史就顯得尤為重要了。一般認為硬骨魚是從棘魚進化而來,可以分為兩大類,常見的輻鰭魚類和不大為人們所知的肉鰭魚類。兩者的區(qū)別主要在于鰭骨的排列上,前者的鰭骨呈放射狀,后者的肌肉延伸到鰭中,使得鰭靈活性更高。
棘魚類是已知最早的有頜脊椎動物,它們出現(xiàn)于志留紀早期,最初發(fā)掘出來的棘魚化石僅僅是一些棘和鱗片。到志留紀晚期和泥盆紀,棘魚類達到了最高峰,然后在石炭紀和二疊紀時逐漸走向了衰落和絕滅。棘魚類是從無頜類向有頜類進化的最早嘗試者,是研究魚類早期演化的重要類群。棘魚類的化石分布較廣,歐洲、北美、北非及南亞均有報導。我國到目前僅在武昌蛇山、鳳凰山等地的泥盆紀地層發(fā)現(xiàn)了定名為武昌中華棘魚(S in a ca nth u s wuch a n g e n sis)的一些鰭化石。
從泥盆紀開始出現(xiàn),輻鰭魚類演化出了很多新的類型,在中生代和新生代成為海洋魚類的優(yōu)勢類群??v觀輻鰭魚類的發(fā)展歷史,大致可以分為3個階段:早期階段為以古鱈魚類為代表的軟骨硬鱗類,在石炭紀到達全盛時期,到三疊紀漸漸被全骨魚類代替,最后于白堊紀絕跡。軟骨硬鱗類的身體呈紡錘形,身披菱形硬鱗,骨骼大部分為軟骨,脊索發(fā)達,歪尾。全骨魚類的化石在三疊紀開始出現(xiàn),中生代是其全盛時期,到中生代后期被真骨魚類取代。真骨魚類的化石在侏羅紀開始出現(xiàn),在白堊紀和第三紀時期發(fā)生了廣泛的輻射演化,產(chǎn)生了各種生態(tài)類型,使它們能更好地適應(yīng)各種不同的生態(tài)環(huán)境。
肉鰭類又稱內(nèi)鼻魚類,包括肺魚和總鰭魚。肉鰭類的化石在泥盆紀早期已出現(xiàn),但在以后的地質(zhì)歷史中從未有大的發(fā)展,它們曾一度被認為在白堊紀末期已絕滅,現(xiàn)今殘存的肺魚有三屬,而總鰭魚中則僅有矛尾魚仍然存在。總鰭魚類是肉鰭魚類中重要的一個分支,兩棲動物就是從它們進化而來的。在泥盆紀總鰭魚類產(chǎn)生了兩個獨立的分支,一個產(chǎn)生了兩棲類,另一個則侵入到海洋中。入侵到海洋的一支,被稱為腔棘魚,又稱“空棘魚”。腔棘魚的名稱來源于它們的脊柱是中空的。其中已絕滅的扇鰭魚亞目被認為是陸生脊椎動物的祖先。
腔棘魚最早出現(xiàn)于3.5億年以前,在整個泥盆紀化石記錄都極為豐富。腔棘魚屬(C oelacanth us)與其他同類一樣,骨化程度較低,具有脫離淡水環(huán)境轉(zhuǎn)向海洋生活的趨向。腔棘魚屬的化石發(fā)現(xiàn)于2.45億年前的二疊紀末期到1.44億年前的侏羅紀末期。長期以來,人們認為腔棘魚在約6000萬年前已經(jīng)絕滅。1938年,一個漁民在馬達加斯加抓到了一條現(xiàn)生的腔棘魚——矛尾魚(La timeria ch alumn ae)。隨后1952年在科摩羅(Comoros)群島人們又捕獲了第二尾腔棘魚。1997年,在印度尼西亞的蘇拉威西島又發(fā)現(xiàn)了另一種腔棘魚(L. me n a d oe n sis)。這些現(xiàn)生腔棘魚的發(fā)現(xiàn),為我們認識魚類向陸生脊椎動物的演化提供了難得的材料。
夢幻鬼魚(Guiyu oneiros)是一種已滅絕的硬骨魚,其化石保存于志留紀羅德洛世地層(距今4.18億年前)。其第一個完整的化石標本于2008年發(fā)現(xiàn)于云南曲靖,這也是迄今發(fā)現(xiàn)的全球最古老的完整的硬骨魚化石。
夢幻鬼魚的拉丁名中屬名“Guiyu”是“鬼魚”的拼音—guǐyú,而種名“oneiros”是希臘語中“夢”的意思。
“夢幻鬼魚”是總鰭魚家族的主要成員,這一家族現(xiàn)在的成員包括腔棘魚、肺魚以及陸地上所有脊椎動物?!皦艋霉眙~”融合了衍生和原始特征,意味著鰭刺魚與總鰭魚分離一定出現(xiàn)在至少4.19億年前,說明有頜類脊椎動物擁有極為悠久的歷史。“夢幻鬼魚”的發(fā)現(xiàn)為進一步了解有頜類脊椎動物進化點亮了一盞燈。
夢幻鬼魚
夢幻鬼魚的復原圖
斑鱗魚是早期肉鰭魚類的一屬,化石發(fā)現(xiàn)于云南曲靖地區(qū)早泥盆世地層。斑鱗魚不但具有肉鰭魚類的特征,而且具有輻鰭魚類的特征。頭顱前部骨骼和頰部骨骼結(jié)構(gòu)都與輻鰭魚類吻合。更有意思的是,它還具有過去僅發(fā)現(xiàn)于盾皮魚類和棘魚類的特征,比如它像盾皮魚類那樣在胸鰭前有一根向外伸展的長棘刺。斑鱗魚的發(fā)現(xiàn)填補了肉鰭魚類和輻鰭魚類之間存在著的某些形態(tài)鴻溝,也縮短了硬骨魚類和其他有頜魚類之間的形態(tài)距離。斑鱗魚所具有的特征組合很可能正是硬骨魚類祖先的特征,它們的發(fā)現(xiàn)將過去對肉鰭魚類演化的研究拓寬到對硬骨魚類起源與早期演化的討論中。
斑鱗魚(Psarole is)
楊氏魚的化石1981年發(fā)現(xiàn)于云南,其屬名贈予中國古脊椎動物學研究的奠基人楊鐘健教授。楊氏魚與扇鰭魚類有很多非常相同的地方,但對其吻部進行詳細的研究之后發(fā)現(xiàn)楊氏魚的口腔沒有內(nèi)鼻孔。這一發(fā)現(xiàn)否定了長期以來有關(guān)肉鰭魚類內(nèi)鼻孔的權(quán)威性結(jié)論,從根本上動搖了總鰭魚類是四足動物祖先的地位,在國際上引起了對四足動物起源和肉鰭魚類演化方面的熱烈討論和反思,也使中國早期肉鰭魚類化石成為國際學術(shù)界關(guān)注的焦點之一。
楊氏魚(Yo u n g ole p is)
產(chǎn)地:新疆吐魯番盆地 時代:晚二疊世,距今約2.6億年
桃樹園吐魯番鱈屬于硬骨魚綱古鱈目,為體形較大的古鱈類,背鰭及臀鰭均呈三角形,鰭條密而多。歪形尾,鱗葉發(fā)達。胸鰭寬大,腹鰭基中等長。各鰭棘鱗發(fā)達,鰭條上覆有小鱗,鰭條遠端均分叉。頭部膜質(zhì)骨有發(fā)達的紋飾。吻短鈍,眼位于頭的前部,口裂大,牙齒極細??;具有膜質(zhì)舌骨及次眶骨,鰭條骨數(shù)目多,鱗片大,有發(fā)育的關(guān)節(jié)突與關(guān)節(jié)窩,表面具斜的紋飾,鱗片構(gòu)造是典型的古鱈型。
桃樹園吐魯番鱈(Turfa n ia ta o sh u yu a n e n sis)
東生甘肅鯊化石發(fā)現(xiàn)于甘肅肅北縣馬鬃山地區(qū)的陸相地層中,時代為晚二疊世。東生甘肅鯊化石最早發(fā)現(xiàn)于2000年,2009年描述發(fā)表,是我國乃至亞洲首次發(fā)現(xiàn)的完整軟骨魚類化石,也是全球二疊紀首次發(fā)現(xiàn)的完整弓鮫類。之所以被命名為“東生甘肅鯊”,是為了紀念已故的著名地質(zhì)學家劉東生院士。東生甘肅鯊盡管為淡水鯊類,但對研究古生代/中生代之交弓鮫類乃至鯊類的絕滅、復蘇具有重要的參考價值,同時它也為二疊紀海相/非海相弓鮫類的對比研究提供了完美的材料。
東生甘肅鯊(G u n su se la ch e tu n g sh e n g i)
長興副裂齒魚(P a ra p e rleid u s ch a n g xin g e n sis)
產(chǎn)地:浙江長興
時代:早三疊世
裂齒魚類是一群繁盛于早、中三疊世的原始魚類,也是全球二疊紀末生物大絕滅后新興起來的脊椎動物類群之一。
明水似兇暴魚(P le sio fu ro min g sh u ica)
產(chǎn)地:甘肅北山
時代:早三疊世
分類:屬于裂齒魚科(Perleididae)
短尾柄北山魚(Be ish a n ich th ys b re vica u d a tu s)
時代:早三疊世 產(chǎn)地:甘肅北山
微小中華龍魚(S in o sa u rich th ys min u ta)
時代:三疊紀 產(chǎn)地:云南羅平
大洼子龍魚(S a urich th ys d a wa zie n sis)
時代:三疊紀 產(chǎn)地:云南羅平
長奇鰭中華龍魚(S in o sa u rich th ys lo n g ime d ia lis)
時代:中三疊世 產(chǎn)地:云南羅平
長胸鰭中華龍魚(S in o sa u rich th ys lo n g ip e cto ra lis)
時代:中三疊世 產(chǎn)地:貴州盤縣
興義亞洲鱗齒魚(Asia le pid o tu s sh in g yie nsis)
產(chǎn)地:貴州興義 時代:晚三疊世
興義亞洲鱗齒魚身體呈高紡錘形,所有鰭的棘鱗都不很發(fā)達,頭骨外部骨片和鱗蓋的表面具有細小疣突,鰓蓋骨略呈長方形,下鰓蓋骨較上鰓蓋骨小,間鰓蓋骨呈三角形,軀干前部之側(cè)鱗略呈長方形。
貴州空棘魚(G u izh o u co e la ca n th u s g u a n lin g e n sis)
產(chǎn)地:云南富源、貴州關(guān)嶺等地區(qū)
時代:中、晚三疊世
孟氏中生鰻(Meso m yzo n me n g a e)
產(chǎn)地:內(nèi)蒙古寧城
時代:早白堊世,1.25億年前
孟氏中生鰻是迄今保存最完整的七鰓鰻類化石,研究者將這一化石定名為孟氏中生鰻,屬名表示它生活在中生代,種名獻給上海水產(chǎn)大學著名的魚類學家孟慶聞女士。
潘氏北票鱘(P e ia p iaoste u s p a n i)
產(chǎn)地:遼寧省北票、凌源等地
時代:早白堊世,距今1.25億年
北票鱘是我國最早發(fā)現(xiàn)的鱘形魚類化石,個體較小,全長20厘米以上即可達到性成熟,其最顯著特征是體表完全裸露無鱗,體形與現(xiàn)在的鱘科魚類相近,身體腹面較扁平,表明它很可能是靠近水底活動的魚類。北票鱘科魚類自侏羅紀中期開始出現(xiàn),繁盛于白堊紀早期,目前只發(fā)現(xiàn)生活于中亞和東亞北部地區(qū)的淡水生種類,化石以我國的北票鱘和燕鱘為代表。潘氏北票鱘化石最早發(fā)現(xiàn)于1962年,1965年發(fā)表命名,種名贈給了我國著名古魚類學家潘廣,而以化石產(chǎn)地作為屬名。潘氏北票鱘的發(fā)現(xiàn)是中國鱘類化石研究的開始。
燕鱘(Ya n o ste us)
燕鱘屬于硬骨魚綱,是鱘形目、北票鱘科的1屬。燕鱘是近年來新發(fā)現(xiàn)的奇特鱘形魚類,體形側(cè)扁,體內(nèi)有不少軟骨已經(jīng)骨化,體表也裸露無鱗,背鰭很長,可達魚體全長的1/3,燕鱘全長最大的可達l米左右。在中侏羅世到早白堊世晚期的地層中都有化石發(fā)現(xiàn)。長背鰭燕鱘(Yanosteus longidorsalis)化石產(chǎn)自中國河北省豐寧森吉圖鄉(xiāng)義縣組,時代為晚侏羅世-早白堊世。
蒼嶺楚雄魚(C h u h siu n g ich th ys tsa n g lin g e n sis)
產(chǎn)地:云南省楚雄 時代:早白堊世
副狼鰭魚(P a ra lyco p te ra)
產(chǎn)地:浙江省永康 時代:早白堊世,1.1億年前左右
副狼鰭魚是骨舌魚目中的一個化石屬,該屬由張彌曼、周家健在1977年根據(jù)浙江南部的永康、縉云等地采集到的化石標本建立,并建立了伍氏副狼鰭魚(Paralycoptera wui)一種。
師氏中華弓鰭魚(S in a mia zd a n skyi)
產(chǎn)地:山東蒙陰 時代:早白堊世
中華弓鰭魚科的一屬,為全骨魚類。體形圓長,尾鰭為半歪型,背鰭基較短些,口緣有尖錐形齒。
狼鰭魚(Lyco p te ra)
狼鰭魚是中生代后期東亞地區(qū)特有的淡水魚類,廣布于我國北部水域中,為熱河生物群的主要分子。我國狼鰭魚化石的研究,開始于1880年對法國的魚類學家索瓦士(H.E.Sauvage)采自我國北方真骨魚的工作,此后國內(nèi)外的許多學者都對狼鰭魚進行過研究,并建立了約19個種。狼鰭魚體長一般在10厘米左右,身體呈紡錘形或長紡錘形,生活于淡水中。
湖北江漢魚(Jia n g h a n ich th ys h u b e iensis)
產(chǎn)地;湖北松滋 時代:始新世
湖北江漢魚屬于硬骨魚綱、鯉形目,其體小,側(cè)扁,紡錘形。
伍氏獻文魚(Hsia nwe n ia wu i)
伍氏獻文魚屬于鯉科裂腹魚亞科,其化石發(fā)現(xiàn)于柴達木盆地干旱的古鹽湖沉積地層中,世代為上新世,距今約三百多萬年。伍氏獻文魚全身遍布著超常粗大的骨骼,幾乎沒有多少空間可供肌肉生長,可能是由于適應(yīng)青藏高原不斷隆升、氣候持續(xù)變干、湖水越來越咸造成的。它們見證了青藏高原的隆起和氣候的持續(xù)干旱化。