李 陽,徐慶國,謝宏偉

(湖南農業(yè)大學農學院,長沙 410128)

隨著節(jié)糧型畜牧業(yè)的發(fā)展,黑麥草種植面積不斷擴大,在畜牧業(yè)中的地位越來越重要[1]。黑麥草屬植物作為人工栽培的飼用植物已經有幾百年的歷史。我國從20世紀40年代開始引種,由于黑麥草的抗高溫能力較差,限制了其在我國的大面積栽培種植[2]。近年來,頻頻發(fā)生的高溫對黑麥草的農藝性狀造成了嚴重的影響。本文綜述了高溫脅迫對黑麥草農藝性狀的影響,旨在為黑麥草的抗熱育種提供一定的依據。

1 黑麥草的農藝性狀及其差異

1.1 穗數

穗數是決定黑麥草產量的一個重要因素。趙超鵬等采用噴施不同濃度多效唑對多花黑麥草進行產量測定,結果表明:穗數與理論產量呈極顯著線性正相關[3]。張新全等對多花黑麥草新品系進行試驗研究結果表明:多花黑麥草新品系的穗數高于對照品種“阿伯德”多花黑麥草[4]。周玉香等對不同品種多年生黑麥草種子進行試驗研究,結果表明有效穗數各品種間差異極顯著(p<0.01),Taya有效穗數最多,Figaro次之,Juventus最少[5]。

1.2 實粒數

實粒數是黑麥草種子產量三要素之一。趙超鵬等分析表明,產量三要素對理論產量的通徑系數依次為:穗數對產量>千粒重對產量>穗粒數對產量[3]。劉彩霞等對多年生黑麥草穗粒數進行測定研究表明,各品種間差異極顯著,由高到低依次為 Target>Regal>APM>Derby>Mulligan>Seville[6]。

1.3 千粒重

千粒重是決定黑麥草種子產量的另一個重要因素。張新全等對多花黑麥草新品系研究表明:成熟期結實率為 59.4%～ 84.9%,千粒重為 2.89～ 3.97 g,結實性優(yōu)良,產量高于對照品種“阿伯德”(進口)多花黑麥草、“阿伯德”(原始群體)多花黑麥草和“贛選 1號”多花黑麥草[4]。楊成勇等對8個多花黑麥草品種進行種子生產測定,結果表明多花黑麥草“普拉多”種子產量最高,并且千粒重最大[7]。鄢燕等研究結果顯示,千粒重是個較為穩(wěn)定的因子,對種子產量有顯著的影響[8]。

2 黑麥草的營養(yǎng)成分及其差異

黑麥草的營養(yǎng)成分主要是粗蛋白質、粗纖維、粗脂肪、粗灰分、磷和鈣等。詹秋文等在安徽對 4個引進黑麥草品種比較,只有第1次刈割的粗纖維和無N浸出物在品種間有顯著差異[9]。黑麥草在條件適宜時,生長速度快、葉片多、分蘗力和再生力強、產草量高、草質柔軟、適口性好,其飼用價值高,營養(yǎng)豐富,莖葉干物質中含蛋白質13.7%,粗脂肪3.8%,粗纖維21.3%,其干物質中所含粗蛋白質明顯高于稻谷[10,11]。

和大多數 C3植物相似,黑麥草能聚集大量的果聚糖,而果聚糖積累又能提高植物耐旱能力,促進碳素貯存、蔗糖合成和滲透勢調節(jié),其中可溶性碳水化合物的增加能提高黑麥草的消化率和利用率,增加草食動物的嗜食性[12]。李志華等對黑麥草×葦狀羊茅屬間雜交后代進行比較試驗結果表明:偏黑麥草型的雜交后代F2-2-1粗蛋白質含量高于親本葦狀羊茅[13]。

3 黑麥草的育種途徑

3.1 引種與選擇育種

到 2007年止,我國審定登記的多花黑麥草品種有5個,多年生黑麥草品種有 3個[14](表 1)。

表1 我國已經審定的黑麥草品種及來源

3.1.1 引種

我國十分重視黑麥草資源的開發(fā)利用,廣泛地從德國、丹麥、美國等國家引進黑麥草品種,為我國的黑麥草栽培提供了大量的品種資源[15,16]。其中引進的多花黑麥草產量較高,具有生產推廣價值[17～21]。在多花黑麥草品種中,“特高”鮮草產量最高[22,23]。黃小琴等從德國引進 29個黑麥草品種,其中 Taurus,Barfort,Gemini,Fastyl 4個品種在四川具有良好的適應性;Defo,Prestyl,Pomerol 3個黑麥草可為黑麥草新品種的選育提供遠緣優(yōu)良親本,從而加快黑麥草的育種進程[24]。另外冬牧70黑麥草具有耐旱、耐貧瘠、抗逆性強等特點,產量比多花黑麥草和多年生黑麥草高[25,26]。

3.1.2 選擇育種

多花黑麥草和多年生黑麥草是較嚴格的異花授粉植物,采用混合選擇法來改良某些性狀能取得良好的效果,采用單株選擇法可以創(chuàng)造新品種,采用輪回選擇法可以改良群體[2]。尚以順等通過采用單株混合選擇法,利用引進的一年生黑麥草,經過近 10年的選育,育成新品種一年生黑麥草 A2003。該品種經品比、區(qū)域試驗以及在生產上大面積多點試驗示范,鮮草、干草、種子產量均高于對照品種“原始群體”和“貴草 1號”,且達到顯著水平,是適應貴州省冬閑田土種植的優(yōu)良牧草品種[27]。莫本田等在貴州牧草種子繁殖場和貴州省草業(yè)研究所進行試驗,在引進的美國品種基礎上,從種子繁育群體中選擇典型的優(yōu)良植株,混合播種,反復選擇、改良,最終育成高產優(yōu)質的貴草 1號多花黑麥草[28]。

3.2 雜交育種

3.2.1 種間雜交

在黑麥草屬中,異花授粉物種間的雜交容易進行,而且F1雜種可育。特別是多年生黑麥草與多花黑麥草間的雜交比較容易,雜種 F1的雄性及雌性均完全可育。遠緣雜交是改善黑麥草某些抗逆性的有效手段。劉明秀等利用同工酶對雙親的初步研究證明了兼具親本優(yōu)良品質的雜種后代長江 2號多花黑麥草為阿伯德和贛選一號的雜交種[29]。季楊等對我國西南地區(qū)主要的多花黑麥草品系間的雜交進行研究,結果表明:結合多對引物綜合分析所鑒定的62個后代中,有48個后代具有父本的特征帶,這48個后代可以鑒定為真雜種[30]。

3.2.2 屬間遠緣雜交

由于黑麥草屬與羊茅屬有較近的親緣關系,因此黑麥草屬的異花授粉物種與羊茅屬組的雜交最為成功[2]。南京農業(yè)大學以Manawa黑麥草品種(2n=14)為母本,以抗旱耐熱性強的 K31葦狀羊茅品種(2n=42)為父本進行屬間有性雜交,育成南農 1號羊茅黑麥草新品種,該品種耐寒、耐濕、耐鹽堿、較抗干熱[31]。雜交育種有利于綜合雙親的優(yōu)良性狀,并縮短培育優(yōu)良品種的時間。

3.3 誘變育種

輻射誘變是一種擴大變異范圍、選育優(yōu)良新品種的有效方法。尹淑霞等按60Co-γ射線輻射劑量 0,50,100,150,200,300 Gy分為6個組輻射處理多年生黑麥草超級德比(Derby Supreme)的干種子,對植株過氧化物同工酶(POD)和酯酶(EST)同工酶酶譜進行分析,結果表明,輻射引起了植株 POD和EST的差異,且不同劑量處理的種子后代植株在 POD和 EST酶譜特征上有所不同[32]。

利用空間條件進行誘變具有變異頻率高、變異幅度大、多數性狀的變異能夠遺傳的特點。嚴歡等以未搭載種子為對照,觀察經“實踐八號”衛(wèi)星搭載后的長江2號多花黑麥草的標準發(fā)芽率、物候期和農藝性狀,搭載后長江 2號多花黑麥草種子的發(fā)芽率為98.34%,高于對照,生育天數稍微增加,與對照相比無明顯差異,后期生長速度比對照快,各農藝性狀的變異系數遠遠大于對照[33]。

3.4 倍性育種

天然的黑麥草是二倍體植物,只有 8個二倍體種(2n= 2x= 14),現有的四倍體種是由人工經過秋水仙素加倍而來[34]。四倍體的遺傳可以減少后代性狀的分離,容易使不同種群間雜交后代性狀趨于穩(wěn)定[2]。余曉華等在廣東地區(qū)引進 38個多花黑麥草品種,試驗結果表明:晚熟的四倍體品種后期營養(yǎng)生長較好[18]。在黑麥草的倍性育種中,同源四倍體與二倍體相比,莖葉的生長速度、分蘗密度、干物質含量及抗寒性等都有所降低[2]。

3.5 生物技術育種

由于黑麥草是異花授粉作物,具有自交高度不親和性,優(yōu)良基因難以純合穩(wěn)定,從而使遺傳改良困難。生物技術給研究人員帶來了希望,通過利用基因工程技術對黑麥草進行遺傳改良,以期獲得具有高品質、農藝性狀優(yōu)良的品種[35]。以傳統(tǒng)常規(guī)育種方法為主,現代生物技術育種為輔,可培育出高產、優(yōu)質、高抗的新品種。

應用基因工程技術可以對黑麥草的品質進行改良。Lidgett等分離并鑒定了多年生黑麥草果糖基轉移酶基因[36]。 Johnson等從多年生黑麥草中分離克隆了蔗糖酶基因并導入黑麥草中,提高低聚糖含量[37]。

應用細胞生物學和分子生物學方法對黑麥草進行遺傳改良,主要有細胞和原生質體培養(yǎng)、莖尖培養(yǎng)、花藥培養(yǎng)和體細胞變異四種方法[38,39]。楊愛芳等以多年生黑麥草和一年生黑麥草的適宜發(fā)育期(1～ 3 mm)的幼穗為外植體,在附加適宜濃度 2,4-D(1 mg/L)的改良 MS培養(yǎng)基上誘導愈傷組織發(fā)生,誘導率可達95%[40]。

4 高溫脅迫對黑麥草的危害

黑麥草生長最適宜的溫度為20℃,低于 10℃生長緩慢,高于35℃生長不良,高于39～40℃時分蘗枯萎或全株死亡[41]。高溫對作物造成熱損傷,使其物質運輸和光合作用受到抑制,從土壤中吸收水分和養(yǎng)分的能力受到影響。高溫脅迫是最常見的一種非生物脅迫,生長氣溫每升高1℃,作物的產量就大約減少17%[42]。干旱少雨及4月的高溫天氣是影響冬播多花黑麥草產量的2個重要因子[43]。張新躍等研究表明,在8月21日播種的多花黑麥草由于當時氣溫較高,出苗后蟲害嚴重,影響第一茬產量[44]。在高溫脅迫下黑麥草的營養(yǎng)生長受阻,物質運輸受抑制,嚴重影響生殖生長,從而使穗粒數減少,產量降低。

5 黑麥草抗熱性的鑒定方法

5.1 田間直接鑒定法

田間直接鑒定是指黑麥草在自然高溫條件下生長一段時間后,不同品種的黑麥草耐熱強度表現出來,通過觀察形態(tài)指標的變化或者借助實驗室儀器測定各種耐熱性的生理生化指標來評價黑麥草抗熱性的方法。其中形態(tài)指標主要指高溫脅迫下黑麥草葉片的葉型和葉色。而生理生化指標主要包括葉綠素含量、游離脯氨酸含量、丙二醛含量以及抗氧化酶活性等指標。田間直接鑒定可以在黑麥草的各個生育時期進行耐熱性測定,但是試驗結果容易受到地點和年份的影響,環(huán)境因素不易控制,需要多年多點的重復鑒定才能獲得可靠的結果[45～47]。

5.2 室內鑒定法

田間鑒定容易受到環(huán)境因素的影響,實驗室可以人工模擬黑麥草生長所需要的環(huán)境條件,通過使用人工氣候培養(yǎng)箱對黑麥草進行高溫脅迫處理。由于室內鑒定需要耗費大量的人力、物力和財力,研究人員通常根據試驗需要選擇黑麥草某一個或者幾個生育時期進行鑒定,根據各種生理生化指標的變化對黑麥草進行綜合的抗熱性評價。室內鑒定一般不受季節(jié)限制,環(huán)境條件容易控制[45,46]。

6 展 望

黑麥草屬植物不僅是我國草食畜禽和奶牛飼養(yǎng)的主要飼料,也是南方魚類的好飼料。隨著全球氣溫的升高,黑麥草的抗熱性研究將成為熱點之一。黑麥草的抗熱性品種改良是育種工作者面臨的重要課題。目前對黑麥草的抗熱性機制研究還不夠完善。隨著生物技術的發(fā)展,在常規(guī)育種方法的基礎上,可結合轉基因育種方法培育抗熱性良好的黑麥草牧用品種。以湖南地區(qū)作為重點試驗基地,開展系統(tǒng)全面的黑麥草抗熱性試驗,然后再推廣到其它地區(qū),不斷提高黑麥草的產量和品質,為我國南方畜牧業(yè)發(fā)展提供安全綠色的飼料來源。

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