邵芳麗

(北京林業(yè)大學(xué)，北京，100083)

宮淵波 關(guān) 靈 張振恒

(四川農(nóng)業(yè)大學(xué))

岷江柏(Cupressus chengiana S.Y.Hu)是我國是岷江流域的鄉(xiāng)土樹種，具有耐寒、耐旱、根深等生物學(xué)特性，能適應(yīng)干旱貧瘠的惡劣環(huán)境，有良好的保持水土和涵養(yǎng)水源功能，是岷江干旱河谷區(qū)水土保持和荒山造林的重要樹種之一。岷江上游干旱河谷區(qū)，降雨少，氣候干燥，土壤嚴(yán)重干旱，且土壤貧瘠，土層淺薄，土質(zhì)差［1］，導(dǎo)致該區(qū)植物生長緩慢，再生更新能力弱，植被生產(chǎn)力低，抗干擾能力弱，植被一旦破壞，恢復(fù)極為困難［2－3］。在岷江干旱河谷區(qū)的生態(tài)恢復(fù)與重建中，水資源匱乏是植被恢復(fù)過程中的關(guān)鍵性限制因子，典型植被對有限水分的利用率是植被建設(shè)的關(guān)鍵，所以對該區(qū)主要造林樹種的水分利用率及其影響因子的研究具有重要意義。岷江干旱河谷區(qū)土壤貧瘠，養(yǎng)分缺乏成為制約植物生長的又一關(guān)鍵因子。氮素是植物生長中不可缺少的重要元素，不僅能夠提高土壤肥力，促進(jìn)植物的生長，而且能提高植物干旱條件下的光合速率、補償干旱條件下植物生長受到的抑制、提高植物的水分利用率、改善植株的水分狀況等。對施氮條件下的光合、蒸騰及水分利用率的研究多集中在農(nóng)作物的研究上［4－6］，而在林業(yè)上的研究較少［7－8］。本試驗則通過設(shè)置不同氮水平及不同水分梯度，對岷江柏幼苗的光合速率、蒸騰速率及水分利用效率的進(jìn)行測定及分析，旨在為提高干旱河谷區(qū)在有限水分下的造林成活率及促進(jìn)植被更好、更快地恢復(fù)提供參考。

1 試驗地概況

試驗地位于四川農(nóng)業(yè)大學(xué)林學(xué)院教學(xué)實驗基地。試驗地海拔高度620 m，平均氣溫25.3℃，極端最高溫37.7℃，極端最低溫 －1℃，年降水量1774.3 mm，年蒸發(fā)量1011.2 mm，年均相對濕度79%，年均日照時數(shù)1039.6 h，年均無霜期304 d，大于10℃年積溫5 231℃，為亞熱帶濕潤氣候。

2 材料與方法

2.1 試驗材料

供試苗木為岷江柏，來源于四川阿壩州林場，是岷江上游干旱河谷地區(qū)的主要造林樹種;種植土來源于試驗點附近的荒山，且風(fēng)干、過篩、混合，以保證土壤的均勻性;種植土全氮質(zhì)量分?jǐn)?shù)為2.06 g·kg－1，田間持水量為36.2%。種植盆規(guī)格為上口徑22 cm、底徑15.2 cm、高20 cm的塑料盆。

2.2 試驗設(shè)計

2008年4月初，栽種試驗苗木。苗木栽植時，每盆裝入3.7 kg土，并做壓實處理，使容器內(nèi)土壤的密度接近自然狀態(tài)。栽植苗木后充足澆水，使之成活并正常生長(10 d左右)后開始控水，參考岷江上游理縣干旱河谷區(qū)測定的土壤含水率5.96%～18.26%［9］，并結(jié)合本試驗條件，設(shè)定土壤水分梯度為5%、15%、25%、30%。在控水一周后對苗木進(jìn)行施氮處理，氮水平設(shè)為每千克土施入0.2、0.6 g氮(氮肥為含氮34%的硝酸銨)，其中設(shè)一組只進(jìn)行控水，不施氮肥，作為對照組。每盆定植1株，每個處理組合設(shè)3個重復(fù)。盆栽苗木均放置于雨棚下，以防止天然降雨進(jìn)入盆內(nèi)，晴天正常光照。

2.3 試驗指標(biāo)測定

采用生長季典型天氣全天觀測法，用美國Licor公司生產(chǎn)的Li—6400便攜式光合測定儀對試驗苗木進(jìn)行測定。在苗木生長季的典型生長月(7月)，選擇3～5個典型晴天，每天從8:00—18:00，每2 h測1次。選取苗木中上部位的健康鱗葉枝進(jìn)行測定，每個處理3個重復(fù)。對苗木凈光合速率(Pn)、蒸騰速率(Tr)進(jìn)行連續(xù)測定，系統(tǒng)將同時給出氣孔導(dǎo)度(Gs)、胞間二氧化碳摩爾分?jǐn)?shù)(Ci)、氣溫(Ta)、葉溫(Tl)、空氣相對濕度(RH)、光合有效輻射(PAR)、大氣二氧化碳摩爾分?jǐn)?shù)等環(huán)境因子等。每次測定設(shè)置5個重復(fù)。

葉面積采用Li—3000A型葉面積分析儀直接測定，量取苗木鱗葉枝的光合葉面積。

土壤全氮質(zhì)量分?jǐn)?shù)的測定采用凱氏定氮法。田間持水量的測定采用環(huán)刀法。

2.4 數(shù)據(jù)處理

采用SPSS軟件對數(shù)據(jù)進(jìn)行雙因子方差分析，用最小顯著性差異(LSD)法進(jìn)行多重比較檢驗。

3 結(jié)果與分析

3.1 環(huán)境因子日變化

苗木光合速率受多種因子影響，其日變化和長期變化是內(nèi)部生理因子(樹種、樹齡等)和外部環(huán)境因子(光照、水分、溫度、濕度、大氣CO2摩爾分?jǐn)?shù)等)共同綜合作用的結(jié)果，而在較短時期內(nèi)，由于內(nèi)部生理因子相對穩(wěn)定，外部環(huán)境因子就成為主要影響因子［10］，其中太陽輻射是引起空氣溫度、大氣相對濕度等環(huán)境因子變化的根本原因。

從表1可以看出，在觀測時間段內(nèi)，從8:00開始，光合有效輻射持續(xù)上升，在12:00 達(dá)到最大，為1 597.89 μmol·m－2·s－1，之后逐漸下降，在18:00降至最低。空氣溫度隨著太陽輻射的增大而升高，從8:00到10:00，空氣溫度由28.64℃上升到38.02℃，升高了近10℃，之后在小范圍內(nèi)波動;14:00達(dá)到一天中最高溫度，為38.96℃，之后緩慢下降。空氣濕度在8:00最高，隨著太陽輻射的增強，到10:00左右，空氣濕度下降到31.3%，下降了17.14%，之后在小范圍內(nèi)波動;到16:00左右降至最低，為28.62%。大氣中CO2經(jīng)過夜間的富集，摩爾分?jǐn)?shù)在8:00為最高，之后隨著植物光合作用的進(jìn)行，CO2的摩爾分?jǐn)?shù)下降，在 14:00 降至最低，為 367.75 μmol·mol－1，之后因光合輻射減小，植物光合作用隨之降低而CO2摩爾分?jǐn)?shù)又逐漸回升。

表1 環(huán)境因子的日變化

3.2 不同處理條件下的方差分析

不同氮水平、水分梯度下的苗木凈光合速率、蒸騰速率和瞬時水分利用率的方差分析結(jié)果顯示(表2)，不同氮水平僅對苗木凈光合速率有顯著影響(p＜0.05);水分梯度對苗木蒸騰速率有極顯著影響(p＜0.01)、對瞬時水分利用率有顯著影響(p＜0.05);二者的交互作用對苗木蒸騰速率和瞬時水分利用率均有極顯著影響(p＜0.01)。

表2 不同處理條件下的苗木Pn、Tr、瞬時水分利用率方差分析

3.3 光合速率日變化及影響因子

3.3.1 不同處理條件下的光合速率日變化

光合速率是描述光合作用強弱的直接指標(biāo)，指單位面積葉片在單位時間內(nèi)同化CO2的量，其高低反映了葉片合成有機物質(zhì)能力的強弱，表明植物積累營養(yǎng)物質(zhì)能力的大小，是影響葉片水分利用效率的直接因子［11］。在干旱河谷區(qū)，土壤水分的匱乏限制了植物的光合作用，從而制約了植物的生長。因而，利用有限的水分進(jìn)行較高程度的光合作用，對該區(qū)植物的生長發(fā)育極為重要。

氮肥對苗木凈光合速率有顯著影響，對其進(jìn)行多重比較檢驗的結(jié)果顯示:未施氮苗木與施低、高氮苗木的凈光合速率均有顯著差異(p＜0.05)，而施低氮與施高氮苗木的凈光合速率無顯著差異。從表3可以看出，在總體上，各個水分梯度上的施氮苗木凈光合速率大于未施氮苗木，尤其在5%水分梯度上，高氮、低氮均顯著地提高了苗木的凈光合速率。對于未施氮苗木，當(dāng)土壤含水量為5%～25%時，苗木凈光合速率日變化呈“雙峰”曲線，有明顯的光合“午休”現(xiàn)象，這是由于中午強光和高溫形成的高蒸發(fā)力使苗木因蒸騰失水而導(dǎo)致葉片產(chǎn)生一定程度的水分虧缺，從而引起氣孔導(dǎo)度降低，為防止過度失水，植物迫使氣孔收縮，氣孔阻力增加，CO2吸收減少，光合速率降低［12］。不同水分條件下的苗木光合“午休”時間不一致，5%水分條件下的光合“午休”出現(xiàn)在14:00，而15%和25%水分條件下的光合“午休”時間則出現(xiàn)在12:00，原因可能是水分的極度匱乏使苗木光合速率大幅度下降，對光強和溫度變化的響應(yīng)滯后。

土壤含水量為5%時，氮肥顯著地提高了苗木的凈光合速率，且低氮對苗木凈光合速率的提高更為顯著;高氮和低氮水平下的苗木凈光合速率最大值，分別比未施氮苗木的最大值增加了 2.46、2.76 μmol·m－2·s－1。未施氮苗木的凈光合速率日變化呈“雙峰”曲線，14:00有明顯的光合“午休”現(xiàn)象，而高氮和低氮水平下的苗木凈光合速率日變化均呈“單峰”曲線，峰值分別出現(xiàn)在14:00和12:00。

土壤含水量為15%時，未施氮苗木凈光合速率日變化為“雙峰”曲線，峰值分別出現(xiàn)在10:00和14:00;各個氮水平下的苗木凈光合速率，在12:00后呈現(xiàn)較為一致的變化趨勢，且施高氮的苗木＞施低氮的苗木＞未施氮的苗木。

土壤含水量為25%時，各個氮水平上的苗木凈光合速率起伏變化較大，施氮苗木的凈光合速率仍較為明顯地大于未施氮苗木。

表3 不同處理條件下的苗木凈光合速率日變化μmol·m －2·s－1

當(dāng)土壤含水量達(dá)30%時，雖然總體上施氮苗木的凈光合速率仍大于未施氮苗木，但其差值已明顯減小。

對各個處理條件下的苗木日平均凈光合速率進(jìn)行比較，結(jié)果表明:氮肥的施用在不同程度上提高了各個水分梯度上的苗木日平均凈光合速率。在5%水分梯度上，氮肥的施用對苗木凈光合速率的提高最為顯著，低氮和高氮水平比未施氮的苗木凈光合速率分別提高了 1.95、1.50 μmol·m－2·s－1。說明氮肥有提高苗木光合速率的作用，尤其是在干旱條件下，氮肥能夠緩解苗木因干旱而導(dǎo)致的光合受抑，促進(jìn)苗木生長。

3.3.2 苗木光合速率的氣孔和非氣孔限制

文中僅對土壤含水量為5%、不同氮處理下的苗木光合速率及限制因子進(jìn)行分析。

苗木光合速率降低的原因包括氣孔因子和非氣孔因子。氣孔限制是由于植物氣孔導(dǎo)度的降低而使得光合作用所需的CO2不能進(jìn)入葉內(nèi)而引起的光合作用下降［12－14］;非氣孔限制是由于葉肉細(xì)胞或葉綠體的光合活性和電子傳遞能力降低而引起的光合作用下降［15－16］。

由表3和表4可以看出，未施氮苗木的凈光合速率的日變化趨勢與氣孔導(dǎo)度日變化趨勢一致，而施氮苗木凈光合速率的日變化與氣孔導(dǎo)度的日變化則不一致，其原因可能是氮肥影響了苗木的氣孔開放程度，導(dǎo)致相同時段、不同氮水平下，引起苗木光合速率下降的原因不同，即氣孔限制或者非氣孔限制。

表4 苗木光合速率及其限制因子日變化(土壤含水量為5%)

根據(jù) Farquhar和 Sharkey的理論［7］，Pn與 Ci變化方向相同且氣孔限制值(Ls)增大，光合速率的下降歸因于氣孔限制;而Pn與Ci變化方向相反且氣孔限制值(Ls)減小，則Pn的下降歸因于非氣孔限制。對于5%水分梯度下的苗木，從表3、表4中可以看出，未施氮苗木，Pn呈“雙峰”曲線變化，出現(xiàn)典型的“午休”現(xiàn)象;在8:00—10:00，Pn與Ci均呈下降趨勢，且氣孔限制值增大，表明此時段的Pn下降是由氣孔限制引起;在12:00—14:00，Pn顯著下降，Ci和Ls基本保持不變，此為非氣孔限制;在16:00—18:00，由于葉肉細(xì)胞同化能力降低等原因，Pn、Ls明顯下降，Ci上升，此時為非氣孔限制。對于施低氮的苗木，在8:00—10:00，Pn與Ci呈下降趨勢，氣孔限制值增大，表明此時段內(nèi)光合速率的下降是氣孔因子引起的;在14:00—16:00，光合輻射強、溫度高且干旱，苗木光呼吸激增，產(chǎn)生光抑制，同時光合磷酸化受阻導(dǎo)致Pn下降，此時的Ci上升，氣孔限制值下降，表明Pn的下降是由非氣孔因子引起;在16:00—18:00，Pn明顯下降，Ci上升，氣孔限制值下降，此時為非氣孔限制。對于施高氮的苗木，在8:00—10:00和16:00—18:00，Pn明顯下降，Ci上升，氣孔限制值下降，表明這2個時段的Pn下降是由非氣孔限制引起;在14:00—16:00，Pn與Ci變化方向相反且氣孔限制值減小，Pn的下降歸因于氣孔限制。

對比不同氮水平下的苗木凈光合速率日變化，可知氮肥的施用改變了苗木Pn降低的時段，且導(dǎo)致Pn下降的原因由氣孔限制轉(zhuǎn)變?yōu)榉菤饪紫拗疲a(chǎn)生這種轉(zhuǎn)變的原因可能是氮肥的施用及用量不同對岷江柏苗木的抗旱生理機制產(chǎn)生了不同的影響。

3.4 不同處理條件下的蒸騰速率

蒸騰在植物水分代謝中起著重要的調(diào)配作用，蒸騰速率可以反映樹種調(diào)節(jié)自身水分損耗能力及適應(yīng)干旱環(huán)境的不同能力［17－18］。蒸騰作用的強弱主要取決于土壤中可利用的水分、所必需的能量以及葉片內(nèi)外間存在的水勢梯度。

水分梯度對苗木蒸騰速率有顯著影響，多重比較檢驗表明，除5%與15%水分梯度上的苗木蒸騰速率無顯著差異外，其它水分梯度上的苗木蒸騰速率均有顯著差異。其中:5%與25%、30%水分梯度上的苗木蒸騰速率均有極顯著差異(p＜0.01);15%與25%水分梯度上苗木的蒸騰速率有顯著差異(p＜0.05)。由表5可以看出，含水量在5%～25%范圍內(nèi)，蒸騰速率隨水分梯度的增加而顯著增大，氮肥的施用在不同程度上減小了苗木的蒸騰速率，說明土壤含水量是苗木蒸騰的首要因子，氮肥對蒸騰速率的減小程度受土壤含水量影響。在5%水分梯度上，土壤水分含量很低，可供苗木蒸騰的水分很少，導(dǎo)致各個氮水平上的苗木蒸騰速率均很低，但從表5中仍能看出，相對于未施氮苗木，氮肥的施用減小了苗木蒸騰速率，且高氮較低氮明顯;在14:00之前，施氮苗木和未施氮苗木蒸騰速率的變化趨勢相反，可能是因為氮肥影響了苗木氣孔導(dǎo)度，進(jìn)而影響了苗木蒸騰速率的日變化。在15%水分梯度上，施氮苗木的蒸騰速率明顯小于未施氮苗木，高氮對苗木蒸騰速率的減小較低氮顯著;各個氮水平上的苗木蒸騰速率在14:00均降低，因為隨著氣溫升高，苗木氣孔導(dǎo)度減小甚至氣孔關(guān)閉，從而導(dǎo)致蒸騰速率降低。土壤含水量為25%時，在各個氮水平上，苗木的蒸騰速率變化趨勢較為一致;高氮對蒸騰速率的減小較低氮明顯。土壤在30%的含水量下，氮肥對苗木蒸騰速率減小的作用不明顯。

表5 不同處理條件下的苗木蒸騰速率日變化mmol·m －2·s－1

從苗木蒸騰速率日均值來看，在各個水分梯度上，除低氮、15%水分條件下的苗木蒸騰速率日均值較未施氮苗木蒸騰速率日均值1.99 mmol·m－2·s－1增加了 0.13 mmol·m－2·s－1外，其它處理條件下，氮肥均在不同程度上減小了苗木的蒸騰速率。

3.5 不同處理條件下的瞬時水分利用效率

植物水分利用效率指植物消耗單位水分所生產(chǎn)的同化物質(zhì)的量，它實質(zhì)上反映了植物耗水與其干物質(zhì)生產(chǎn)之間的關(guān)系，是評價植物生長適宜程度的綜合生理生態(tài)指標(biāo)［19］。植物葉片水分利用效率作為植物生理活動過程中消耗水形成有機物質(zhì)的基本效率，成為確定植物體生長所需要最佳水分供應(yīng)的重要指標(biāo)之一［20］，并且水分利用率理論應(yīng)用于農(nóng)作物生產(chǎn)實踐，已取得了一定的成果［20－21］，近年來，關(guān)于樹木水分利用效率與土壤水分關(guān)系的研究逐漸增多［22－23］。

本試驗中，不同水分梯度對苗木瞬時水分利用率有顯著影響，多重比較檢驗顯示:5%與15%、15%與30%水分梯度上的苗木瞬時水分利用率有顯著差異(p＜0.05)。氮肥對苗木瞬時水分利用率雖無顯著影響，但從表6中仍能看出，在各個水分梯度上，氮肥的施用提高了苗木的瞬時水分利用率。植物受干旱脅迫后，水分利用率通常會有不同程度的提高。本試驗表明，在5%水分梯度上的苗木水分利用率高于其它水分梯度，而在該水分梯度上，氮肥的施用則大大提高了苗木瞬時水分利用率，且高、低氮表現(xiàn)出較為一致的趨勢。苗木瞬時水分利用率從10:00開始增大，在12:00達(dá)到峰值，然后逐漸下降;施用高氮和低氮的日變化峰值分別比未施氮的苗木提高了 45.11、47.82 mmol·mol－1。隨著土壤水分的增加，氮肥對瞬時水分利用率的提高程度逐漸減小。在15%水分梯度下，各個氮水平上的苗木瞬時水分利用率在14:00均出現(xiàn)峰值，高氮能更大程度地提高苗木瞬時水分利用率，此時，施用高氮和低氮的苗木，其水分利用率分別比未施氮的苗木高2.05、1.25 mmol·mol－1;低氮條件下，苗木瞬時水分利用率在10:00和14:00出現(xiàn)兩個高峰，峰值分別為2.03、2.45 mmol·mol－1。在25%水分梯度上，氮肥對苗木水分利用率的提高程度進(jìn)一步減小，各個氮水平上的苗木水分利用率在14:00 均出現(xiàn)峰值，高氮、低氮、未施氮分別為 1.77、0.74、1.48 mmol·mol－1。在30%水分梯度上，氮肥對苗木瞬時水分利用率的提高最少，3個氮水平上的日變化曲線較為接近，高氮、低氮對苗木瞬時水分利用率的影響差異不明顯。

表6 不同處理條件下的苗木瞬時水分利用率日變化mmol·mol－1

苗木瞬時水分利用率的日平均值在總趨勢上表現(xiàn)為:各個氮水平上的苗木瞬時水分利用率隨著土壤含水量的增大呈減小趨勢，說明適度的干旱有利于苗木瞬時水分利用率的提高。氮肥的施用在不同程度上提高了各水分梯度下的苗木瞬時水分利用率:在5%水分條件下，氮肥對苗木瞬時水分利用率的提高最為明顯，未施氮苗木的日均值為1.45 mmol·mol－1、低氮水平下為 17.91 mmol·mol－1、高氮水平為 16.25 mmol·mol－1，說明氮肥能夠改善苗木在嚴(yán)重干旱時的水分利用狀況，大大提高其瞬時水分利用效率。

4 結(jié)論與討論

氮肥對苗木凈光合速率有顯著影響，各個水分梯度上施氮苗木的凈光合速率大于未施氮苗木，尤其在5%水分梯度上，高氮、低氮均顯著地提高了苗木凈光合速率。水分是苗木蒸騰耗水的決定因子，對苗木蒸騰速率有顯著影響。土壤含水量在5%～25%范圍內(nèi)，蒸騰速率隨土壤含水量的增加而顯著增大，氮肥對蒸騰速率的影響雖不顯著，但在一定程度上抑制了苗木蒸騰，減小了苗木蒸騰速率。不同水分梯度對苗木的瞬時水分利用率有顯著影響，植物受干旱脅迫時，其水分利用率會有不同程度的提高，總趨勢上，隨土壤含水量的降低，苗木瞬時水分利用率升高。氮肥對苗木的瞬時水分利用率雖無顯著影響，但在各個水分梯度上，氮肥的施用提高了苗木瞬時水分利用率，尤其在5%水分梯度上，氮肥的施用大大地提高了苗木的瞬時水分利用率。

對5%水分梯度上苗木的凈光合速率及其影響因子的日變化進(jìn)行分析:凈光合速率日變化由未施氮的“單峰”曲線變?yōu)槭┑蟮摹半p峰”曲線，凈光合速率顯著提高。凈光合速率的降低由氣孔限制和非氣孔限制引起。對5%水分梯度、不同氮水平下的苗木凈光合速率日變化進(jìn)行分析可知:氮肥的施用使光合速率降低的原因由氣孔限制轉(zhuǎn)變?yōu)榉菤饪紫拗?。對于相同時段、不同施氮量的苗木，其光合速率下降的原因不完全一致，有待于進(jìn)一步研究。

在干旱河谷區(qū)的植被恢復(fù)中，提高植被對水分的利用率是植被生長的關(guān)鍵，是生態(tài)恢復(fù)的基礎(chǔ)。氮肥的施用不僅能夠補給土壤養(yǎng)分，供植物更好地生長，而且能夠顯著地提高植物水分利用率，且隨土壤含水量的降低，這種提高作用表現(xiàn)更加明顯。因而，在干旱河谷區(qū)的造林中，可通過適量地施用氮肥來提高植物的水分利用率，促進(jìn)苗木在有限水分條件下的生長，以提高苗木造林成活率。

［1］湯宗樣，郭永明.大溝流域土壤類型圖與編制［J］.資源開發(fā)與保護(hù)，1989(增刊):27－31.

［2］楊玉坡.岷江上游森林生態(tài)問題綜合考察報告［J］.四川林業(yè)科技，1980(增刊):1－28.

［3］張榮祖.橫斷山區(qū)干旱河谷［M］.北京:科學(xué)出版社，1992.

［4］盛鈺，趙成義，賈宏濤.水分脅迫對冬小麥光合及生物學(xué)特性的影響［J］.水土保持學(xué)報，2006，20(1):193 －196.

［5］朱云集，李國強，郭天財，等.不同供氮條件下施硫?qū)Χ←湽夂咸匦约白蚜．a(chǎn)量的影響［J］.水土保持學(xué)報，2007，21(2):142－146.

［6］李銀坤，武雪萍，吳會軍，等.水氮條件對溫室黃瓜光合日變化及產(chǎn)量的影響［J］.農(nóng)業(yè)工程學(xué)報，2010，26(增刊1):126 －129.

［7］吳楚，王政權(quán)，孫海龍，等.氮磷供給對長白落葉松葉綠素合成、葉綠素?zé)晒夂凸夂纤俾实挠绊懀跩］.林業(yè)科學(xué)，2005，41(4):31 －35.

［8］何明，翟明普，曹幫華.水分脅迫下增施氮、磷對刺槐無性系苗木光合特性的影響［J］.北京林業(yè)大學(xué)學(xué)報，2009，31(6):116－120.

［9］嚴(yán)代碧，岳永杰，鄭紹偉，等.岷江上游干旱河谷區(qū)土壤水分含量及其動態(tài)［J］南京林業(yè)大學(xué)學(xué)報:自然科學(xué)版，2006，30(4):64－68.

［10］王慧.環(huán)境對冬小麥水分利用率的影響［J］.生態(tài)學(xué)報，1996，16(6):584－590.

［11］蔣高明，常杰，高玉葆，等.植物生理生態(tài)學(xué)［M］.北京:高等教育出版社，2004.

［12］Farquhar G D，Sharkey T D.Stomatal conductance and photosynthesis［J］.Ann Rev Plant Physiology，1982，33:317 －345.

［13］Brestic M，Cornic G，F(xiàn)ryer M J，et al.Dose photorespiration protect the photosynthetic apparatus in French bean leaves from photo inhibition during droughts tress［J］.Planta，1995，196(3):450 －457.

［14］Ehleringer J R.Variation in gas exchange characteristics among desert plants［C］//Schulze E D，Caldwell M M.Ecophysiology of photosynthesis.New York:Springer-verlag，1995:361 －392.

［15］Baker N J.A possible role for photosystem II in environmental perturbations of photosynthesis［J］.Physiologia Plantaum，1991，81(4):563－570.

［16］Gimenez C，Mitchell V J，Lawlor D W.Regulation of photosynthesis rate of two sunflower hybrids under water stress［J］.Plant Physiology，1992，98(2):516 －524.

［17］Lagergren F，Lindroth A.Transpiration response to soil moisture in pine and spruce trees in Sweden［J］.Agricultural and Forest Meteordogy，2002，112(2):67 －85.

［18］王盂本，李洪建，柴寶峰，等.樹種蒸騰作用、光合作用和蒸騰效率的比較研究［J］.植物生態(tài)學(xué)報，1999，23(5):401 －410.

［19］張歲岐，山侖.植物水分利用效率及其研究進(jìn)展［J］.干早地區(qū)農(nóng)業(yè)研究，2002，20(4):1 －5.

［20］山侖，黃占斌，張歲岐.節(jié)水農(nóng)業(yè)［M］.北京:清華大學(xué)出版社，2000:69－70.

［21］梁宗鎖，李有新，康紹忠.影響夏玉米單葉WUE的冠層因子分析［J］.西北農(nóng)業(yè)學(xué)報，1996，5(1):13 －16.

［22］李榮生，許煌燦，尹光天，等.植物水分利用效率的研究進(jìn)展［J］.林業(yè)科學(xué)研究，2003，16(3):366 －371.

［23］喻方圓，徐錫增.水分和熱脅迫處理對4種針葉樹苗木氣體交換和水分利用效率的影響［J］.林業(yè)科學(xué)，2004，40(2):38－44.