王家鄉(xiāng),彭克美,李 鵬,金升藻

(1.華中農(nóng)業(yè)大學(xué)動(dòng)物科技動(dòng)物醫(yī)學(xué)院,湖北武漢 430070;2.長(zhǎng)江大學(xué)動(dòng)物科技-動(dòng)物醫(yī)學(xué)院,湖北荊州 434103)

禽類Ghrelin研究進(jìn)展*

王家鄉(xiāng)1,2,彭克美1*,李 鵬2,金升藻2

(1.華中農(nóng)業(yè)大學(xué)動(dòng)物科技動(dòng)物醫(yī)學(xué)院,湖北武漢 430070;2.長(zhǎng)江大學(xué)動(dòng)物科技-動(dòng)物醫(yī)學(xué)院,湖北荊州 434103)

Ghrelin是從小鼠的胃中提純并鑒定了的一種促生長(zhǎng)激素分泌受體的特定內(nèi)源性配體,是一種新的腦腸肽,由胃黏膜分泌,能影響哺乳動(dòng)物的攝食、飲水和消化道的活動(dòng)以及動(dòng)物體內(nèi)其他激素的分泌、從而影響其生長(zhǎng)發(fā)育,關(guān)于Ghrelin在禽類的報(bào)道較少。為了更全面的了解禽類Ghrelin的研究作進(jìn)展,為開(kāi)展禽類Ghrelin的研究提供參考資料,論文對(duì)國(guó)內(nèi)外禽類Ghrelin的結(jié)構(gòu)、分布及生理功能進(jìn)行了綜述。

禽類;Ghrelin;生理功能

*通訊作者

1999年,日本學(xué)者Kojima M等[1]在大鼠胃組織中首次發(fā)現(xiàn)了一種多肽,當(dāng)這種多肽與生長(zhǎng)激素促分泌素受體(grow th hormone secretagogue receptor,GHS-R)結(jié)合后,能刺激生長(zhǎng)激素(growth hormone,GH)的分泌,因此將其命名為Ghrelin。此后,人們相繼發(fā)現(xiàn)Ghrelin在攝食、能量平衡、體重、心血管等方面顯示出多種調(diào)節(jié)作用。目前有關(guān)人類和哺乳動(dòng)物Ghrelin的研究主要集中在藥學(xué)研究和畜牧飼料開(kāi)發(fā)兩大方面,并取得了一定成效。國(guó)內(nèi)外有關(guān)禽類Ghrelin的研究資料較少,相關(guān)報(bào)道僅見(jiàn)于少數(shù)的幾種禽類。本文從禽類Ghrelin的結(jié)構(gòu)、組織分布及生理功能三個(gè)方面綜述了禽類Ghrelin研究的進(jìn)展情況。

1 Ghrelin的發(fā)現(xiàn)

1999年,Kojima M 等[1]以表達(dá)大鼠GHSR的細(xì)胞系CHO-GHSR62作為檢測(cè)系統(tǒng),用Saphadex-G50凝膠過(guò)濾、離子交換高效液相層析等方法,將大鼠胃和人胃組織提取物經(jīng)過(guò)系列層析提純,從中純化出了由28個(gè)氨基酸組成的活性肽,并證明它是GHSR的內(nèi)源性配體。該活性肽主要在胃部產(chǎn)生,是一種能夠作用于中樞神經(jīng)系統(tǒng)的腦腸肽,并且是GHS受體天然的內(nèi)源性配體,能夠促進(jìn)GH釋放,故稱之為Ghrelin。Ghrelin成為繼GHRH和生長(zhǎng)抑素之后調(diào)節(jié)GH分泌的第3個(gè)主要激素。Ghre在古印歐語(yǔ)系中為＂生長(zhǎng)(grow)＂之意,＂relin＂在美國(guó)藥典中為表示＂釋放某物質(zhì)＂的后綴,國(guó)內(nèi)有人將Ghrelin翻譯為生長(zhǎng)素。

2 Ghrelin的結(jié)構(gòu)

2.1 基因結(jié)構(gòu)

Wajnrajch M P等[2]首次報(bào)道了人類Ghrelin基因結(jié)構(gòu),它位于3p25-26染色體上,包含3個(gè)內(nèi)含子和4個(gè)外顯子。T anaka M等[3]發(fā)表了鼠Ghrelin基因結(jié)構(gòu),鼠Ghrelin基因中存在一個(gè)很短的非編碼外顯子,包含5個(gè)外顯子和4個(gè)內(nèi)含子,其中第1個(gè)外顯子只有19 bp,屬于Ghrelin cDNA的非編碼區(qū)域;比較人類和鼠Ghrelin基因結(jié)構(gòu)發(fā)現(xiàn),他們?cè)?′啟動(dòng)子區(qū)都存在一個(gè)高度同源的19 bp區(qū)域和一個(gè)類似于TATA box的 TATATAA序列,這些結(jié)果表明,哺乳動(dòng)物Ghrelin基因的內(nèi)含子、外顯子結(jié)構(gòu)及啟動(dòng)子區(qū)域都高度保守。

Kaiya H等[4]首次確定了雞Ghrelin基因結(jié)構(gòu)。隨后,人們陸續(xù)確定了不同品種雞、鴯鹋、火雞、鵝和鴨Ghrelin基因結(jié)構(gòu),并且與鼠Ghrelin基因結(jié)構(gòu)相比較。結(jié)果發(fā)現(xiàn),他們都與鼠Ghrelin基因的結(jié)構(gòu)相似,存在一個(gè)很短的非編碼外顯子,并且也包含了5個(gè)外顯子和4個(gè)內(nèi)含子,其中第1個(gè)外顯子只有19 bp,屬于Ghrelin cDNA的非編碼區(qū)域[5-9]。

2.2 多肽結(jié)構(gòu)

Ghrelin在合成過(guò)程中,先產(chǎn)生其前體,然后再水解生成有活性的Ghrelin。大多數(shù)哺乳動(dòng)物有活性的Ghrelin都由28個(gè)氨基酸殘基組成,其分子質(zhì)量約為3.3 ku,其前體N端的前23個(gè)氨基酸具有信號(hào)肽特征,從第24位至第52位的28個(gè)氨基酸為Ghrelin成熟肽序列,C末端的 P-R(脯氨酸-精氨酸)結(jié)構(gòu)為其識(shí)別部位;Ghrelin主要有兩種分子存在形式,一種是無(wú)活性的N端去辛?；?另一種是有活性的N端辛酰基化,即第3位絲氨酸的N端與十八辛酸以酯鍵連接,N端辛?；瘜?duì)Ghrelin生物活性具有重要作用[1]。與哺乳動(dòng)物相似,禽類Ghrelin也由其前體加工而來(lái),前體包括信號(hào)肽、成熟肽和C末端肽[4]。不同禽類Ghrelin成熟肽序列不同,雞、鴨、鵝的Ghrelin由26個(gè)氨基酸組成,與人Ghrelin基因的同源性為54%,而火雞和非洲鴕鳥(niǎo)的Ghrelin則由28個(gè)氨基酸組成[9-11]。禽類Ghrelin存在的兩種分子形式與哺乳動(dòng)物的相似,即無(wú)活性的N端去辛?；陀谢钚缘腘端辛?；?并且N端辛?；瘜?duì)Ghrelin生物活性也具有重要作用。

3 Ghrelin的分布定位

3.1 mRNA表達(dá)

Kojima M 等[1]采用 Northern blot方法,首次發(fā)現(xiàn)了Ghrelin mRNA在大鼠胃組織中有表達(dá)。隨后,Date Y等[12]在大鼠的胃、小腸、大腸、胰腺、肝臟、心臟、肺、白脂肪、下丘腦、垂體和前腦中均發(fā)現(xiàn)了Ghrelin mRNA的表達(dá)。Gnanapavan S等[13]通過(guò)RT-PCR方法發(fā)現(xiàn)人類的口腔黏膜、食管、胃、回腸 、膽囊 、胰腺 、腎上腺 、心房 、乳房、輸卵管、卵巢、睪丸、胎盤(pán)、脂肪、淋巴細(xì)胞、腎臟、脾臟、淋巴管、心臟、肺、肌肉、心肌、前列腺、甲狀腺、皮膚、垂體、血管等多種組織和細(xì)胞中都有Ghrelin mRNA的表達(dá)。盡管目前還不清楚Ghrelin mRNA在人體內(nèi)如此廣泛表達(dá)的機(jī)制,但這些研究結(jié)果表明,Ghrelin可能在人體內(nèi)具有廣泛的生理作用。

Kaiya H等[4]通過(guò) RT-PCR方法,首次發(fā)現(xiàn)Ghrelin mRNA在雞腺胃中有表達(dá)。隨后,許多研究者采用 RT-PCR方法在禽類的胃、腦、肝臟、胰腺、小腸、大腸、肺、腎臟、肌肉和輸卵管等器官和組織中均發(fā)現(xiàn)了Ghrelin mRNA的表達(dá),并且表達(dá)部位隨著動(dòng)物年齡的變化而變化[8,11,14-17]。如Wada R等[14]發(fā)現(xiàn)Ghrelin mRNA在剛出殼雞和成年雞的消化管中表達(dá)部位不同:只在剛出殼雞腺胃中表達(dá),而在成年雞腺胃和十二指腸均有表達(dá);Wang J X等[11]的研究也發(fā)現(xiàn),對(duì)于1日齡雛鴕鳥(niǎo),只在腺胃中有表達(dá);而在成年鴕鳥(niǎo)的腺胃、肌胃、十二指腸回腸中都有表達(dá)。以上結(jié)果表明了Ghrelin mRNA在禽消化管各個(gè)組織中的表達(dá)隨著禽體的發(fā)育而變化,說(shuō)明Ghrelin與動(dòng)物胃腸道的發(fā)育有一定的作用和關(guān)系。

3.2 Ghrelin陽(yáng)性細(xì)胞的分布

Date Y等[12]采用原位雜交和免疫組化對(duì)鼠和人胃中的Ghrelin陽(yáng)性細(xì)胞進(jìn)行研究,結(jié)果表明,Ghrelin陽(yáng)性細(xì)胞是封閉型內(nèi)分泌細(xì)胞,并且通過(guò)電鏡進(jìn)一步觀察發(fā)現(xiàn),這種內(nèi)分泌細(xì)胞的底部與毛細(xì)血管網(wǎng)緊密相連,以內(nèi)分泌的方式有效地將分泌的Ghrelin通過(guò)血液循環(huán)轉(zhuǎn)運(yùn)到表達(dá)受體的遠(yuǎn)端組織;胃腸道是Ghrelin的主要來(lái)源,其中胃組織中分泌Ghrelin的細(xì)胞數(shù)量最高,約占全身的20%;原位雜交和電鏡結(jié)果也表明,Ghrelin陽(yáng)性細(xì)胞存在于泌酸腺體的頸部和基部,胃內(nèi)分泌Ghrelin的細(xì)胞為X/A樣內(nèi)分泌細(xì)胞,主要位于胃底黏膜泌酸腺的體部和底部。Sakata I等[18]采用免疫組化對(duì)鼠消化道中的Ghrelin陽(yáng)性細(xì)胞進(jìn)行研究,發(fā)現(xiàn)鼠消化道內(nèi)的Ghrelin陽(yáng)性細(xì)胞有兩種細(xì)胞形態(tài),開(kāi)放型和關(guān)閉型。隨后,研究者們采用多種方法對(duì)禽體內(nèi)的Ghrelin陽(yáng)性細(xì)胞進(jìn)行檢測(cè),結(jié)果表明,Ghrelin陽(yáng)性細(xì)胞在雞的腺胃、腸、心、肝 、脾 、肺、腎、胰 、腦垂體 、下丘腦、大腦、小腦、腎上腺、胸腺、法氏囊中均可觀察到,也有開(kāi)放型和關(guān)閉型兩種細(xì)胞形態(tài)[17-22];在成年雞腺胃內(nèi)的數(shù)量顯著高于剛出殼雞腺胃內(nèi)的數(shù)量[14];李福寶等[21]在皖西白鵝的小腸中也可觀察到Ghrelin陽(yáng)性細(xì)胞;王家鄉(xiāng)等[22]研究發(fā)現(xiàn),在非洲鴕鳥(niǎo)的整個(gè)胃腸道中也有Ghrelin陽(yáng)性細(xì)胞分布,并且隨著鴕鳥(niǎo)年齡的變化而變化。以上這些結(jié)果表明了Ghrelin陽(yáng)性細(xì)胞在禽類消化管各個(gè)組織中的表達(dá)隨著禽體的發(fā)育而變化,再次說(shuō)明Ghrelin與動(dòng)物胃腸道的發(fā)育有一定的作用和關(guān)系。

4 Ghrelin的生理功能

人們對(duì)哺乳動(dòng)物Ghrelin的各種生理功能已經(jīng)做了較為深入的研究[23-27],對(duì)于禽類在該方面的研究相對(duì)較少。禽類Ghrelin的主要生理功能是調(diào)節(jié)腦垂體的激素分泌、調(diào)節(jié)攝食及飲水行為、調(diào)節(jié)生殖系統(tǒng)中性腺的發(fā)育及激素的分泌,調(diào)節(jié)胃腸活動(dòng)等功能。

4.1 調(diào)節(jié)垂體激素的分泌

在體試驗(yàn)和離體試驗(yàn)都證明Ghrelin具有調(diào)控雞GH分泌的功能[4,28]。Ahmed D等[28]給雞靜脈注射鼠Ghrelin 10 min后,血漿中GH含量顯著升高,Ghrelin的這種作用和GHRH一樣,都能促進(jìn)GH的分泌,但比T RH作用弱。Kaiya H等[4]給雞靜脈注射雞Ghrelin 15 min后,血漿中GH含量也顯著升高,并且Ghrelin除了能使血漿中GH含量升高外,還能使血漿中皮質(zhì)醇的含量增加,并且這種增加更明顯。Saito E S等[29]通過(guò)腦室內(nèi)注射雞Ghrelin也能增加雞血漿中皮質(zhì)醇的含量,因此推測(cè),Ghrelin主要是作用于腦垂體或通過(guò)下丘腦-垂體-腎上腺軸(HPA-axis)直接作用于腎上腺使得血漿中GH和皮質(zhì)醇的含量增加。Geelissen S M E等[30]給雞靜脈注射雞Ghrelin后,檢測(cè)血漿中甲狀腺素的含量,發(fā)現(xiàn)其含量變化不明顯,因此,認(rèn)為Ghrelin不能促進(jìn)腦垂體中促甲狀腺激素的釋放。

4.2 調(diào)節(jié)攝食

許多研究表明,Ghrelin具有促進(jìn)哺乳動(dòng)物攝食的功能。檢測(cè)人類血清中Ghrelin的含量,發(fā)現(xiàn)血清中Ghrelin水平在餐前升高和餐后降低,進(jìn)一步證明了Ghrelin是一種攝食的引發(fā)劑[31]。而Furuse M等[32]在給新生雞的腦室內(nèi)注射雞Ghrelin或人Ghrelin后,發(fā)現(xiàn)新生雞的攝食行為明顯下降;研究也發(fā)現(xiàn),當(dāng)腦室內(nèi)注射雞Ghrelin或人Ghrelin后,雞血漿中皮質(zhì)醇和腎上腺皮質(zhì)激素的含量增加,雞產(chǎn)生厭食癥;當(dāng)腦室內(nèi)注射雞Ghrelin和Astressin(促腎上腺皮質(zhì)素釋放因子受體頡頏劑)的混合物時(shí),雞厭食癥的表現(xiàn)下降;而當(dāng)單獨(dú)腦室內(nèi)注射Astressin時(shí),其食欲不受影響,因此認(rèn)為Ghrelin抑制雞攝食的功能是通過(guò)激活內(nèi)源性的促腎上腺皮質(zhì)素釋放因子系統(tǒng)。Shousha S等[33]給日本鵪鶉腦室內(nèi)注射Ghrelin,結(jié)果發(fā)現(xiàn)與Ghrelin對(duì)雞的作用一樣,也導(dǎo)致其食欲下降,但是當(dāng)他們給日本鵪鶉腹腔注射Ghrelin時(shí),發(fā)現(xiàn)Ghrelin對(duì)日本鵪鶉食欲的影響則與注射劑量有關(guān),大劑量注射時(shí)可導(dǎo)致日本鵪鶉食欲下降,少劑量注射時(shí)可刺激食欲,因此認(rèn)為這種結(jié)果的產(chǎn)生可能是由于大劑量腹腔注射Ghrelin時(shí),Ghrelin通過(guò)血腦屏障進(jìn)入中樞神經(jīng)系統(tǒng),從而導(dǎo)致食欲下降;而當(dāng)小劑量腹腔注射Ghrelin時(shí),Ghrelin只能通過(guò)周圍神經(jīng)系統(tǒng)調(diào)節(jié)食欲,導(dǎo)致食欲增加。Geelissen S M E等[30]研究發(fā)現(xiàn),當(dāng)給雞靜脈內(nèi)注射雞Ghrelin 1 h后(1 nmol/100 g體重),雞的食欲下降;14 h后,呼吸商下降。然而,Kaiya H等[34]研究也發(fā)現(xiàn),當(dāng)給雞靜脈內(nèi)注射雞Ghrelin 2 h后(600 pmol/100 g體重),其食欲卻沒(méi)有改變。他們對(duì)產(chǎn)生這種現(xiàn)象的原因進(jìn)行分析,結(jié)果認(rèn)為這可能與雞的品種有關(guān):Geelissen S M E等研究對(duì)象為肉雞,而Kaiya H等的研究對(duì)象為蛋雞。Ghrelin對(duì)其他禽類攝食行為的影響,還有待于進(jìn)一步研究。

4.3 調(diào)節(jié)飲水

Tachibana T等[35]研究了腦室內(nèi)注射雞Ghrelin后,雞飲水行為的變化,結(jié)果發(fā)現(xiàn),新生雞的飲水行為受到明顯的抑制,這說(shuō)明Ghrelin是一種強(qiáng)烈抑制新生雞飲水行為的多肽。Ghrelin對(duì)其他禽類飲水行為的影響,還有待于進(jìn)一步研究。

4.4 調(diào)節(jié)生殖系統(tǒng)中性腺的發(fā)育及激素的分泌

Yoshimura Y等[17]對(duì)Ghrelin在日本鵪鶉輸卵管中的分布與表達(dá)進(jìn)行了研究,發(fā)現(xiàn)Ghrelin陽(yáng)性細(xì)胞和Ghrelin mRNA在日本鵪鶉的輸卵管中有分布和表達(dá),并且他們都只在輸卵管的漏斗部和膨大部有分布表達(dá),而在輸卵管的峽部、子宮和陰道沒(méi)有分布表達(dá);他們的表達(dá)量在排卵前后有變化,排卵后,其表達(dá)量減少;因此他們認(rèn)為,當(dāng)?shù)巴ㄟ^(guò)輸卵管時(shí),Ghrelin的分泌活動(dòng)減少,但Ghrelin在這過(guò)程中,具體有何生理功能還有待進(jìn)一步研究。Decuypere E等[36]的研究結(jié)果則認(rèn)為,Ghrelin對(duì)生殖系統(tǒng)的功能是通過(guò)Ghrelin促進(jìn)GH的釋放,從而在胚胎發(fā)育中起一定的作用。此外,Sirotkin A V等[16]也研究發(fā)現(xiàn),Ghrelin對(duì)雞性腺的發(fā)育具有一定的調(diào)節(jié)功能,Ghrelin能調(diào)節(jié)雞性腺細(xì)胞的增生、凋亡和激素的分泌。Sirotkin A V等[37]通過(guò)體外試驗(yàn),進(jìn)一步證明了Ghrelin mRNA及其受體在雞卵巢組織和體外培養(yǎng)的卵細(xì)胞中有表達(dá),而且Ghrelin能直接調(diào)控卵巢激素的分泌,能刺激孕酮、雌二醇、AVT和IGF-1的分泌,但對(duì)睪酮的作用不明顯;Ghrelin的這種功能主要是通過(guò)激活體內(nèi)的一些細(xì)胞內(nèi)依賴介導(dǎo)機(jī)制完成,例如PKA-、MAPK-、TK-和CDK-等細(xì)胞內(nèi)依賴介導(dǎo)機(jī)制。

4.5 調(diào)節(jié)胃腸活動(dòng)

Ghrelin參與胃腸活動(dòng)的中樞和外周調(diào)節(jié)。Ghrelin的這種功能受來(lái)自于中樞神經(jīng)系統(tǒng)的傳出神經(jīng),腸神經(jīng)系統(tǒng)的傳入神經(jīng)控制[38]。Ghrelin對(duì)雞胃腸活動(dòng)的影響目前有兩種說(shuō)法:Khan M S I等[39]給蛋雞腦室內(nèi)注射GHS和GHRP-6后,發(fā)現(xiàn)其對(duì)胃腸活動(dòng)無(wú)影響,這與給新生雞的中樞注射GHS后,新生雞的食欲受到抑制相一致;然而,Kitazawa T等[40]清楚地證實(shí)了不同的GHS-R激動(dòng)劑對(duì)雞胃腸道有不同的作用,雞Ghrelin的同源物能刺激嗉囊和腺胃的收縮,而GHRP-6、鼠和人Ghrelin對(duì)胃腸道活動(dòng)的刺激性較弱;Kitazawa T等也證實(shí)了雞Ghrelin能導(dǎo)致胃腸道平滑肌的收縮,例如食道、嗉囊、腺胃、十二指腸、空腸和結(jié)腸的收縮,并且GHSR在消化道壁有特異性,而且,雞Ghrelin、促胃動(dòng)素、與Ghrelin相關(guān)的腸肽都能在特異性的區(qū)域內(nèi)使雞胃腸道的平滑肌收縮,但不同激素刺激的部位不同,Ghrelin主要是刺激上消化道(嗉囊)和下消化道(結(jié)腸)的收縮,而促胃動(dòng)素主要是刺激胃和小腸的收縮。

4.6 其他方面的作用

Geelissen S M E等[30]給雞靜脈注射Ghrelin后,雞的脂類代謝、血糖、甘油三酯、游離脂肪蛋白水平和生熱作用都沒(méi)有變化。而當(dāng)給雞腦室內(nèi)注射Ghrelin后,雞的活動(dòng)和嗜睡狀態(tài)增加[35]。這兩種行為時(shí)相雖然互相矛盾,但它卻是發(fā)生在不同時(shí)間,在注射30 min內(nèi),其活動(dòng)量增加;隨后30 min,雞就表現(xiàn)一種嗜睡狀態(tài)。Saito E S等[29]認(rèn)為,產(chǎn)生這種現(xiàn)象的原因是由于Ghrelin抑制雞的食欲,從而激活了雞下丘腦的CRF系統(tǒng),從而導(dǎo)致雞的活動(dòng)增加。

5 展望

以上研究結(jié)果表明,Ghrelin與禽類的攝食、生長(zhǎng)、胃腸活動(dòng)和生殖密切相關(guān),但到目前為止,關(guān)于禽類Ghrelin的研究,在以下四個(gè)方面仍有待進(jìn)一步的研究:①Ghrelin能夠促進(jìn)哺乳動(dòng)物和禽類的胃腸活動(dòng)和一些激素的分泌,但在對(duì)動(dòng)物的攝食方面,

其作用相反:促進(jìn)哺乳動(dòng)物的攝食、對(duì)幼禽卻是抑制作用,為什么Ghrelin會(huì)抑制禽類的攝食,其機(jī)理如何,將是以后研究的一個(gè)重要方向;②禽類的種類很多,研究表明,Ghrelin在不同禽類的結(jié)構(gòu)、分布具有差異,因此Ghrelin在其他禽類的分布研究也還有待于進(jìn)一步研究;③幼禽的胃腸運(yùn)動(dòng)和分泌功能還不成熟,消化能力較差,因此,如果能通過(guò)促進(jìn)Gh

relin的分泌,這樣不僅可以促進(jìn)動(dòng)物的生長(zhǎng)激素水平,而且還可以增強(qiáng)動(dòng)物消化道的收縮,促進(jìn)消化酶的分泌,提高動(dòng)物的消化能力,從而提高動(dòng)物的生產(chǎn)性能;④Ghrelin的具體作用機(jī)制、調(diào)節(jié)方式、其受體的種類及分布,以及Ghrelin是否是體內(nèi)惟一的

GHSR天然配體,或僅是一組配體中的一個(gè),其生理功能如何?還需要進(jìn)一步研究。

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Progress on Ghrelin in Avian

WANG Jia-xiang1,2,PENG Ke-mei1,LI Peng2,JIN Sheng-zao2

(1.College of Animal Science and Veterinary Medicine,Huazhong Agricultural University,Wuhan,Hubei,430070,China;
2.College of Animal Science,Yangtze University,Jingzhou,Hubei,434103,China)

Ghrelin is a brain-gut peptide that has been isolated as an endogenous ligand for the growth hormone secretagogue receptor(GHS-R)from the rat stomach.Ghrelin is predominantly produced by the X/A-like endocrine cells in the oxyntic mucosa of the stomach.Ghrelin regulates a myriad of physiological functions including appetite regulatory effects,regulation of water intake,gastrointestinal motility and regulation of hormone release and synthesis,thus,it can influence the growth and development in mammalian,but little is know n about its report in avian.In order to understand progress on ghrelin in avian and provide the reference material of research about ghrelin in avian,the structure,distribution,and physiological function of ghrelin in avian were introduced in this paper.

bird;ghrelin;physiological function

S852.21

A

1007-5038(2011)09-0094-05

2011-04-27

國(guó)家自然科學(xué)基金項(xiàng)目(30972152);國(guó)家博士學(xué)位授權(quán)點(diǎn)基金項(xiàng)目(200805040023)

王家鄉(xiāng)(1976-),女,湖北荊州人,講師,博士,主要從事神經(jīng)生物學(xué)研究。