羅富林，劉愛玉

(湖南農(nóng)業(yè)大學農(nóng)學院，長沙410128)

煙堿又稱尼古丁(nicotine)， 是由吡啶和吡咯環(huán)相結(jié)合的生物堿，常溫下為無色油狀液體，高溫時有強烈的刺激氣味，有興奮神經(jīng)中樞的功能，是煙草行業(yè)和消費者關(guān)注的主要目的物，也是影響煙草商品價值的主要因素[1,2]。煙堿主要合成于煙株根系，通過木質(zhì)部向地上部分運輸，并在煙葉中積累。在中國大部分煙區(qū)，煙葉中煙堿的含量偏高，而煙堿含量過高會損害人體健康。影響煙堿含量的因素有很多，其中栽培措施是影響煙堿含量的重要因素之一。前人對有關(guān)農(nóng)藝措施對煙堿含量影響的研究大多是針對其中某一項農(nóng)藝措施對煙堿含量的影響，且研究不夠深入，研究結(jié)果尚不一致。通過栽培技術(shù)對煙草煙堿的合成、運輸和積累進行調(diào)控，可以在降低煙堿的同時提高煙葉品質(zhì)，對煙葉生產(chǎn)具有重要的意義。

1 施肥對煙草煙堿含量的影響

1.1 氮肥

氮素是影響煙草生長發(fā)育最主要的元素之一，也是影響煙草品質(zhì)和產(chǎn)量的關(guān)鍵營養(yǎng)元素[1]。氮是烤煙需求量最多的元素之一，是細胞中蛋白質(zhì)、酰胺、生物堿及各種氨基酸等化合物的重要組成成分，它參與煙株的碳氮代謝等生理過程；氮素作為煙堿的重要組成部分，參與煙堿的生物合成，對煙株煙堿含量有極大的影響。煙株內(nèi)的煙堿含量不是一成不變的，而是在體內(nèi)慢慢積累的。有研究[3～5]表明，從苗期到煙葉成熟期，煙株內(nèi)都有氮素被結(jié)合形成煙堿，只是不同時期所吸收的氮對合成煙堿的貢獻大小不同，所積累煙堿的量和供給的部位不同。一般認為[6,7]，打頂前土壤中氮含量對植株煙堿含量的作用不明顯，但打頂后土壤氮素含量高，其植株煙堿含量急劇增加；煙堿合成高峰期比煙草植株氮素吸收高峰期出現(xiàn)得晚一些，這說明土壤中的氮含量直接影響煙堿的含量；也有人認為，打頂后所吸收的氮主要用于合成煙堿。在一定范圍內(nèi)，隨施氮量的增加，煙葉煙堿積累量均有增加的趨勢。打頂能促進烤煙各部位葉片煙堿的積累，不同打頂時期對烤煙不同部位葉片煙堿含量的影響不盡相同。習向銀等[8]在金沙地區(qū)通過大田試驗，發(fā)現(xiàn)在一定范圍內(nèi)，煙堿累積量有隨施氮量的增加而增加的趨勢，但施氮量超過97.5 kg/hm2時煙堿累積量基本保持穩(wěn)定。施氮量對上部葉煙堿累積量的增加效應(yīng)主要發(fā)生在煙葉生長后期，對中、下部葉則發(fā)生在煙葉生長前期。氮素、干物質(zhì)和煙堿的積累都隨施氮量的增加而增加，但氮素積累高峰出現(xiàn)在干物質(zhì)積累和煙堿積累高峰之前，而干物質(zhì)和煙堿的積累峰值均出現(xiàn)在打頂以后。

氮素形態(tài)對烤煙煙葉煙堿的合成和積累影響很大?？緹熆梢灾苯訌耐寥乐形盏挠行У匦螒B(tài)主要為硝態(tài)氮-N)和銨態(tài)氮(-N)。由于硝態(tài)氮和銨態(tài)氮具有完全不同性質(zhì)的離子，煙株對氮素的吸收方式也不同。硝態(tài)氮的利用率主要受降水量和土壤質(zhì)地的影響，而銨態(tài)氮的利用率主要受施肥方式和土壤pH值的制約，使氮素在煙株體內(nèi)的吸收方式及生物合成機制也不相同[9～12]。在生產(chǎn)上，烤煙施用的無機氮素形態(tài)只有-N和-N。與硝態(tài)氮相比，氨態(tài)氮在葉、根、莖中都加速了生物堿的合成、運輸和積累。徐茜[11]通過盆栽試驗和大田小區(qū)試驗發(fā)現(xiàn)，在云南省的土壤氣候條件下，50%-N +50%-N是烤煙最佳的氮素形態(tài)配比。王世濟等[12,13]通過小區(qū)試驗發(fā)現(xiàn)，煙堿含量隨著硝態(tài)氮用量的增加而降低，且施肥中硝態(tài)氮量達到總施氮量的50%以上。

1.2 鉀肥和磷肥

鉀素含量是衡量烤煙品質(zhì)的重要指標之一[14]。鉀是生物體內(nèi)很多酶的激活劑。施鉀能改善煙株的鉀素營養(yǎng)，并提高煙株的抗逆性。大田期葉片鉀含量與煙堿含量呈極顯著負相關(guān)，同時根部追施硫酸鉀具有較好的“提鉀控堿”效果[15]。鉀含量對煙草煙堿合成的影響較大，劉華山等[16,17]發(fā)現(xiàn)，提高鉀含量可以達到降低煙堿含量的效果，這是由于高的鉀含量能抑制硝酸還原酶和轉(zhuǎn)化酶的活性，從而抑制煙堿的合成與轉(zhuǎn)化，減少煙堿含量；降低煙堿的最適宜的鉀質(zhì)量濃度為20～30 mg/kg。劉華山等[18]發(fā)現(xiàn)，在同一施鉀水平下，隨著生育期的延長，上部葉煙堿含量均逐漸增加，打頂后煙堿含量急劇升高。這可能是由打頂刺激了根系的生長、提高了合成煙堿的酶活性、抑制了煙堿向頂部運輸和煙堿的降解所致。在不同施鉀量水平下，上部葉煙堿含量表現(xiàn)為：鉀含量水平低的煙株，其煙堿含量反而高；鉀含量水平高的煙株，其煙堿含量反而低，這也表明提高鉀的施用量能降低煙葉的煙堿含量。增施鉀肥有利于上部葉在成熟過程中適時地由氮代謝向碳代謝轉(zhuǎn)變[19～21]。張曉海等[22]發(fā)現(xiàn)，分次施肥能提高煙株對鉀肥的利用率。

磷素主要通過與氮素配合施用來提高氮素營養(yǎng)的利用率，從而達到對煙堿含量的影響。磷素與-N配合施用，有利于煙堿的合成；磷素與-N配合施用，合成煙堿的效果不明顯。這可以說明，磷不直接參與生物堿的合成，而是加速合成煙堿之前的硝酸還原等過程。施磷對煙草生長最明顯的影響是縮短了植株成熟的時間，減少了打頂?shù)匠墒斓臅r間，因而減少了煙堿積累[23]。

2 種植密度對煙草煙堿含量的影響

種植密度對煙葉煙堿含量影響的總趨勢表現(xiàn)為種植密度越大，在同一時期煙堿含量越低。栽培密度的大小對煙草產(chǎn)量的高低起決定作用。在一定范圍內(nèi)，密度越大，產(chǎn)量越高，品質(zhì)也越好，煙堿含量相對較低；超過一定的種植密度，產(chǎn)量和煙堿含量在同時期呈負相關(guān)關(guān)系，煙堿含量相對較高。有試驗[24]證實，種植密度增加使每一煙株的氮素供應(yīng)量減小，根系合成煙堿的量也相應(yīng)減少，從而達到降低上部煙葉煙堿含量的目的。在煙草栽培密度試驗中發(fā)現(xiàn)，在其他栽培條件相同的情況下，煙堿含量表現(xiàn)為種植密度大的低于種植密度小的。這是由于種植密度加大，煙田地溫下降，相對濕度上升，光線減弱，風速減小，不利于煙堿的合成和積累，尤其是密度增加后，煙株個體營養(yǎng)面積減小，根系易交錯，從而限制了新生側(cè)根的發(fā)生，使煙堿的合成場所縮小，合成效率降低，因而煙堿含量隨密度的增加而減少。簡永興等[24～26]發(fā)現(xiàn)，適當提高種植密度，不但可以降低上部煙葉的煙堿含量，而且可以提高上部煙葉的可用性。在氮素施用量保持不變的情況下，種植密度越高，云煙 87 上部煙葉的總煙堿含量越低。種植密度增加使煙株的氮素供應(yīng)量減小，根系合成煙堿的量也相應(yīng)地減少，從而達到降低上部煙葉煙堿含量的目的。

3 打頂抹杈對煙草煙堿含量的影響

在煙草農(nóng)業(yè)栽培措施中，打頂對煙堿積累所起的促進作用最大，也是對煙堿含量影響最大的農(nóng)藝栽培措施。打頂改變了煙株的生長中心和物質(zhì)交換中心，使煙株原有的庫源關(guān)系發(fā)生了很大變化。打頂后是煙堿含量急劇增加的時期[27]。有研究[28,29]表明，打頂能促進烤煙各個部位葉片煙堿的合成與積累。對K326、云煙87、翠碧1號3個品種在不同打頂處理條件下的研究結(jié)果[30]表明，適當推遲打頂，煙葉的落黃較快，煙株較高，節(jié)距較長，有利于改善中下部葉的通風透光條件，易形成“腰鼓形”煙株，能有效降低煙葉中煙堿含量。打頂造成了機械損傷，刺激了煙株體內(nèi)煙堿含量的增加。打頂也抑制頂端生長，使較多的新生根分化，萌發(fā)大量的新生根，從而使植株煙堿的合成旺盛，積累增加，煙堿含量增高。

不同打頂時期對烤煙不同部位葉片煙堿含量的影響不盡相同。打頂時期與烤煙下部葉煙堿含量無相關(guān)，與中部葉煙堿含量呈顯著負相關(guān)，與上部葉煙堿含量呈極顯著的負相關(guān) (移栽后60 d呈顯著負相關(guān)除外)。中部葉煙堿含量以扣心打頂處理最高，其他時期的打頂處理相差不大，各個打頂處理煙堿積累高峰均出現(xiàn)在打頂后20d左右。上部葉煙堿積累強度高峰均出現(xiàn)在移栽后80 d，隨著打頂時間的推遲，煙堿積累強度高峰值依次降低，煙堿含量也依次降低。樸世領(lǐng)等[29]發(fā)現(xiàn)，適當推遲打頂時間和增加留葉數(shù)有助于降低煙堿含量。打頂對煙株的直接效應(yīng)就是導致煙葉中煙堿含量的急劇積累。在同等土壤肥力和相同氣候條件下，煙株留葉數(shù)和留葉方式對煙葉煙堿含量的影響表現(xiàn)明顯，隨著留葉數(shù)的增加，煙葉煙堿含量逐漸減少，隨著葉位的升高，打頂對煙堿含量升高的影響隨之增大[31,32]。適當推遲打頂能使上部葉的煙堿含量明顯下降[33～35]。楊虹琦等[7]認為，一是隨著煙葉的成熟，各部位煙葉中蛋白質(zhì)含量的變化呈下降趨勢，但各部位煙葉煙堿含量逐漸升高；二是在保留相同葉數(shù)的條件下，打頂時間越早，各部位煙葉煙堿含量的增幅越大。

4 噴施生長調(diào)節(jié)劑對煙草煙堿含量的影響

噴施生長調(diào)節(jié)劑也能有效地降低煙堿的含量。有人指出[19]，IAA，NAA，GA3，2,4-D等4種激素處理都能使煙葉煙堿含量降低，但作用機制有所不同。打頂后施用IAA能降低煙堿含量是因為IAA抑制了煙堿生物合成途徑中關(guān)鍵酶的活性；2,4-D的作用機制是增強了碳代謝，減弱根系活力，有利于降低煙堿含量，特別是降低根系中合成煙堿的3種酶的活性，使根中合成的煙堿減少，使煙葉中煙堿含量降低[16,36]。韓錦峰等[37]的研究表明，外源噴施IAA和GA3可以降低煙葉中的煙堿含量，而ABA和6-BA則增加煙堿的含量。IAA噴施以濃度30 mg/kg的效果最明顯[38]。鄭憲濱等[39]的研究表明：在打頂后 10 d 內(nèi)，煙株體內(nèi)有大量的鉀離子沿韌皮部由地上部回流到根中，回流到根中的鉀量占由根運輸?shù)降厣喜库浟康?0%以上；噴施IAA后，可能在一定程度上抑制鉀向根部回流，促進鉀在葉部的積累，鉀含量的升高抑制了硝酸還原酶和轉(zhuǎn)化酶的活性，致使煙葉中煙堿的含量降低。郭芳軍等[40]認為噴施IAA有利于氮代謝向碳水化合物的積累代謝轉(zhuǎn)化，降低根系活力，抑制煙堿的合成。

5 利用栽培措施降低煙草煙堿含量研究的不足與展望

5.1 存在的問題

栽培措施是作物獲得高產(chǎn)、穩(wěn)產(chǎn)、優(yōu)質(zhì)、高效的重要手段。煙草是一種既追求品質(zhì)又追求產(chǎn)量的作物，因此，煙草的品質(zhì)和產(chǎn)量應(yīng)協(xié)調(diào)發(fā)展，煙草的栽培要達到適產(chǎn)、優(yōu)質(zhì)。利用栽培措施降低煙葉中煙堿含量的研究雖然取得了一定的成果，但仍有許多關(guān)鍵問題沒有從根本上得到解決，如植物生長物質(zhì)對煙堿生物合成、運輸、積累的作用機制和激素的適宜作用時間、作用濃度，以及激素如何影響煙堿含量、高含量鉀降低煙堿的含量而低含量鉀使煙堿含量增加的作用機制等仍不清楚。

5.2 展 望

培育和選育一些煙堿含量較低的品種。煙堿的積累能力是受遺傳基因支配的，因而選育適宜煙堿含量的高品質(zhì)煙草品種是降低煙葉煙堿含量的基本途徑。加強對根系煙堿合成機理的研究，如加強對植物生長調(diào)節(jié)物質(zhì)影響煙堿生物合成、運輸、分配、積累作用機理的研究和代謝系統(tǒng)中酶的生理機制等的研究，以及打頂后生理功能機理的研究等。加強對利用植物生長調(diào)節(jié)物質(zhì)作用時間、作用部位和作用濃度，以提高煙葉的工業(yè)可用性。

建立完善的農(nóng)藝栽培操作技術(shù)體系。確定適宜的移栽期和種植密度，各煙區(qū)應(yīng)根據(jù)當?shù)貧夂驐l件和品種特性確定移栽期；合理施用大量元素，適當補充微量元素，根據(jù)土壤養(yǎng)分的豐缺情況，合理配施氮、磷、鉀及微肥。適時打頂，合理留葉，培育合理的群體結(jié)構(gòu)。適當推遲打頂時間(由現(xiàn)蕾打頂改為開花打頂)，增加留葉數(shù)(由18片變?yōu)?2片左右)，也可以有效降低煙葉中煙堿的含量[41]。不同的生長調(diào)節(jié)劑對煙堿含量的影響不同[42～45]。施用激素KT可增加煙葉的煙堿含量；噴施生長素IAA可降低煙葉中煙堿含量；施用赤霉素可促進煙葉的生長，降低煙堿含量。規(guī)范各項栽培措施，充分發(fā)揮煙草生產(chǎn)潛力，在降低煙堿含量的同時提高煙草產(chǎn)量，為煙草工業(yè)企業(yè)提供原料支持。利用現(xiàn)代計算機技術(shù)對煙堿的合成、運輸和積累進行模擬，建立煙堿合成、運輸和積累的模擬模型，形成一套完整、系統(tǒng)、可行的栽培體系，為煙農(nóng)提供切實的服務(wù)和幫助。

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