呂 強(qiáng)，趙全志，熊 瑛，寧慧峰，杜相革

(1.中國農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)與生物技術(shù)學(xué)院，北京100193;2.河南農(nóng)業(yè)大學(xué)河南省作物生長發(fā)育調(diào)控重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，河南鄭州450002;3.河南科技大學(xué)農(nóng)學(xué)院，河南洛陽471003)

0 前言

籽粒充實(shí)不良在秈稻、粳稻和亞種間雜交稻中普遍存在，大穗型品種及超級(jí)稻品種或組合中籽粒充實(shí)度差的問題尤其顯著，籽粒充實(shí)度差(尤其弱勢籽粒充實(shí)度差)已成為制約現(xiàn)代水稻品種產(chǎn)量潛力進(jìn)一步發(fā)揮的瓶頸［1－4］。水稻籽粒灌漿充實(shí)由遺傳基因控制，同時(shí)又受外界多種環(huán)境因素制約，是基因和環(huán)境因素互作的結(jié)果。土壤水分是影響水稻產(chǎn)量和品質(zhì)的一個(gè)重要環(huán)境因素，文獻(xiàn)［5］研究表明:結(jié)實(shí)期土壤水分脅迫，會(huì)嚴(yán)重降低水稻產(chǎn)量和品質(zhì)，斷水越早，秕粒率越高，籽粒充實(shí)度越差;隨著斷水的推遲，秕粒將會(huì)有所下降，充實(shí)度將會(huì)提高。文獻(xiàn)［6］研究表明:結(jié)實(shí)初期水分虧缺利于籽粒中腺苷二磷酸葡萄糖焦磷酸化酶和顆粒淀粉合成酶活性的提高，但隨著水分虧缺時(shí)間的延長，到灌漿后期兩種酶活性迅速降低。文獻(xiàn)［7］發(fā)現(xiàn)籽粒灌漿在初期對(duì)低土壤水勢反應(yīng)敏感，但在末期有促進(jìn)灌漿的作用。文獻(xiàn)［8－9］則認(rèn)為水分脅迫可以提高籽粒灌漿速率，但同時(shí)易加速植株衰老，適度水分虧缺提高籽粒灌漿速率的作用超過灌漿期縮短所帶來的負(fù)作用而促進(jìn)籽粒增產(chǎn)，適度水分脅迫能有效改善貪青稻株的籽粒充實(shí)狀況。文獻(xiàn)［10－12］研究表明:結(jié)實(shí)期土壤輕度落干或輕干－濕交替灌溉顯著降低了籽粒乙烯釋放速率，增加了灌漿中后期籽粒中蔗糖合酶、腺苷二磷酸葡萄糖焦磷酸化酶、淀粉合酶和淀粉分支酶活性，從而提高了粒重并改善了稻米品質(zhì)?？梢?，因土壤水分控制方法和處理時(shí)期的不同，致使研究結(jié)果不盡一致，這大大制約了研究人員對(duì)稻米產(chǎn)量和品質(zhì)的水分調(diào)控內(nèi)在機(jī)制的認(rèn)識(shí)和應(yīng)用。由于水稻籽粒灌漿具有明顯的強(qiáng)、弱勢粒異步灌漿特征，不同粒位籽粒發(fā)育與灌漿充實(shí)存在顯著的時(shí)空差異［13］，同時(shí)籽粒含水量與籽粒庫容活性密切相關(guān)［14－15］。本文將研究灌漿不同時(shí)期“土壤水分－不同粒位籽粒含水量－籽粒庫容活性－粒重及充實(shí)度”的動(dòng)態(tài)關(guān)系，以期為揭示稻米產(chǎn)量和品質(zhì)的水分調(diào)控本質(zhì)及生產(chǎn)上合理灌溉提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)于2010年在河南農(nóng)業(yè)大學(xué)水稻工程技術(shù)研究中心試驗(yàn)場進(jìn)行，供試水稻品種為“新豐2號(hào)”(常規(guī)大穗型粳稻，黃淮海稻區(qū)對(duì)照品種)，采用34 cm(內(nèi)徑)×35 cm(高)的塑料桶栽培，每桶裝20 kg過篩的耕作層干土，5月1日育秧，6月20日移栽，桶埋入土層中以接近大田環(huán)境。設(shè)保持淺水層(W1)、保持田間持水量(土壤所能穩(wěn)定保持的最高土壤含水量)的65%(W2，質(zhì)量百分比)兩個(gè)水分處理，每處理50桶，每桶3穴，挑取長勢一致的健康秧苗單本移栽，防雨棚保護(hù)栽培。水稻前期水分管理按常規(guī)大田進(jìn)行，抽穗后開始用稱重法控制水分含量，齊穗時(shí)(約1周)達(dá)到控水要求，以后每天下午校正桶內(nèi)控水量。在抽穗第3天掛牌標(biāo)記生育進(jìn)程及長勢相近的單穗。施肥等各項(xiàng)管理模擬一般高產(chǎn)大田。

1.2 測定內(nèi)容與方法

1.2.1 樣品的采集

分別于花后 5 d、10 d、15 d、20 d、25 d、30 d、35 d、40 d 選取標(biāo)記樣穗，每次取 15 個(gè)單莖，進(jìn)行籽粒鮮重、籽粒干重等指標(biāo)的測定。稻穗強(qiáng)、弱勢籽粒的劃分參照文獻(xiàn)［16］的方法，即強(qiáng)勢籽粒為稻穗子的上三枝一次枝梗上著生的籽粒(頂部第2粒除外)，弱勢籽粒為穗子的下三枝二次枝梗上著生的籽粒(頂粒除外)。

1.2.2 籽粒含水量的測定

強(qiáng)、弱勢籽粒含水量的測定及計(jì)算參照文獻(xiàn)［14］的方法，即:

籽粒含水量=(籽粒鮮重－籽粒干重)/籽粒鮮重×100%。

1.2.3 籽粒充實(shí)度

強(qiáng)、弱勢籽粒充實(shí)度的測定參照文獻(xiàn)［17］的方法并加以改進(jìn)，用灌漿各時(shí)期的絕對(duì)充實(shí)度表示(簡稱充實(shí)度)，用于反映籽粒在灌漿不同時(shí)期的充實(shí)狀況。即:

該時(shí)期籽粒充實(shí)度=該期受精籽粒的平均粒重/成熟期比重大于1的飽粒的平均粒重×100%。

1.3 數(shù)據(jù)分析

所有數(shù)據(jù)分析處理及圖表制作均利用DPS統(tǒng)計(jì)分析軟件和Excell 2007完成。

圖1 不同土壤水分條件下籽粒含水量的動(dòng)態(tài)變化

2 結(jié)果與分析

2.1 水稻灌漿不同時(shí)期強(qiáng)弱勢籽粒含水量的變化及其水分調(diào)控效應(yīng)

籽粒含水量是反映籽粒庫容活性的一個(gè)重要指標(biāo)。圖1為不同土壤水分條件下籽粒含水量的動(dòng)態(tài)變化，其中S代表強(qiáng)勢籽粒，I代表弱勢籽粒，圖1表明:強(qiáng)勢籽粒含水量隨生育進(jìn)程呈逐漸降低趨勢，整個(gè)脫水過程明顯劃分為慢(花后5～10 d)、快(花后10～20 d)、慢(花后20～35 d)、快(花后35～40 d)4個(gè)階段，兩個(gè)水分處理間表現(xiàn)基本一致。弱勢籽粒含水量在灌漿前期(花后5～15 d)一直維持在較高水平(55.83% ～65.65%)，且在花后10～15 d籽粒含水量又有增加;灌漿中后期(花后15～40 d)弱勢籽粒含水量呈降低趨勢，灌漿中后期整個(gè)脫水過程基本可劃分為快(花后15～20 d)、慢(花后20～25 d)、快(花后25～30 d)、慢(花后30～40 d)4個(gè)階段，其中W1處理(高土壤含水量)表現(xiàn)不明顯，可見弱勢籽粒的脫水進(jìn)程遲于強(qiáng)勢籽粒，且持續(xù)時(shí)間也較短。

同一水分處理水平下，除花后5 d弱勢籽粒含水量高于強(qiáng)勢籽粒外，其余各階段均低于強(qiáng)勢籽粒，其中，灌漿中后期(花后15～40 d)，W1、W2兩處理的弱勢籽粒含水量明顯高于強(qiáng)勢籽粒。對(duì)同一穗位籽粒，強(qiáng)、弱勢籽粒含水量在花后5 d表現(xiàn)為W1＜W2，而花后10～40 d則正好相反，這說明籽粒含水量基本隨土壤含水量的提高而增加。水分處理對(duì)水稻籽粒含水量的調(diào)控效應(yīng)存在時(shí)空差異，花后10～15 d對(duì)強(qiáng)勢籽粒影響大于弱勢籽粒，而花后20～40 d，水分對(duì)弱勢粒含水量的影響則明顯大于強(qiáng)勢籽粒，且這種調(diào)控效應(yīng)隨灌漿進(jìn)程而加大。

2.2 水稻灌漿不同時(shí)期籽粒粒重及灌漿速率的變化及其水分調(diào)控效應(yīng)

籽粒粒重的增加過程是籽粒灌漿物質(zhì)的充實(shí)過程。圖2為不同土壤水分條件下強(qiáng)、弱勢籽粒粒重及灌漿速率的動(dòng)態(tài)變化，圖2表明:強(qiáng)、弱勢籽粒的粒重增加隨灌漿進(jìn)程的推進(jìn)呈“S”型生長曲線變化，且強(qiáng)勢籽粒的粒重明顯高于弱勢籽粒，花后5～20 d強(qiáng)勢籽粒的粒重迅速增加，之后至成熟增加緩慢;弱勢籽粒的粒重在花后5～10 d增加緩慢，花后10～30 d增加較快，之后至成熟緩慢增加，各水分處理間變化趨勢基本一致?？梢娙鮿葑蚜？焖俟酀{啟動(dòng)滯后于強(qiáng)勢籽粒，且其快速灌漿期的平均灌漿速率(0.48 mg/d)明顯低于強(qiáng)勢籽粒(1.32 mg/d)。在灌漿不同時(shí)期，水分的調(diào)控效應(yīng)因粒位的不同而存在較大差異，對(duì)強(qiáng)勢籽粒，花后5～15 d，W2處理的灌漿速率明顯高于W1處理，導(dǎo)致花后5～20 d W2處理的粒重明顯高于W1處理;而花后15～25 d強(qiáng)勢籽粒灌漿速率迅速增加，此后兩水分處理間灌漿速率差異不大，致使W1處理的后期粒重高于W2處理。對(duì)弱勢籽粒，籽粒灌漿速率均明顯高于W1處理，且花后5～30 d W2處理籽粒的平均灌漿速率(0.51 mg/d)明顯高于W1處理(0.33 mg/d)，其中，花后5～20 d和花后25～30 d，W2處理的調(diào)控效應(yīng)尤其顯著，花后30～40 d籽粒灌漿速率較小且差異不大，因此除花后5 d外，其余各期W2處理粒重明顯高于W1處理，且隨灌漿進(jìn)程的推進(jìn)各水分處理的粒重差異逐漸加大。顯然，適當(dāng)控水可以促進(jìn)弱勢籽粒灌漿，增加弱勢籽粒粒重，花后5～20 d和花后25～30 d控水尤其明顯;而灌漿中前期(花后5～15 d)適當(dāng)控水均能明顯促進(jìn)強(qiáng)、弱勢籽粒灌漿。

圖2 不同土壤水分條件下強(qiáng)、弱勢籽粒粒重及灌漿速率的動(dòng)態(tài)變化

圖3 不同土壤水分條件下籽粒充實(shí)度的動(dòng)態(tài)變化

2.3 水稻灌漿不同時(shí)期籽粒充實(shí)度的變化及其水分調(diào)控效應(yīng)

籽粒充實(shí)度反映了米粒在谷殼中的填充程度，是衡量水稻籽粒充實(shí)程度的適宜指標(biāo)。圖3為不同土壤水分條件下籽粒充實(shí)度的動(dòng)態(tài)變化，圖3表明:強(qiáng)、弱勢籽粒的充實(shí)度增加隨灌漿進(jìn)程的推進(jìn)呈“S”型生長曲線變化，花后5～20 d，強(qiáng)勢籽粒充實(shí)度快速提高，弱勢籽粒的充實(shí)度在花后5～10 d增加較慢，而花后10～30 d(花后25 d W2處理除外)弱勢籽粒的充實(shí)度迅速增加，各水分處理間表現(xiàn)基本一致。在灌漿各期，強(qiáng)勢籽粒的充實(shí)度均明顯高于弱勢籽粒，W2處理籽粒的充實(shí)度均明顯高于W1處理，對(duì)強(qiáng)勢籽粒充實(shí)度，花后5～25 d兩水分處理間差異較大，而弱勢籽粒充實(shí)度處理間差異隨灌漿進(jìn)程(花后25 d除外)的推進(jìn)而增大。適當(dāng)控水對(duì)強(qiáng)、弱勢籽粒的充實(shí)度均有一定程度的提高，對(duì)弱勢籽粒的調(diào)控效應(yīng)尤其顯著。

2.4 水稻灌漿不同時(shí)期籽粒含水量與粒重和籽粒充實(shí)度的關(guān)系

表1為水稻籽粒灌漿不同時(shí)期籽粒含水量與粒重和籽粒充實(shí)度的關(guān)系，表1表明:籽粒含水量與粒重和籽粒充實(shí)度的關(guān)系因粒位和灌漿時(shí)期的不同而存在差異，花后5 d及花后15～40 d，弱勢籽粒含水量與其粒重、充實(shí)度呈極顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系;花后10～25 d，強(qiáng)勢籽粒含水量分別與其粒重、充實(shí)度呈極顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系，花后5 d呈極顯著正相關(guān)關(guān)系，花后20～40 d相關(guān)關(guān)系不顯著。

表1 水稻籽粒灌漿不同時(shí)期籽粒含水量與粒重和籽粒充實(shí)度的關(guān)系

3 結(jié)論與討論

水稻產(chǎn)量的高低決定于庫容的大小和籽粒灌漿效率［18］，其中灌漿效率尤為關(guān)鍵，籽粒灌漿效率受庫容大小及其活性制約，包括灌漿速率和灌漿持續(xù)期兩個(gè)關(guān)鍵因素，其最直觀的表現(xiàn)是灌漿物質(zhì)的累積過程，即粒重的增加和籽粒充實(shí)度的提高。大量的研究表明:籽粒含水量與籽粒庫容活性密切相關(guān)，是表示籽粒庫容活性的一個(gè)有效指標(biāo)，籽粒含水量與灌漿速率呈單峰偏態(tài)曲線，灌漿速率的最大值一般出現(xiàn)在籽粒含水量50% ～55%時(shí)段，以后隨著籽粒含水量的下降灌漿速率迅速下降［19－20］。

試驗(yàn)結(jié)果表明:強(qiáng)、弱勢籽粒含水量隨生育進(jìn)程基本呈逐漸降低趨勢，而強(qiáng)、弱勢籽粒的粒重和充實(shí)度的增加則隨灌漿進(jìn)程的推進(jìn)呈“S”型曲線變化，且強(qiáng)、弱勢籽粒的粒重和充實(shí)度增加較快的時(shí)段分別處于相應(yīng)粒位籽粒含水量較高時(shí)期，并與對(duì)應(yīng)籽粒快速脫水期相一致，強(qiáng)勢籽粒在花后10～20 d籽粒灌漿速率較高，其粒重和充實(shí)度增加迅速;弱勢籽粒在花后15～20 d和花后25～30 d(跨兩個(gè)快速脫水期)灌漿速率較高，其粒重和充實(shí)度增加迅速，其中花后15～20 d尤其明顯。同時(shí)，試驗(yàn)結(jié)果還表明:在籽粒水分含量較高時(shí)期(強(qiáng)勢籽?；ê?～15 d、弱勢籽粒5～30 d，籽粒含水量39.4% ～65.7%)，適度干旱(W2處理)可以降低籽粒含水量、促進(jìn)籽粒灌漿充實(shí)、明顯提高粒重和籽粒充實(shí)度?？梢姡S持籽粒適宜含水量是提高籽粒灌漿速率和延長灌漿持續(xù)期的基本條件，這與前人研究結(jié)果基本一致;但本試驗(yàn)結(jié)論進(jìn)一步提示，在保證籽粒適宜含水量(本試驗(yàn)為大于40%)的基本前提下，降低籽粒含水量(適度干旱)可以顯著提高籽粒灌漿速率，增加粒重和充實(shí)度，對(duì)弱勢籽粒作用尤其顯著。

籽粒灌漿(充實(shí))的強(qiáng)弱是由源的供應(yīng)能力、流的轉(zhuǎn)運(yùn)效率和穗的接受同化能力所決定的，一直處于動(dòng)態(tài)變化之中，前人有關(guān)土壤水分與水稻產(chǎn)量和品質(zhì)關(guān)系的研究，多以成熟期的充實(shí)度、粒重及品質(zhì)指標(biāo)為參照，難以反映籽粒灌漿充實(shí)的實(shí)際動(dòng)態(tài)，本試驗(yàn)以“土壤水分－不同粒位籽粒含水量－籽粒灌漿速率－粒重及充實(shí)度”這一整體動(dòng)態(tài)系統(tǒng)為研究對(duì)象，旨在深入探索水分調(diào)控與籽粒灌漿充實(shí)的內(nèi)在關(guān)系。研究結(jié)果揭示:結(jié)實(shí)期水稻籽粒含水量與籽粒灌漿充實(shí)性狀的關(guān)系因籽粒所處粒位和灌漿時(shí)期的不同而存在較大差異，弱勢籽粒含水量與其粒重和充實(shí)度的關(guān)系總體上大于強(qiáng)勢籽粒，花后5 d弱勢籽粒含水量與其粒重和充實(shí)度呈極顯著負(fù)相關(guān)，而強(qiáng)勢籽粒則呈極顯著正相關(guān);花后15～40 d，弱勢籽粒含水量與其粒重和充實(shí)度呈極顯著負(fù)相關(guān)，花后10～25 d，強(qiáng)勢籽粒含水量分別與其粒重和充實(shí)度呈極顯著負(fù)相關(guān)，花后30～40 d相關(guān)不顯著。因此在水分調(diào)控實(shí)踐中應(yīng)根據(jù)灌漿各期的特點(diǎn)進(jìn)行，灌漿初期(花后5 d)控水有促弱抑強(qiáng)作用，但會(huì)因影響大部分籽粒灌漿而降低產(chǎn)量(稻穗中上部籽粒開始啟動(dòng)快速灌漿)，花后10 d控水不利于弱勢籽粒灌漿充實(shí);灌漿后期(花后30～40 d)控水主要促進(jìn)弱勢籽粒灌漿充實(shí)而對(duì)強(qiáng)勢籽粒影響較小，但此時(shí)強(qiáng)、弱勢籽粒含水率均處于較低水平，強(qiáng)弱勢籽粒灌漿速率均較低，而且籽粒開始脫水成熟，此時(shí)控水不利于灌漿速率的提高，而且增產(chǎn)的意義已經(jīng)不大;花后15～25 d適度控水可同時(shí)提高強(qiáng)、弱勢籽粒的粒重及充實(shí)度。這與文獻(xiàn)［21］提出的在結(jié)實(shí)期實(shí)行干濕交替灌溉可以提高弱勢籽粒充實(shí)度、增加產(chǎn)量與提高品質(zhì)的結(jié)論基本一致。

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