陳繪畫 陳利星 徐志宏

(浙江省仙居縣林業(yè)局，仙居，317300) (浙江農(nóng)林大學(xué))

松墨天牛Monochamus alternatusHope是馬尾松林的主要蛀干類害蟲之一，同時(shí)也是我國(guó)松材線蟲Bursaphelenchus xylophilus病最重要的傳播媒介。日本于20世紀(jì)80年代報(bào)道了從松樹伐倒木上收集的揮發(fā)性物質(zhì)對(duì)松墨天牛成蟲具有強(qiáng)烈的引誘作用［1－4］，隨后我國(guó)也報(bào)道了類似的引誘方法，蛀干類害蟲引誘劑(原名M－99引誘劑)即是其中的一種［5－6］。松樹蛀干類害蟲的成蟲產(chǎn)卵歷期長(zhǎng)、活動(dòng)能力強(qiáng)，活動(dòng)相對(duì)隱蔽、難于發(fā)現(xiàn)和監(jiān)測(cè)，使用蛀干類害蟲引誘劑能夠持續(xù)監(jiān)測(cè)松林內(nèi)的松墨天牛、短角幽天牛、馬尾松角脛象等松樹主要蛀干害蟲成蟲的發(fā)生時(shí)間、發(fā)生量及其動(dòng)態(tài)變化規(guī)律［7－10］。作者利用蛀干類害蟲引誘劑在多個(gè)試驗(yàn)點(diǎn)的松林內(nèi)監(jiān)測(cè)松墨天牛種群動(dòng)態(tài)，用聯(lián)合密度依賴(joint density dependence)方法分析各試驗(yàn)點(diǎn)間松墨天牛種群的變化及其相互關(guān)系，為及時(shí)、全面、客觀地了解林間松墨天牛的動(dòng)態(tài)和監(jiān)測(cè)預(yù)報(bào)工作提供技術(shù)支撐。

1 試驗(yàn)地基本概況

仙居縣位于浙江省東南部，地處 28°28＇14″～28°59＇48″N，120°17＇16″～120°55＇51″E，東西長(zhǎng) 63.6 km，南北寬 57.6 km，土地總面積 2 003.5 km2，松林面積 6.32×104hm2，以純松林為主。各試驗(yàn)點(diǎn)的概況及懸掛的誘捕器數(shù)量見(jiàn)表1。

2 材料與方法

2.1 試驗(yàn)材料

蛀干類害蟲引誘劑為浙江省林業(yè)有害生物防治檢疫局、中國(guó)林業(yè)科學(xué)研究院亞林所研制，寧波中化化學(xué)品有限公司生產(chǎn)，規(guī)格為300 mL/瓶，以及與之配套的小型折疊式誘捕器。

表1 誘捕點(diǎn)的概況及懸掛的誘捕器數(shù)量

2.2 試驗(yàn)方法及效果檢查

試驗(yàn)在2008—2010年的每年4—9月份進(jìn)行，選擇官路鎮(zhèn)、南峰街道、橫溪鎮(zhèn)和白塔鎮(zhèn)的馬尾松人工林和天然林各2個(gè)誘捕點(diǎn)，將誘捕器架設(shè)在距地面1.5 m處，兩誘捕器間距在80 m以上，距林緣至少40 m。引誘劑瓶口(直徑3 cm)打0.5 cm直徑小洞3個(gè)。每3～4周更換一次引誘劑，每周收蟲1次，于室內(nèi)對(duì)所誘集的昆蟲進(jìn)行分類、計(jì)數(shù)。選擇上述4個(gè)試驗(yàn)點(diǎn)2008—2010年的林間誘捕序列進(jìn)行聯(lián)合密度依賴分析。

2.3 聯(lián)合密度依賴分析方法

設(shè){N0、N1、N2、…、Nq}為某試驗(yàn)點(diǎn)的松墨天牛林間種群監(jiān)測(cè)序列，則描述單個(gè)監(jiān)測(cè)序列動(dòng)態(tài)的1階滯后方程為［11］:

式中:Nt為t時(shí)觀測(cè)到的松墨天牛密度;t是監(jiān)測(cè)次數(shù)(t=0、1、2、…、q);a、b是待定系數(shù);Et是均值為 0的隨機(jī)誤差。令Xt=N，Yt=log(Nt/Nt－1)，將(1)式化成線性模型:

對(duì)于n個(gè)試驗(yàn)點(diǎn)的松墨天牛林間種群監(jiān)測(cè)序列{Ni0、Ni1、Ni2、…、Niq，i=1、2、…、n}，則有:

式中:i=1、2、…、n。設(shè)Di(Xit)是一主對(duì)角線元素為Xit、其余元素均為0的矩陣，因而(3)式可以表示為:

用極大似然法估計(jì)(4)式中a、b的步驟為［11］:

①數(shù)據(jù)預(yù)處理。Xt=Nθt，Yt=log(Nt/Nt－1)。

⑤計(jì)算對(duì)數(shù)似然函數(shù)。

實(shí)際計(jì)算時(shí)用∑代替式中的∑。

⑥當(dāng)對(duì)數(shù)似然函數(shù)的相對(duì)誤差(|logLj－logLj－1|/|logLj－1|)達(dá)到預(yù)期精度時(shí)，結(jié)束迭代;否則，回到③。

文中的計(jì)算及圖形繪制均在MATLAB上完成。

3 結(jié)果與分析

4個(gè)林間監(jiān)測(cè)點(diǎn)2008—2010年每只誘捕器的松墨天牛平均誘捕數(shù)序列見(jiàn)圖1(對(duì)松墨天牛平均誘捕數(shù)序列的年際間連接做近似處理，即連接松墨天牛羽化期，將非羽化期空間軌線概化為一點(diǎn)［12］)。對(duì)4個(gè)林間試驗(yàn)點(diǎn)的松墨天牛平均誘捕數(shù)進(jìn)行自相關(guān)分析，將滯后1階的自相關(guān)系數(shù)列于表2，其自相關(guān)系數(shù)表明各林間試驗(yàn)點(diǎn)某次松墨天牛平均誘捕數(shù)與該點(diǎn)前次的平均誘捕數(shù)呈極顯著相關(guān)。為使自變量序列的長(zhǎng)度與因變量序列長(zhǎng)度相等，將某試驗(yàn)點(diǎn)全部自變量的平均值作為該試驗(yàn)點(diǎn)自變量序列的第一個(gè)變量值。

圖1 4個(gè)試驗(yàn)點(diǎn)2008—2010年林間松墨天牛平均誘捕數(shù)量

3.1 聯(lián)合密度依賴模型的建立

將2008—2010年4個(gè)松墨天牛監(jiān)測(cè)點(diǎn)平均誘捕數(shù)序列模型的擬合參數(shù)列于表2。各模型的相關(guān)系數(shù)r表明4個(gè)試驗(yàn)點(diǎn)的聯(lián)合密度依賴模型擬合精度較高。當(dāng)然，僅就模型的擬合效果而言，官路、橫溪、南峰3點(diǎn)的聯(lián)合密度依賴模型不及該3點(diǎn)的滯后1階自相關(guān)模型，但1階自相關(guān)模型只反映松墨天牛林間監(jiān)測(cè)序列的線性自相關(guān)程度，即某次誘集的數(shù)量與前1次的線性相關(guān)程度，卻無(wú)法反映松墨天牛林間監(jiān)測(cè)序列的非線性動(dòng)態(tài)變化過(guò)程。而事實(shí)表明，松墨天牛林間種群監(jiān)測(cè)序列是混沌時(shí)間序列，宜采用非線性模型反映其變化規(guī)律［13］。本研究實(shí)際上也是采用非線性模型反映各誘捕點(diǎn)(共4個(gè))松墨天牛林間種群動(dòng)態(tài)變化規(guī)律，其公式為:Nt=Nt－1exp(a+bNt－1+Et)，即上述的(1)式，由于用聯(lián)合密度依賴方法求算非線性模型在文獻(xiàn)［11］中沒(méi)有提及，故對(duì)(1)式進(jìn)行Xt=N、Yt=log(Nt/Nt－1)的轉(zhuǎn)換，化成(2)式的線性模型Yt=a+bxt－1+Et，然后用聯(lián)合密度依賴方法進(jìn)行擬合。所以從本質(zhì)上說(shuō)，本研究建立的模型還是非線性模型，不過(guò)在模型的擬合過(guò)程中采用了將非線性方程化為線性方程，然后進(jìn)行線性回歸。

表2 聯(lián)建模型的擬合參數(shù)及其檢驗(yàn)值

3.2 聯(lián)合密度依賴模型的檢驗(yàn)

3.2.1 回歸系數(shù)的檢驗(yàn)

4個(gè)試驗(yàn)點(diǎn)聯(lián)合密度依賴回歸方程通過(guò)了相關(guān)系數(shù)顯著性檢驗(yàn)并不表明各回歸方程的自變量Xi都對(duì)相應(yīng)的因變量Yi有顯著影響，可能其中某個(gè)方程的自變量Xi對(duì)相應(yīng)的因變量Yi影響不顯著，為此作回歸系數(shù)顯著性的t檢驗(yàn)［14］，檢驗(yàn)結(jié)果見(jiàn)表2?？梢钥闯?，用極大似然法建立的4個(gè)試驗(yàn)點(diǎn)聯(lián)合密度依賴回歸方程均呈極顯著差異，說(shuō)明各回歸方程均拒絕回歸系數(shù)bi等于0的假設(shè)，4個(gè)模型均通過(guò)t檢驗(yàn)。

3.2.2 模型的確定系數(shù)檢驗(yàn)

模型對(duì)全部數(shù)據(jù)的擬合效果用確定系數(shù)R2來(lái)評(píng)定優(yōu)劣，R2的計(jì)算公式為［15］:

R2的計(jì)算結(jié)果為:R2=0.324 6，因此整體模型的相關(guān)系數(shù)在0.01置信水平上顯著。

3.2.3 模型的殘差分析

殘差的正態(tài)性檢驗(yàn):對(duì)擬合的4個(gè)模型的殘差同時(shí)進(jìn)行四元正態(tài)分布以及兩兩配對(duì)的二元正態(tài)分布檢驗(yàn)表明，各回歸方程的殘差均符合四元正態(tài)分布或二元正態(tài)分布(檢驗(yàn)方法及評(píng)判標(biāo)準(zhǔn)見(jiàn)文獻(xiàn)［16］)。

殘差的獨(dú)立性檢驗(yàn):殘差的獨(dú)立性檢驗(yàn)通常采用Durbin－Watson方法，其計(jì)算公式為:

計(jì)算結(jié)果列于表2，各模型的DW值約等于2，故各模型的殘差不存在一階自相關(guān)，也不存在多階自相關(guān)(評(píng)判標(biāo)準(zhǔn)見(jiàn)文獻(xiàn)［14］、［16］)。對(duì)各模型的殘差進(jìn)行自相關(guān)計(jì)算，其滯后1階自相關(guān)系數(shù)和2階自相關(guān)系數(shù)均顯示相關(guān)不顯著(見(jiàn)表2)，這與Durbin－Watson方法的檢驗(yàn)結(jié)果相符。

3.2.4 聯(lián)建模型與分建模型的比較

選擇模型(1)的形式用最小二乘法分別對(duì)4個(gè)試驗(yàn)點(diǎn)的監(jiān)測(cè)序列進(jìn)行建模，所得的模型參數(shù)見(jiàn)表3?？梢钥闯?，4個(gè)試驗(yàn)點(diǎn)各分建模型的相關(guān)系數(shù)檢驗(yàn)均達(dá)到極顯著水平。從殘差的絕對(duì)值和看，除橫溪鎮(zhèn)試驗(yàn)點(diǎn)外，其余3個(gè)試驗(yàn)點(diǎn)的殘差絕對(duì)值和均小于聯(lián)建模型;分建模型4個(gè)試驗(yàn)點(diǎn)總的殘差絕對(duì)值和也小于聯(lián)建模型總的殘差絕對(duì)值和;將4個(gè)分建模型組成1個(gè)整體模型，用3.2.2的確定系數(shù)R2公式計(jì)算其整體確定系數(shù)，得R2=0.324 5。這說(shuō)明用極大似然法對(duì)4個(gè)試驗(yàn)點(diǎn)的監(jiān)測(cè)序列進(jìn)行聯(lián)合建模，所建立的模型在盡可能地反映4個(gè)試驗(yàn)點(diǎn)林間松墨天牛監(jiān)測(cè)序列各自的動(dòng)態(tài)變化及相互間影響的同時(shí)，也取得了較高于分建模型的擬合精度。

表3 分建模型的擬合參數(shù)

4 結(jié)論與討論

通過(guò)3 a在4個(gè)試驗(yàn)點(diǎn)懸掛誘捕器監(jiān)測(cè)松墨天牛林間動(dòng)態(tài)，根據(jù)各年度監(jiān)測(cè)的林間松墨天牛序列結(jié)果顯示，松墨天牛羽化期為5月上旬—9月下旬，每年羽化高峰期1～2個(gè)。聯(lián)合密度依賴方法實(shí)質(zhì)上是一種特殊的聯(lián)立方程模型，它在模型的擬合過(guò)程中以方程間誤差的大小來(lái)調(diào)整各方程的回歸系數(shù)，從而使模型的整體誤差趨于最小。由滯后一階的非線性自回歸模型化為線性模型，然后用極大似然法將自相關(guān)關(guān)系極為顯著的4個(gè)松墨天牛林間監(jiān)測(cè)序列進(jìn)行聯(lián)合建模，所建立的模型既反映了各試驗(yàn)點(diǎn)自身林間松墨天牛種群的動(dòng)態(tài)變化，又以模型間的誤差間接地反映出4個(gè)試驗(yàn)點(diǎn)間松墨天牛種群的相互影響與相互聯(lián)系，取得較為令人滿意的擬合結(jié)果。

對(duì)于松墨天牛的遷飛，一方面，不同的研究者有不同的結(jié)果，如來(lái)燕學(xué)的研究表明松墨天牛善飛但不愿飛［17］;真宮靖治等人報(bào)道稱松墨天牛善飛，從海島到大陸隔海一次性飛行距離可達(dá)3.2 km，由此可知在陸地上松墨天牛連續(xù)地飛—停—飛的擴(kuò)散距離應(yīng)該相當(dāng)遠(yuǎn)［18］;然而松墨天牛卻不愿飛，其羽化后，白天飛行很少［19］，在純林內(nèi)松墨天牛活動(dòng)范圍均在100 m以內(nèi)［19－20］;不過(guò)也有人報(bào)道，帶有松材線蟲的天牛從受害木飛出，其遷飛距離可達(dá)1.0～2.4 km［18］。另一方面，限于現(xiàn)有的條件，也難以詳細(xì)觀測(cè)4個(gè)試驗(yàn)點(diǎn)松林的松墨天牛遷入或遷出情況。因此，本研究在建立聯(lián)合密度依賴模型時(shí)沒(méi)有考慮各試驗(yàn)點(diǎn)林分松墨天牛的遷入、遷出對(duì)模型參數(shù)的影響。

［1］Ikeda T，Oda K，Yamane A，et al.Volatiles from Pine Logs as the attractant for the Japanese Pine Sawyer，Monochamus alternatus Hope(Coleoptera:Cerambycidae)［J］.Jap For Soc，1980，62(4):150－152.

［2］Ikeda T，Enda N，Yamane A，et al.Attractants for the Japanese Pine Sawyer，Monochamus alternatus Hope(Coleoptera:Cerambycidae)［J］.Appl Ent Zool，1980，15:358－361.

［3］Ikeda T，Yamane A，Enda N，et al.Attractiveness of chemicaltreated pine trees for Monochamus alternatus Hope(Coleoptera:Cerambycidae)［J］.J Jap For Soc，1981，63(6):201－207.

［4］池田俊彌.マツのマダラカシキリの誘引物質(zhì)とその利用［J］.森林防疫，1986，6(11):95－99.

［5］王玉嬿，舒超然，孫永春.松褐天牛引誘劑試驗(yàn)初報(bào)［J］.林業(yè)科學(xué)，1991，27(2):186－189.

［6］趙錦年，蔣 平，吳滄松，等.松墨天牛引誘劑及引誘作用研究［J］.林業(yè)科學(xué)研究，2000，13(3):262－267.

［7］趙錦年，林長(zhǎng)春，姜禮元，等.M99－1引誘劑誘捕松墨天牛等松甲蟲的研究［J］.林業(yè)科學(xué)研究，2001，14(5):523－529.

［8］崔相富，陳繪畫，趙錦年，等.括蒼山北麓松林間鞘翅目主要昆蟲種群動(dòng)態(tài)研究［J］.林業(yè)科學(xué)研究，2008，21(3):340－345.

［9］陳繪畫，崔相富，趙錦年.蛀干類害蟲引誘劑誘蟲譜及誘集的主要昆蟲種群動(dòng)態(tài)［J］.東北林業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，2010，38(1):88－90，114.

［10］陳繪畫，朱壽燕，徐志宏.氣象因子對(duì)松樹蛀干類害蟲引誘劑誘捕效果影響的通徑分析研究［J］.東北林業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，2010，38(3):103－107.

［11］Dennis B，Kemp W P，Taper M L.Joint density dependence［J］.Ecology，1998，79(2):426－441.

［12］傅軍，丁晶，鄧育仁.嘉陵江流域形態(tài)及流量過(guò)程分維研究［J］.成都科技大學(xué)學(xué)報(bào)，1995(1):74－80.

［13］陳繪畫，王堅(jiān)婭，楊勝利.松墨天牛成蟲林間種群數(shù)量混沌特性的識(shí)別［J］.中國(guó)森林病蟲，2010，29(6):17－20.

［14］向東進(jìn)，李宏偉，劉小雅.實(shí)用多元統(tǒng)計(jì)分析［M］.武漢:中國(guó)地質(zhì)大學(xué)出版社，2005:38－51.

［15］梁洪川.似乎不相關(guān)回歸模型及其在醫(yī)學(xué)中的應(yīng)用［D］.太原:山西醫(yī)科大學(xué)，2006.

［16］蘇金明，阮李勇.MATLAB6.1實(shí)用指南:下冊(cè)［M］.北京:電子工業(yè)出版社，2002:363－364，408－413.

［17］來(lái)燕學(xué).松墨天牛的飛行特性與防治松材線蟲指導(dǎo)思想［J］.浙江林學(xué)院學(xué)報(bào)，1998，15(3):320－323.

［18］張心團(tuán)，趙和平，樊美珍，等.松墨天牛生物學(xué)特性的研究進(jìn)展［J］.安徽農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，2004，31(2):156－157.

［19］黃照崗，鄭建國(guó)，謝寅升，等.M－99引誘劑有效引誘范圍及余杭區(qū)松褐天牛成蟲發(fā)生規(guī)律［J］.中國(guó)森林病蟲，2005，24(1):4－7.

［20］朋金和，蔣麗雅，周健生，等.松材線蟲病在純林內(nèi)自然擴(kuò)散規(guī)律研究［J］.森林病蟲通訊，1997(3):9－12.