王普昶,趙麗麗,易 津,張錦華,陳 瑩

(1.貴州省草業(yè)研究所，貴州 貴陽 550006；2.貴州大學動物科學學院，貴州 貴陽 550025；3.內蒙古農業(yè)大學，內蒙古 呼和浩特 010019)

華北駝絨藜(Ceratoidesarborescens)屬于藜科駝絨藜屬旱生雌雄同株異花半灌木，為中國特有植物種，主要分布在內蒙古中東部和華北地區(qū)，其營養(yǎng)豐富，抗逆性強，是生態(tài)建設和草地改良的優(yōu)良植物資源。近年來其種群嚴重退化和消失，部分種群退化率超過50%。目前，我國學者對駝絨藜從形態(tài)學、細胞學、孢粉學和胚胎學等方面進行了較深入的研究[1-11]。但就野生華北駝絨藜種群退化原因的研究，僅從局部提出，如華北駝絨藜野生種群退化嚴重、種子結實率低、屬短命種子、存在嚴重的生殖障礙，以及其種子結實率低、胚胎發(fā)育過程營養(yǎng)失調、種子發(fā)芽及幼苗成活率低等是種群退化的主要原因[1,3]，而就綜合分析目前華北駝絨藜種群生殖特性與種群退化的研究鮮見報道。

據(jù)此，基于王普昶等[12-14]對內蒙古野生華北駝絨藜種群動態(tài)特征、傳粉生態(tài)特征、胚胎發(fā)育及生理學特征、種實特性、生殖分配及遺傳多樣性等生殖生態(tài)學方面研究的基礎，結合近年的相關研究[6-11]，分析華北駝絨藜種群生殖生態(tài)學特征，進而探討其種群退化原因，提出其種群恢復原理與技術，以期對野生華北駝絨藜種群保護與恢復提供參考。

1 華北駝絨藜種群生殖生態(tài)學特征探討

無論是植物個體還是種群，如果能在一定的環(huán)境中生存和生殖，說明它們具有適應此環(huán)境的能力即具有一定的適應性[15]。而生存與生殖是植物生命活動的兩個重要方面，它們的適應最終決定著物種的繁榮與否。植物生殖生態(tài)學特征是反映生殖過程與環(huán)境和遺傳因子作用下的生態(tài)決擇，其最終是通過生活史特征和生殖特征的最佳組合達到生殖成功[16]。

對華北駝絨藜生殖生態(tài)學特征已有的研究[12]表明，華北駝絨藜生育年齡較長，第1次結實一般在2年以上,但栽培類型可提早到1年；生殖系統(tǒng)和營養(yǎng)系統(tǒng)的資源位近乎平衡且重疊。生殖分配一般在30%～40%,兩系統(tǒng)同時消耗資源，多次結實。自第1次結實開始,可連年不斷開花結果,一直延續(xù)到衰老期。種子產量高,但具有生活力的種子少(野生種群種子敗育率高達40%)；種子重量較輕(1.2～1.8 g/千粒)。植株壽命長，一般能存活10～20年，有的甚至能存活50年以上。有性生殖過程較長，從混合芽發(fā)生、花芽分化、開花傳粉受精、胚胎發(fā)育到種子成熟，歷經7～8個月。華北駝絨藜生殖適應性主要表現(xiàn)為外部環(huán)境條件的劇烈變化使植物本身內在的遺傳因素、適應力、生活力等方面與環(huán)境適應的過程。

從傳粉生態(tài)學角度的研究[2，4]發(fā)現(xiàn)，華北駝絨藜雌雄同株異花，雄花序細長而柔軟，呈穗狀，花小，結構簡單，花粉近球形，雄花花序密集，花多、花粉活力高且花粉量大；雌花無花冠，柱頭細長指狀，授粉面大，密布乳突，具有典型的適應風媒傳粉的花部特征和性狀?；ㄆ谳^長，表現(xiàn)為 “漸進式集中開花”的開花模式；雄花單株花期18～21 d，雌花20～26 d；雄花單花花期1～2 d，雌花6～8 d。花粉活力高，可以持續(xù)6 d；雌花柱頭可授性6～7 d，可授期滯后于散粉期。華北駝絨藜以風媒傳粉為主，傳粉效率對結實率影響較大。說明在長期進化過程中，華北駝絨藜形成了一系列適應環(huán)境、保證有性生殖效率的傳粉機制；同株內雌雄花花期相遇而散粉期與可授期不遇的對策，既減少了同株授粉的比例，又提高了結實率，避免近交衰退，以及采用延長花期和大量開花來避免突變、惡劣的自然條件。有效的風媒傳粉和花粉傳播距離，是實現(xiàn)個體、甚至種群間基因交流、影響后代基因組成和種群遺傳多樣性的關鍵[2,4]。華北駝絨藜的花粉近球形[8-9]，花粉粒小且干燥，因此具有較大的空氣浮力，當空氣流動較大時，花粉的傳送距離就會明顯增大。華北駝絨藜自然種群常呈斑塊狀分布在草原和山溝坡地，生境空曠多風，大量花粉在足夠的風速下能夠傳播很遠的距離，這在一定程度上保障了種群之間的基因交流，避免了隔離和分化造成多樣性的降低。

植物要成功地完成其生殖生活史，具備有效的果實、種子形成及散播是非常重要的。華北駝絨藜種子特性在種群內和種群間均存在廣泛的變異，這說明華北駝絨藜種子通過自身的變異來實現(xiàn)對環(huán)境的最大適應。華北駝絨藜植株較高大(1.0～1.5 m)，遠高于群落中其他植物，種子具適宜隨風散布的背毛，且種子較輕(1.2～1.8 g/千粒)，因此，種子散布方式為典型的風媒散布型。其意義在于避免與母株及幼苗之間的競爭，使種子在空間和時間上到達隨機的、新的適宜微生境，以及使種子到達非隨機的、特定的適于幼苗形成和生長的微生境。

華北駝絨藜種群的生殖分配明顯高于其他多年生植物(生殖分配一般在30%～40%)，表現(xiàn)為一年生植物的生殖分配特性[17]。從資源分配策略上分析，多年生植物通常將大部分資源用于個體的營養(yǎng)生長而不是生殖生長，從而使個體枝葉茂盛，根系強大，增強了個體的存活能力和競爭力并延長了壽命，而一年生植物恰好相反[15，17-20]。華北駝絨藜具有性生殖，但由于其生境較為嚴酷，并非每年都有種子萌發(fā)長成幼苗而實現(xiàn)種群更新。因此，華北駝絨藜的長壽命和較高的生殖分配，可以增大種群遇到適宜種子萌發(fā)和幼苗存活條件的概率，從而分散因缺乏穩(wěn)定的幼苗補充而導致種群衰亡的危險。相對高的生殖分配和長壽命可能是有利于該種群的生存與延續(xù)的生活史策略。物種間、種群間的基因漸滲可產生新的基因型組合和生態(tài)型，提高物種的遺傳多樣性，使其更好地適應不斷改變的環(huán)境或增加對新生境的適應性，有利于促進物種散布和種群擴張。從遺傳學角度分析發(fā)現(xiàn)，華北駝絨藜種群遺傳多樣性較高，這可能是華北駝絨藜風媒傳粉促進了種群間基因交流，以及種子遠距離傳播的貢獻。

2 華北駝絨藜種群退化原因探討

2.1華北駝絨藜種群退化的生殖原因

2.1.1傳粉系統(tǒng)效率低 現(xiàn)有的研究發(fā)現(xiàn)[2]，具風媒的傳粉系統(tǒng)是造成華北駝絨藜種群退化的一個原因。風媒植物種群能否進行有效的生殖，傳粉效率至關重要。首先，華北駝絨藜同株內具雌、雄花，可授期與散粉期不完全一致。雖然種群的開花天數(shù)較長，可保證在較長的時間段內都有雄花陸續(xù)散粉，確保在不同時間發(fā)育成熟的雌花完成授粉、受精作用，但是對于較小的種群，其傳粉效率就大大降低了。其次，長期處于波動生境下，華北駝絨藜雖形成了延長花期和大量開花來躲避惡劣的自然條件(如急驟降溫、大雨等)使傳粉、受精過程中斷的生殖策略來適應環(huán)境，但突發(fā)、多變和不穩(wěn)定的惡劣氣候仍對華北駝絨藜傳粉效率的影響很大，進而造成整體傳粉效率不高。

2.1.2生殖發(fā)育過程出現(xiàn)異常，從而導致敗育現(xiàn)象發(fā)生 野生華北駝絨藜種群種子結實率很低，存在較嚴重的敗育現(xiàn)象。劉錦等[4]對華北駝絨藜小孢子的發(fā)育研究認為，華北駝絨藜在受精前及受精的過程中不存在嚴重異?，F(xiàn)象，其胚胎敗育可能發(fā)生在球形胚以后的胚胎發(fā)育環(huán)節(jié)，但是沒有得到直接的證據(jù)。賈睿芬等[5]在野生華北駝絨藜群體胚胎發(fā)育進程的觀察中，發(fā)現(xiàn)球形胚發(fā)育階段，部分胚不分化子葉而是呈橢圓形，并且發(fā)現(xiàn)在球形胚階段逐漸開始產生退縮跡象，在胚珠發(fā)育中出現(xiàn)嚴重萎縮變小等異?，F(xiàn)象。野生華北駝絨藜胚胎出現(xiàn)敗育的時期主要發(fā)生在球形胚以后[7，10]，同時，對胚胎發(fā)育過程中生理生化研究表明，華北駝絨藜胚胎發(fā)育方式為藜型，正常發(fā)育的華北駝絨藜成熟胚分化時間(21～23 d)短于敗育型華北駝絨藜(26～30 d)，球形胚以后的發(fā)育階段出現(xiàn)敗育現(xiàn)象[10]。華北駝絨藜胚胎發(fā)育過程中過氧化物酶和酸性磷酸酯酶活性從總體上呈持續(xù)增強的趨勢。硝酸還原酶活性呈先上升后下降的趨勢，在胚胎發(fā)育前期正常發(fā)育種子硝酸還原酶活性極顯著高于敗育型種子。華北駝絨藜胚胎發(fā)育過程中正常發(fā)育種子生長素(IAA)、赤霉素(GA3)和玉米素核苷(ZR)含量明顯高于敗育型種子；種子的(IAA+GA3+ZR)/ABA(脫落酸)的值從總體上呈胚胎發(fā)育前期高，而后期較低的趨勢，且胚胎發(fā)育前期人工栽培種子(IAA+GA3+ZR)/ABA的值要顯著高于野生種群種子的。胚胎發(fā)育的各個時期，敗育型種子營養(yǎng)成分(N、P、可溶性糖)含量均低于正常發(fā)育種子。因此，韓智龍和易津[3]認為華北駝絨藜種子發(fā)育過程中較低水平的硝酸還原酶活性、營養(yǎng)成分不足特別是氮素營養(yǎng)失調、生長促進物質不足以及內源激素平衡關系失調是引起胚胎敗育，進而導致結實率低的主要原因。

2.1.3種子向幼苗的轉化率極低 在天然條件下，種子轉化成幼苗的轉化率低是造成華北駝絨藜種群發(fā)展缺乏后備幼苗資源，從而導致種群退化的重要原因之一。野生華北駝絨藜由種子向幼苗的轉化率低的原因，首先是野生華北駝絨藜種群種子較輕(1.2～1.8 g/千粒)，種子內貯存營養(yǎng)物質少，因而降低了種子的發(fā)芽以及發(fā)芽后幼苗的生長和對不良環(huán)境的抵抗力及適應力。其次，種子結實量較多，但飽滿度很低(結實率僅50%左右)；加上種子壽命較短，在野外自然條件下，種子壽命僅為8～10個月，種子完熟期在8月下旬-9月上旬，當年產生的種子可以保存到第2年的4-6月；常規(guī)貯存一年的種子70%以上喪失發(fā)芽力[5]。另外，種子成熟后，無需休眠，且條件適宜，種子會在當年發(fā)芽，而苗期木質化程度低，抗性差，易受冬季凍害和春季干旱地危害，使幼苗的成活率大大降低。

2.1.4生殖適應性差 由于華北駝絨藜種群更新對母株依賴性極強，而具遠距離飛行特征的種子常遠離母株而造成更新困難。其原因可能與母株生長的生態(tài)位構建，塑造了適宜于種子萌發(fā)、種苗出現(xiàn)、建立和生長的微環(huán)境有較大關系[6]。也可能與華北駝絨藜種群分布區(qū)域有關，通常其種群分布區(qū)域無喬木層，只有灌木和草本層，灌木層多以華北駝絨藜種群為優(yōu)勢種群，而草本層由于生產利用較重，稀疏現(xiàn)象嚴重，缺少遮陰保濕能力，雖然有大量的華北駝絨藜種子傳入也很難形成幼苗；在母株附近卻有較好的遮陰保濕性，比其他遠離母株處易形成幼苗，這就阻礙了華北駝絨藜種群向遠處擴展作用，形成了聚集分布的現(xiàn)象[6,14]。

華北駝絨藜是壽命較長的多年生半灌木，在較長的時間尺度內，長壽命和較高的生殖分配，一方面可以保證在資源充足的情況下實現(xiàn)自身的最大發(fā)展，增大種群遇到適宜種子萌發(fā)和幼苗存活條件的概率，從而分散因缺乏穩(wěn)定的幼苗補充而導致種群衰亡的危險[12]。另一方面這也是導致現(xiàn)有華北駝絨藜種群結實率低的重要原因。華北駝絨藜所處生境一般較為嚴酷，容易造成低效的生殖投資，即通過高的生殖投入，保證華北駝絨藜擁有產生大量果實的花，但常由于結實期資源的不足而造成其整體結實率較低的現(xiàn)象卻普遍存在[13]。

2.2華北駝絨藜種群退化的外部因素

2.2.1環(huán)境因素 一定地區(qū)的氣候特點和地形地貌特征在維護物種的生存、繁衍等方面起著重要作用，同時在很大程度上制約著物種分布空間的有效拓展[21]。物種種群特征的任何變化都意味著生存環(huán)境的變化，反映出物種對環(huán)境的敏感性。由于氣候變遷，突變性氣候增多，尤其是春季華北駝絨藜分布區(qū)頻繁的大風和長期的干旱。調查發(fā)現(xiàn)，春季在華北駝絨藜種群附近未發(fā)現(xiàn)種子殘留，幼苗對母株依賴性強[6,12]，頻繁的大風會使種子飛行到不適宜的地方，增加死亡率；大風還把幼苗根部吹出地表，造成幼苗的死亡。其次，華北駝絨藜幼苗抗性弱，如果遇上長期的干旱，幼苗也會受到毀滅性的災難[12]。

2.2.2人為因素 亂砍濫伐、墾荒、過度放牧、修路采礦、旅游開發(fā)、火災等常造成植物分布區(qū)大面積連續(xù)的生境變成許多面積較小的斑塊，斑塊之間被與過去不同的背景基質所隔離，造成生境片斷化[19]。長期處于破碎化生境中的小種群，對其正常擴散和遷移活動產生直接障礙，基因流受阻，導致自交和遺傳漂變，種間競爭力下降，使種群走向衰退。且小種群對隨機的變化或環(huán)境的干擾更敏感，滅絕的可能性更大[20]。調查發(fā)現(xiàn)，華北駝絨藜種群結構呈高度聚集型的小種群特征，種群明顯呈間斷“島狀”或“點狀”分布，很多都是單株散生，因此人為破壞導致的生境破碎化是華北駝絨藜種群退化的原因之一。其次，長期的過度利用是華北駝絨藜種群退化的重要原因[22]。華北駝絨藜分布區(qū)大多為草原區(qū)，而華北駝絨藜作為重要的牧草資源，長期的過度放牧嚴重影響著它的更新。

3 華北駝絨藜種群恢復原理與技術

3.1華北駝絨藜種群恢復的可行性

3.1.1華北駝絨藜種群自然恢復的可行性 華北駝絨藜種群成年個體結實量大，種群具有自然恢復的潛力。華北駝絨藜依靠種子繁殖，種子小而輕，外具長毛，易隨風力傳播，不存在休眠[23]。實生苗產生于障礙物附近和高大植株的根基部附近。全年實生苗存活數(shù)量呈下降趨勢。

3.1.2華北駝絨藜種群人工恢復的可行性 近年來對駝絨藜植物應用研究主要集中在引種馴化研究[24-25]、人工栽培研究[26-27]、草原改良和沙漠化防治[22]等方面，為華北駝絨藜種群人工恢復提供了極大的可行性。潘伯榮[25]研究結果表明，駝絨藜可以在沙漠地區(qū)形成大面積植被。庫爾班·尼扎米丁等[24]將華北駝絨藜引種栽培到北疆年降水量220 mm的荒漠地區(qū)，發(fā)現(xiàn)華北駝絨藜在該區(qū)域內無灌溉條件下種子的出苗情況和生長發(fā)育狀況均表現(xiàn)良好，并能安全越冬，越冬率為95%；并指出早春是華北駝絨藜的最佳播種時間。華北駝絨藜在甘肅的引種證明，其對當?shù)馗珊禇l件有較強的適應性，營養(yǎng)價值高于當?shù)氐男∪~錦雞兒(Caraganamicrophylla) 和二色胡枝子(Lespedezabicolor)[25]；索亞林等[22]介紹了駝絨藜天然草地的封育復壯法、封育自然擴繁法及封育補播法等改良和擴繁技術。孫海蓮等[28]對華北駝絨黎育苗移栽技術進行了研究，并提出提高建植成活率的有效途徑。

3.2種群恢復的技術問題

3.2.1采取適當經營措施，抑制不利環(huán)境因素的影響，促進更新 華北駝絨藜種群成年個體結實量大，種群具有自然恢復的潛力，應該采取適當經營措施，以促進種群自然恢復。種群自然恢復的最大問題是種子結實率低和種子向幼苗的轉化率低[29]。種子產量和質量的提高受多方面環(huán)境因素的影響，華北駝絨藜結實率低的主要原因為營養(yǎng)成分不足特別是氮素營養(yǎng)失調；而不利于幼苗發(fā)育的因素主要為干旱[3]。因此，針對華北駝絨藜的以上特征，應在華北駝絨藜母株的重要生殖時期噴灑氮肥，以提高華北駝絨藜種子產量和質量。針對華北駝絨藜幼苗抗旱性弱的特點，應采取對其進行適量噴灌，以提高幼苗的成活率。

華北駝絨藜種子具典型的風媒特征[2]，且華北駝絨藜種群更新對母株依賴性極強[6]，這樣就造成春季沒有萌發(fā)所需的種子，其次，種子無休眠[30]，遇到適宜的環(huán)境即可發(fā)芽，且幼苗抗性差。針對華北駝絨藜的以上特征，應在華北駝絨藜結實期進行人工采收種子，在春季雨季來臨之前進行人工補播來擴大種群。

干旱是限制實生苗建成的主要原因。因此，在干旱地區(qū)華北駝絨藜育苗移栽是提高建植成活率的一種很有效的途徑。而且，華北駝絨藜大株(生殖株)的空間分布對后代以及整個種群的空間分布影響極大，種群更新對成株依賴性極強[6]。因此，建議在華北駝絨藜的植被恢復時應聚集栽種，并保持足夠空間，以利于后代的更新發(fā)展。

3.2.2繁育幼苗，擴大人工種群是保護和利用的基本策略 育苗技術研究已經成熟。干旱是限制實生苗建成的主要原因。因此，干旱地區(qū)華北駝絨藜育苗移栽是提高建植成活率的一種很有效的途徑。可以用來解決華北駝絨藜種子直播建植困難的問題。孫海蓮等[28]研究表明，7月齡苗木與一年齡苗木移栽成活率沒有大的差異。秋季移栽苗木成活率高于春季,春季移栽成活率為72.6%，秋季移栽的成活率為90.3%。

3.2.3落實保護措施，恢復已破壞的植被 對華北駝絨藜嚴重破壞的種群，應實行封育政策，禁止對其進行放牧、砍柴等活動，防止進一步破壞干擾。同時，加強監(jiān)測與研究。對華北駝絨藜種群加強管理，定期監(jiān)測，記錄其生長、發(fā)育、繁殖和死亡的情況，掌握資源動態(tài)，加強對華北駝絨藜生態(tài)習性、生長繁殖條件及演化變遷等的研究。

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