王廣元,李廣信,于曉慧,梅 青
(山西省農(nóng)業(yè)科學(xué)院作物科學(xué)研究所,山西 太原 030032)
栽培稻的抗旱性研究一直是稻作科學(xué)研究的重要課題之一。隨著全球水資源的日益匱乏和災(zāi)害的日趨嚴重,栽培稻的抗旱性研究顯得愈來愈重要。水資源短缺成為制約我國農(nóng)業(yè)發(fā)展的重要因素[1-2],我國21世紀的稻米安全將面臨威脅,這對旱稻的快速發(fā)展提出了迫切要求。推廣抗旱、節(jié)水型稻作是保障我國稻作長期生存與發(fā)展的根本出路。
我國適合旱稻種植的地方很廣,低洼易澇地尤其適于旱稻開發(fā),我國北方目前有400萬hm2水稻,1/2以上面積水源不足,1/3面積面臨水源枯竭,以旱稻替代水稻實屬良策。旱稻是優(yōu)質(zhì)細糧,雖然生長在旱地,但其米的外觀、食味和口感與水稻并無多大差異,有些品種還優(yōu)于水稻;而且旱稻比水稻耐瘠薄,在旱地表現(xiàn)出良好的適應(yīng)性,可廣泛種植于雨水充沛或具備一定灌溉條件的多種類型旱地,更適合低洼易澇旱地,尤其內(nèi)澇地種植,可變澇為利,提高產(chǎn)量[3]。但傳統(tǒng)旱稻品種的米質(zhì)、產(chǎn)量已遠遠不適應(yīng)現(xiàn)實要求,盡快培育出高產(chǎn)、優(yōu)質(zhì)、耐旱性極強的水稻品種已成為廣大農(nóng)民和農(nóng)業(yè)專家的共識。培育抗旱的栽培稻品種并實現(xiàn)旱作,不但可在很大程度上節(jié)約水資源,開發(fā)、改良荒地,而且投資少、見效快,有利于增產(chǎn)、穩(wěn)產(chǎn),節(jié)約能源和減少環(huán)境污染;同時可增加農(nóng)民收入,有利于稻作的可持續(xù)發(fā)展,前景十分廣闊。因而加強旱稻新品種選育、抗旱性和旱作新技術(shù)研究,具有極其重要的現(xiàn)實意義。
國外特別是非洲國家一直十分重視旱稻的研究,位于非洲的國際熱帶農(nóng)業(yè)研究所(IITA),將占非洲稻作面積50%的旱稻品種改良與栽培技術(shù)研究列為重要項目之一,并與科特迪瓦的西非水稻發(fā)展協(xié)會(WARDA)協(xié)作,已在高產(chǎn)、抗病、抗逆旱稻品種選育上取得了顯著成果。國際水稻研究所(IRRI)建所以來,針對南亞、東南亞地區(qū)旱稻的重要性,始終把旱稻品種選育與高產(chǎn)栽培技術(shù)研究作為該所的重要研究內(nèi)容,并列為21世紀初的四大重點研究領(lǐng)域之一。美國等許多國家的水稻改良項目也采取了類似的策略[4]。
在我國,雖然旱稻栽培歷史悠久,但傳統(tǒng)旱稻品種產(chǎn)量潛力低,栽培管理粗放,而有目的地進行遺傳改良的研究工作相對落后,旱作栽培技術(shù)研究也滯后,尤其是雜草防除技術(shù)尚不理想,嚴重阻礙了旱稻生產(chǎn)的發(fā)展[1]。這種現(xiàn)狀已引起我國政府和科技界的高度重視,近年來,我國科學(xué)家已在節(jié)水抗旱稻的研究上取得了一定的突破,獲得不少研究成果。并建立起科學(xué)的抗旱性評價系統(tǒng),篩選出優(yōu)異的抗旱性種質(zhì),獲得一批抗旱候選基因,培育成一批節(jié)水抗旱稻品種。
試驗以多年從國內(nèi)外收集的旱稻297、旱72、旱稻 65、巴西陸稻、DH5、早豐、秦愛、2YQ、先田旱糯稻等旱(陸)稻和山西省農(nóng)業(yè)科學(xué)院作物科學(xué)研究所水稻項目組培育的優(yōu)異耐旱水稻穩(wěn)定品系共150份為研究材料。
耐旱水稻品種培育途徑主要是以雜交育種為主,選育的方法是水、旱作交叉選育法。
鑒定篩選試驗是在耐旱、耐鹽堿、耐低溫這3個不良環(huán)境條件脅迫下進行,采用田間自然條件下苗期及抽穗開花期與對照對比進行鑒定,室內(nèi)水分脅迫條件下進行鑒定,同時結(jié)合水旱田種植對比分析進行綜合抗旱力鑒定。
田間自然耐旱性直接鑒定及長勢觀察:苗期是在田間自然露地旱作條件下,當幼苗長到3葉期時,記錄各品種幼苗葉片萎蔫株數(shù),并結(jié)合枯尖、分蘗受阻情況,根據(jù)標準進行分級鑒定。中后期即在抽穗開花期,根據(jù)各品種始穗到齊穗的天數(shù)及稻穗抽出度來鑒定,同時結(jié)合生理白穗、不結(jié)實、籽粒飽滿度進行鑒定。長勢是根據(jù)各品種田間生長繁茂程度,在分蘗盛期和黃熟初期目測進行記載。室內(nèi)水分脅迫條件進行苗期抗旱性鑒定:塑料盤常規(guī)育秧,當幼苗長到2~3葉期時,排出盤中積水,斷水干旱。當土壤含水量達相對持水量的50%時,進行鑒定,記錄各品種幼苗萎蔫株數(shù)。耐旱性評價是在旱作與水作條件下,比較其抽穗期延遲程度、株高降低數(shù)及結(jié)實率降低數(shù),以對照為參考進行評價。
水、旱作交叉選育法核心內(nèi)容就是將每代優(yōu)選的單株分成2份,下一代分別在旱田和水田種植選育;再把旱田和水田分別優(yōu)選的單株各分成2份又分別在旱田和水田交叉種植選育,依此類推,最后決選的穩(wěn)定系還要在多生態(tài)條件下進行鑒定。多年研究結(jié)果和實踐表明,通過水、旱作交叉種植進行系統(tǒng)選育能有效提高育種效率。水、旱作交叉選育法提供了抗旱與高產(chǎn)、穩(wěn)產(chǎn)等目標性狀表達所需的不同環(huán)境條件,實現(xiàn)了主要育種目標性狀與選種環(huán)境的協(xié)調(diào),使雜種基因型的各種潛在的遺傳特性得以充分表達,為準確有效地鑒別和選擇創(chuàng)造了條件,提高了選擇效率,從而克服了自然條件下的極端氣候年型(嚴重干旱或特別多雨年份)所造成的大量有益基因型的優(yōu)良性狀因得不到充分表達而白白丟失的缺陷。水、旱作交叉選育,使雜種基因型在自然和人為創(chuàng)造的不同生境條件下同時和交替選育,實現(xiàn)了自然選擇、人工選擇和定向培育的有機結(jié)合,加大了選擇壓力和頻率,使育成品種的主要目標性狀都能得到充分、全面的評鑒和選育,所以育成品種的綜合性狀較好,不僅抗旱豐產(chǎn)而且穩(wěn)產(chǎn)適應(yīng)性廣[5]。水、旱作交叉選育,改變了過去的單一育種生態(tài)條件,創(chuàng)造了育種環(huán)境條件的多樣化,為選育不同生態(tài)型的系列化旱稻品種提供了條件。在同一個育種系統(tǒng)中,既實現(xiàn)了抗旱高產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)和水旱兼用型品種的有效選育,又為一般旱地和水地品種的選育創(chuàng)造了條件,是實現(xiàn)稻類生態(tài)育種的一項高效、節(jié)時、省工的好方法。
2.1.1 育成的新品種 育成豐產(chǎn)性好、米質(zhì)優(yōu)、抗旱性強的優(yōu)良旱稻新品種:晉旱稻1號,04旱2,05082(96G13-1/旱稻 297),04 旱 25(IAPAR9/791138),05072 (990094/990156//旱稻297),05旱 27(95XW-67/旱稻 297),05旱 17糯(巴西陸稻/早豐//先田旱糯稻)7個。其中,晉旱稻1號,從旱稻297中系選,屬常規(guī)粳稻,抗旱性強,米質(zhì)優(yōu),生育期150 d左右,株高95 cm,穗大粒多,平均穗粒數(shù)90粒,結(jié)實率高,千粒質(zhì)量28 g,莖稈粗壯,生長較繁茂,耐肥、耐鹽堿,抗倒伏,分蘗中等,高抗稻瘟病,豐產(chǎn)性好。04旱2從巴西陸稻IAPAR9中系選,屬常規(guī)粳稻,生育期165 d,株高90 cm,莖稈粗壯,根多、粗、長,葉色淺綠,粒大無穎毛,穗頸短、為包頸,落粒性中等,抗旱、抗倒伏、抗病,米質(zhì)優(yōu)良。05082和05旱27熟期適中,穗大粒多,結(jié)實率高,莖稈粗壯,生長較繁茂,抗旱性強、耐肥、耐鹽堿,抗倒伏,高抗稻瘟病,增產(chǎn)潛力大,穩(wěn)產(chǎn)性強,米質(zhì)優(yōu)。
2.1.2 創(chuàng)制了一批新種質(zhì) 通過系統(tǒng)育種、雜交育種和外源DNA導(dǎo)入技術(shù),創(chuàng)新出一批優(yōu)異耐旱水稻種質(zhì)材料:791138,920423,930259,940061,940129,950075,晉旱稻 1號,04 旱 2,05072,05073,05078,05082,04 旱25,04 旱 26,05 旱 17,05旱 18,05旱 19,05旱 21,05旱 27,05旱 28,05旱 29,05旱 32,05旱 33,05旱 36,07旱 1,07旱 6,07旱 20,09旱 3,09旱 4,09旱 8,07028,07041,08020,020083,020082 和 020085共36份。
2.2.1 田間自然耐旱性直接鑒定及長勢觀察本試驗第1步是在室內(nèi)水分脅迫條件下,把大量材料進行苗期抗旱性初步篩選,篩選通過材料再進行田間自然露地條件下耐旱性鑒定。自然條件下控制灌水,造成不同的干旱脅迫,同時又承受著鹽堿和低溫的不良環(huán)境影響,分析其對旱稻形態(tài)或產(chǎn)量的影響,比較直觀且接近實際。由表1 可知,05072,05073,05082,04 旱 25,05 旱 18耐旱性強;05078,05旱 17,05旱 21,05旱 27,05旱28,05旱29,05旱32和旱稻297耐旱性較強。
表1 田間自然耐旱性直接鑒定及長勢觀察
2.2.2 旱稻新品系的耐旱性評價 通過田間自然耐旱性直接鑒定篩選,選出比較好的幾個新品系再在旱作與水作條件下,根據(jù)其抽穗期延遲程度、株高降低數(shù)及結(jié)實率降低數(shù),以對照為參考再進行進一步評價[6-7]。栽培方式分旱作直播覆膜栽培與水作薄膜育秧移栽,同期播種,3葉期后撤膜,管理均同當?shù)亓?xí)慣。對照品種是北方一季稻區(qū)國家旱稻區(qū)試的對照旱稻297。
從表2可以看出,05082耐旱性極強,旱作與水作比較,其抽穗延遲天數(shù)和結(jié)實率變化不大,株高降低幅度較小,但3項指標都優(yōu)于對照;05072,04旱25和04旱26這3個材料,由于它們株高降低幅度大,且與對照相當,抽穗延遲天數(shù)和結(jié)實率與對照相當,評價其為耐旱;其余材料耐旱性均不如對照。
表2 旱稻新品系的耐旱性
經(jīng)前人多次試驗,認為綜合抗旱力指數(shù)是對水稻各抗旱機理的綜合體現(xiàn)。從表3可以看出,綜合抗旱力指數(shù)與耐旱性評價結(jié)果的趨勢一致,用綜合抗旱力指數(shù)來評價耐旱性可靠、簡便、易操作、具體量化、易掌握。另外,從考種數(shù)據(jù)中還發(fā)現(xiàn),評價為耐旱性強的材料,旱作一般比水作單穗總粒數(shù)多10~20粒;耐旱性中等的旱作與水作單穗總粒數(shù)相差不大,耐旱性表現(xiàn)弱的旱作比水作單穗總粒數(shù)低10多粒,其結(jié)果還有待進一步研究。
表3 綜合抗旱力分析
通過耐旱性評價,結(jié)合表4中的實際產(chǎn)量結(jié)果可以看出,05082單產(chǎn)最高、耐旱性最強,05072,04旱25和04旱26單產(chǎn)較高、耐旱性較強,04旱35最差。進一步說明旱作產(chǎn)量表現(xiàn)好的品種一定是耐旱性強的品種,也就是說綜合抗旱力指數(shù)與產(chǎn)量呈正相關(guān),綜合抗旱力指數(shù)高的品種旱作產(chǎn)量均較高,與前人的研究結(jié)論一致[8]。
表4 旱稻新品系旱作條件下的農(nóng)藝性狀及產(chǎn)量表現(xiàn)
從表 5 可以看出,05078,05082,05 旱 17(糯),05旱 21(糯),05旱 27,05旱 33,晉旱稻1號旱稻新品系主要品質(zhì)達到國優(yōu)1級標準。05072和05073這2個品系主要品質(zhì)達到國優(yōu)2級標準。
另外還發(fā)現(xiàn),旱稻05072,05073和04旱25這3品系分別在旱作和水作不同栽培方式下種植,并分別取米質(zhì)進行分析,結(jié)果表明,同一品種旱作栽培方式下的精米率和整精米率高于水作栽培,且透明度也好于水作栽培,可能是由于這3個旱稻品系在水作栽培條件下容易發(fā)生早衰造成的,還有待于進一步研究。
表5 旱稻新品系的主要品質(zhì)
采用水、旱作交叉選育法進行耐旱水稻品種選育,改變了過去的單一育種生態(tài)條件,創(chuàng)造了育種環(huán)境條件的多樣化,為選育不同生態(tài)型的系列化旱稻品種提供了條件,并有效提高育種效率。本研究從中選育出一批栽培稻耐旱材料,初步建立了旱稻創(chuàng)新核心種質(zhì)庫。結(jié)合高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)要求綜合評估認為,05082,05072,04 旱 25 和04旱26等4個材料為抗旱高產(chǎn)品種。
作物的抗旱性狀是一項復(fù)雜的生物性狀,抗旱性鑒定工作難度很大,在育種實踐中很難進行,特別是雜交后代選育中只能憑經(jīng)驗。作物的抗旱性最重要體現(xiàn)在產(chǎn)量上,產(chǎn)量也是育種過程和生產(chǎn)中最終追求的目標[9]。本研究通過對耐旱水稻品種篩選與評價方法的研究表明,在耐旱、耐鹽堿、耐低溫3個不良環(huán)境多重脅迫條件下,采用田間自然條件下進行苗期及抽穗開花期與對照對比進行鑒定,在室內(nèi)水分脅迫條件下進行鑒定,同時結(jié)合水旱田種植對比分析進行綜合抗旱力鑒定,三者相結(jié)合(三步驟)的鑒定方法簡便、直觀、易掌握,便于對大批種質(zhì)資源的篩選及育種者對品系進行初步選擇。本研究有些分析結(jié)論與其他學(xué)者的研究結(jié)果有差異,可能是由于取材、實驗方法和條件的不同造成的。
旱稻的抗旱性是一個由多種因素相互作用的較為復(fù)雜的綜合性狀,目前其鑒定方法和評價指標有多種多樣,例如在自然條件下控制灌水,借以評價品種的抗旱性,該方法受環(huán)境條件影響很大,特別是降水,年際間變幅較大,使每年鑒定結(jié)果難以重復(fù),需要進行多年鑒定才能正確評價一個品種的抗旱性。同時所有的方法都受人為觀察因素的影響,觀察的人不同,結(jié)果就有一定偏差。另外,對卷葉、抗倒伏、品質(zhì)、地上與地下部分的關(guān)聯(lián)性等能否作為抗旱指標來考慮,也有待進一步深入研究。因而,還需要進一步研究一套更全面、更簡便、更科學(xué)、更符合生產(chǎn)實際的綜合評價系統(tǒng)。
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