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        桃小食心蟲的研究現(xiàn)狀

        2010-12-31 00:00:00張思聰張安盛門興元許永玉李麗莉
        山東農(nóng)業(yè)科學 2010年12期

        摘要:桃小食心蟲主要分布于中國、日本、東南亞及俄羅斯遠東地區(qū),是果樹的重要害蟲。本文綜述了桃小食心蟲學名的變更歷史及原因、生物生態(tài)學特點、飼養(yǎng)及其人工合成飼料、防治技術(shù)及測報等內(nèi)容,為全面了解桃小食心蟲的研究現(xiàn)狀、尋求進一步研究的方向及探討新的防治途徑提供了有力幫助。

        關(guān)鍵詞:桃小食心蟲;分類;生物學;生態(tài)學;防治;滯育

        中圖分類號:S436.621.29 文獻標識號:A 文章編號:1001—4942(2010)12—0058—06

        桃小食心蟲是我國北方果樹生產(chǎn)中危害嚴重的食心蟲類害蟲,可危害蘋果、棗、梨等10多種果樹的果實。據(jù)吳維均等(1954)記載,桃小食心蟲在國內(nèi)最早于1927年由日本人荒川保雄所記載,1930年近藤鐵馬曾報道在大連市附近蘋果園中危害蘋果。直至目前,桃小食心蟲一直是落葉果樹生產(chǎn)中的重點防治對象。受防治用藥量過多,用藥品種過濫,天敵被大量誤殺,一些高毒農(nóng)藥在果樹上禁用及全球氣候變暖等因素的影響,桃小食心蟲危害大幅回升,損失逐年加重。

        1 桃小食心蟲的學名變更

        桃小食心蟲屬鱗翅目(Lepidoptera)、蛀果蛾科(Carposinidae),歷史上曾用學名Carposinaniponensis walsingham和C.sasakii Matsmura等。吳維均等(1995)最先采用的是Carposinasasakii Matsmura,但兩年后Issiki(1957)認為C.sasakii與C.niponensis具有異名關(guān)系,應采用C.niponensis作為合法學名。然而,Diakonoff(1989)通過解剖C.niponens Walsingham和C.sasakii Matsmura的正模標本,發(fā)現(xiàn)二者的雄性外生殖器構(gòu)造存在著極大差異,因此,他認為C.sasakii與C.nipongensis是兩個明顯不同的種,并且恢復了C.sasakii的種級地位,同時對中國所謂的C.niponensis是否確定分布提出了疑問。

        西北農(nóng)業(yè)大學花保楨(1992)在參考吳維均等(1955)、沈光普等(1991)、劉友樵(1988)的插圖基礎上,通過解剖不同寄主上采集的成蟲標本,認為分布于我國的桃小食心蟲應恢復吳維均和黃可訓最早所采用的Carposinasasakii Matsmura,而非自1957年沿用下來的C.niponensis walsingham。因此,劉玉升等(1997)認為,我國自黃可訓和吳維均以來以Carposina niponenis walsingham為學名記載的大量生物學、生態(tài)學和防治研究工作的資料引用和整理將會出現(xiàn)一定程度的混淆。對此,提出以下建議:(1)中文名仍采用桃小食心蟲,因其為我國廣大科技、推廣人員和群眾廣泛熟知采用的名稱;(2)將其學名根據(jù)最新研究成果恢復為Carposinasasakii Matsumra,在必要時應說明其與C.nipo-nensis walsingham之間的淵源關(guān)系;(3)應進一步深入調(diào)查,確定C.sasakii和C.niponensis在我國的真實分布狀況。

        2 桃小食心蟲發(fā)生、發(fā)育的影響因素及作用機制

        2.1 溫度和降水量對桃小食心蟲出土的影響

        在自然環(huán)境條件下影響桃小食心蟲幼蟲出土的主要因素是氣溫、土溫和土壤含水量。當旬平均氣溫達17℃、地溫達19℃、土壤含水量在10%以上時,幼蟲能順利出土,達出土高峰;如遇干旱,土壤含水量下降至5%時,幼蟲出土受到抑制,出土盛期也明顯推遲;如果繼續(xù)干旱,土壤含水量下降至3%以下時,越冬幼蟲幾乎不能出土。因此,在幼蟲出土期間,土壤含水量和降雨是影響桃小食心蟲發(fā)生數(shù)量的重要因素。

        2.2 光照時間和冷藏對桃小食心蟲生長發(fā)育和繁殖的影響

        隨著光照時間的延長,各蟲態(tài)歷期基本呈縮短趨勢,光照時間對幼蟲滯育率的影響最為明顯,15h滯育率最低,無論是光照延長還是縮短,幼蟲滯育率都會明顯增加。其它重要生命參數(shù),如單雌產(chǎn)卵量、幼蟲體重、孵化率、脫出率和羽化率等最高點多集中在光照13~17h,所以,生長發(fā)育和繁殖的最佳光照時間為15h左右。

        冷藏時間對蛹歷期、成蟲壽命和卵歷期影響均不明顯,但冷藏7d后羽化率、單雌產(chǎn)卵量及孵化率均呈下降趨勢,蛹和卵不易長時間低溫存放。另據(jù)報道在收獲后的兩個月冷藏足以殺死桃小食心蟲的幼蟲。

        2.3 溫度和濕度對桃小成蟲壽命、生殖力的影響

        大氣溫度和相對濕度顯著影響桃小食心蟲成蟲壽命、交尾和產(chǎn)卵。從19%到29℃,雌成蟲壽命隨溫度升高而縮短。適宜成蟲交尾和產(chǎn)卵的溫度為23~26%,相對濕度為80%~100%。Kima等(2003)根據(jù)溫度做出的桃小食心蟲的產(chǎn)卵模型,可以預測桃小食心蟲卵的發(fā)生趨勢。

        2.4 不同寄主植物對桃小食心蟲發(fā)育的影響

        桃小食心蟲的寄主植物較雜,在不同寄主上危害的成蟲發(fā)生期、幼蟲蛀果期及在果內(nèi)生活時間、甚至發(fā)生世代數(shù)都不盡相同,特別是越冬幼蟲出土習性(出土期和高峰期)各異。花蕾等在室內(nèi)控制條件下對采自不同寄主的桃小食心蟲越冬幼蟲出土狀況進行了詳細研究,結(jié)果表明:在室內(nèi)適宜濕度條件下(維持花盆內(nèi)5cm處土溫在23~25℃,土壤含水量在13%左右),來自不同寄主桃小食心蟲越冬幼蟲的出土均有一明顯的高峰,但寄主不同,出土高峰期不同;不同寄主上的桃小食心蟲幼蟲出土始期也不同,蘋果上的較早,棗和酸棗上的較晚,但是,相同寄主上的桃小食心蟲越冬幼蟲出土始期、高峰期卻幾乎不受上年脫果時間的影響。

        2.4.1 不同寄主上桃小食心蟲的發(fā)育起點溫度和有效積溫 不同寄主上桃小食心蟲越冬幼蟲出土至成蟲羽化階段的發(fā)育起點溫度在6.31~6.98℃之間,有效積溫在200.60~221.91日度之間,表明此階段不同寄主上桃小食心蟲的發(fā)育起點溫度和有效積溫沒有明顯差異。第1代卵的發(fā)育起點溫度為7.22~7.78℃,有效積溫在97.39~103.95日度,表明第1代卵所需的發(fā)育起點溫度和有效積溫對不同寄主上桃小食心蟲生活史趨異沒有明顯的影響。

        2.4.2不同寄主上桃小食心蟲的臨界光周期在恒溫條件下,不同寄主(蘋果、山碴、酸棗、棗、杏)來源的桃小食心蟲的臨界光周期存在差異,且杏上和其它4種寄主上桃小食心蟲幼蟲滯育的光周期反應(14~15h)有明顯的差異。杏上桃小食心蟲幼蟲在不同光周期處理下,幼蟲的滯育率基本上為100%,只有14.5h光照時,滯育率為90.9%,說明滯育的誘導很可能與其寄主植物有關(guān),桃小食心蟲保持與杏早而集中的物候期一致,即在溫暖的環(huán)境下停止發(fā)育,進入滯育;還說明滯育的光周期反應在不同寄主桃小食心蟲的生活史趨異中起著重要的作用。

        在果實營養(yǎng)價值差異的強大選擇壓力下,滯育解除至幼蟲出土階段的有效積溫控制著越冬幼蟲出土時間和成蟲羽化期的早晚,而幼蟲滯育的光周期反應控制著其年生代數(shù)。在這兩個因子的共同作用下,各寄主上的桃小食心蟲生活史趨異,與其寄主物候期形成了高度的同步。

        2.4.3 不同寄主上桃小食心蟲生物型的初步研究徐慶剛等(2002)通過對蘋果、梨、杏、酸棗、棗、山碴上的桃小食心蟲的RAPD分析和mtDNA的CO-H測序結(jié)果顯示出,6種寄主上桃小食心蟲群體具有較高的遺傳多態(tài)性,杏上桃小食心蟲可能已經(jīng)分化成了新的物種,蘋果上桃小食心蟲可能來源于酸棗和桃,酸棗上桃小食心蟲與其它寄主上的種群比較,可能也有較大的進化趨異。桃小食心蟲復合體的分化,是不同種群對各自寄主的選擇、近交及發(fā)育時間的隔離等造成的。

        花蕾等(1995)認為,滯育在不同寄主間桃小食心蟲的生活史趨異和物種分化中可能起著重要作用,值得進一步深入研究。假如各種寄主上的桃小食心蟲存在著同型交配現(xiàn)象,在長期演化過程中,就可能發(fā)生遺傳分化,這在徐啟茂等(1991)對“三對酯酶同工酶的研究”中已經(jīng)得到證明?;ū5澋?1995)認為,這個過程很可能是物種分化的開始,值得深t入研究。

        3 桃小食心蟲的習性與行為特點

        3.1 對蘋果品種的生態(tài)選擇

        曹可誠等(1994)調(diào)查結(jié)果表明:桃小食心蟲對蘋果品種的生態(tài)選擇差異明顯,金冠落卵早而多,蛀果早,發(fā)生二代的比例高,其次為紅星、紅富士、雞冠、青香蕉;綜合分析桃小食心蟲對蘋果不同品種落卵量、蛀果和脫果時間,金冠、紅星為一類,雞冠、青香蕉、紅富士為一類。根據(jù)上述的差異性,在生產(chǎn)中應采用區(qū)別品種、分類測報和分別防治的辦法,以達高效防治效果。

        3.2 成蟲的趨光性

        早期的一些研究者認為,桃小食心蟲是夜間活動的一種害蟲,并且認為其成蟲在夜間無趨光性。王智光等(1985)的研究認為桃小食心蟲有趨光性。侯無危等(1994)的試驗結(jié)果表明,對單色光有反應,而且對350nm單色光的反應比較明顯。高慰曾等(1993)還對桃小食心蟲成蟲復眼對不同光源的反應作了研究。

        3.3 成蟲的飛翔能力

        通過旋轉(zhuǎn)器系統(tǒng)測定了溫度、齡期、交配與否對桃小食心蟲的飛翔能力的影響,測定標準為24h黑暗條件下的飛行圈數(shù)。通過觀察2日齡的蛾,總的飛行時間,在14℃和26℃處理時沒有明顯的不同。在14~29℃之間,僅小于10%的個體根本不飛行,然而在11℃時,這個比例雌蛾達到67%,雄蛾達到83%。1~7天的雌、雄蛾總的飛行期沒有表現(xiàn)出明顯的不同。2日齡的雌蛾飛行的速度明顯快于1日齡的雌蛾,然而不同日齡雄蛾的飛行速度并無差異。雌性的飛翔能力相同于雄性,并且在交配后依然保持高水平。作者認為是否可以通過交配中斷來控制果園里桃小食心蟲的發(fā)生,還值得討論。

        3.4 滯育

        3.4.1 影響滯育的主要因素 桃小食心蟲的季節(jié)變化很可能受滯育規(guī)律性機制的控制。Toshi-ma等(1961)、黃可訓等(1976)、李秉鈞等(1963),曾先后對蘋果上桃小食心蟲的滯育進行了研究,認為光周期的季節(jié)性變化是控制其幼蟲進入滯育的主要生態(tài)因子,臨界光周期約為14h20min,幼蟲在整個取食期對光照長度和溫度均敏感。

        Toshima等(1961)研究發(fā)現(xiàn),在15h光周期時,多數(shù)幼蟲結(jié)長繭,滯育蟲態(tài)為老熟幼蟲;田間7月份很少有幼蟲進入滯育,8月起滯育幼蟲數(shù)量開始上升,8月中旬有50%個體進入滯育,8月底幾乎所有幼蟲均進入滯育。李秉鈞等(1963)和黃可訓等(1976)研究認為,桃小食心蟲在遼南蘋果區(qū)為二化性兼性滯育昆蟲。在25℃條件下,滯育的發(fā)生取決于幼蟲發(fā)育期間晝夜光照時數(shù),12h光照下全部滯育;15h下發(fā)育的基本不滯育,但隨著光照的延長,滯育個體又大大增加,臨界光周期為14h20min,因此桃小食心蟲的滯育屬于長日一短日型(Beek,1980)。臨界光周期隨溫度的變化而變化,在一定溫度范圍內(nèi),溫度升高,臨界光周期縮短;溫度降低,臨界光周期延長。幼蟲是光周期敏感蟲態(tài),感受光周期變化的時期主要是蛀果后取食的前10天。光周期誘發(fā)滯育是不可逆的?;ū5澋?1996)研究蘋果上不同采果期對桃小食心蟲幼蟲發(fā)育及滯育的影響,認為果實成熟度的提高可以促進桃蛀果蛾幼蟲的發(fā)育和滯育,未成熟果實對幼蟲的發(fā)育能起某種抑制作用。

        3.4.2 滯育的光周期反應 花保禎通過用人工飼料飼養(yǎng)杏和海紅上的桃小食心蟲,發(fā)現(xiàn)杏上桃小食心蟲幼蟲的臨界光周期在12~13h之間,靠近12h,而海紅上桃小食心蟲的臨界光周期在14~15h之間,極靠近15h,說明滯育的光周期反應在不同寄主上桃小食心蟲的生活史趨異中可能有著重要的作用。侯月利(2003)利用蘋果飼養(yǎng)蘋果樹、杏樹和山楂樹上的桃小食心蟲,認為杏樹上的桃小食心蟲的滯育基本不受光周期的影響,已經(jīng)形成了專性滯育;山楂上的桃小食心蟲的滯育雖然受光周期的影響,幼蟲蛀果時的光周期短于臨界光周期,也成為專性滯育。

        3.4.3 滯育的解除 滯育的幼蟲只有經(jīng)歷一定時期的低溫,才能完成滯育發(fā)育,而較高的溫度(25℃)不能解除滯育。因此,低溫是桃小食心蟲滯育幼蟲完成滯育發(fā)育必需的生態(tài)因子。解除滯育的試驗初步證明,低溫是解除滯育必需的條件,滯育幼蟲在10%的溫度條件下,經(jīng)歷兩個多月,即有60%的個體解除了滯育。完成滯育發(fā)育的適宜溫度范圍可能在5~10℃之間。

        3.5 寄生性天敵

        3.5.1 寄生蜂種類比較 寄生蜂的?;砸话爿^強,寄生者與寄主之間有一定的對應關(guān)系。據(jù)寄生?;钥梢酝茰y,不同寄主植物上,桃小食心蟲已經(jīng)發(fā)生了一定程度的分化,桃小寄生蜂在種類和數(shù)量上也存在差異。山楂、酸棗和棗上各有3種不同的寄生蜂,其中一種為桃小甲腹繭蜂(Chelonus chinensis),其余兩種待鑒定;蘋果上只羽化出桃小甲腹繭蜂,杏上沒有發(fā)現(xiàn)寄生蜂,但白僵菌對杏上桃小越冬出土幼蟲的感染嚴重。

        3.5.2 桃小甲腹繭蜂發(fā)育歷期 蘋果桃小甲腹繭蜂是卵一幼蟲內(nèi)寄生蜂,以l齡幼蟲在桃小食心蟲越冬幼蟲體內(nèi)滯育過冬。桃小甲腹繭蜂解除滯育后幼蟲的發(fā)育起點溫度比桃小食心蟲高3.8℃,有效積溫低52.7日度,從而確保了寄主與寄生者的同步。根據(jù)室內(nèi)觀察采集蟲源的成蟲羽化情況,蘋果桃小甲腹繭蜂的越冬代寄生率達10%,同時桃小出土越早桃小甲腹繭蜂的寄生率越高,是否是桃小甲腹繭蜂誘導桃小的早熟變態(tài),兩者之間的關(guān)系還有待進一步的研究。

        4 桃小食心蟲的飼養(yǎng)及人工合成飼料

        用蘋果飼養(yǎng)桃小食心蟲,避免了人工飼料容易變質(zhì)的問題,并且所獲得的桃小食心蟲幼蟲歷期、幼蟲脫果率、蛹重、單雌產(chǎn)卵量及孵化率等指標均有所提高,表明該法具有可行性,但其成本較高。

        昆蟲人工飼料的合成始于1911年,而大量的研究則從1960年后開始,在我國這項研究已有30多年的歷史,特別是近20年來,大大促進了對人工飼料及人工飼養(yǎng)方法的研究。桃小食心蟲的人工合成飼料及其飼養(yǎng)方法,近幾年國內(nèi)進行了一些研究。王玉英(1986)配制的人工合成飼料,飼養(yǎng)桃小食心蟲幼蟲,平均體重與用蘋果飼養(yǎng)的幼蟲基本一致,但幼蟲的脫出率較低,不利于大量飼養(yǎng)繁殖,需要進一步改進提高。姜元振等(1992)選出一種最佳飼料配方,飼養(yǎng)效果較好,但飼料極易受真菌和細菌的感染而發(fā)霉,在實踐應用中需要進一步改進。飼養(yǎng)成蟲,利用蘸水的脫脂棉保持濕度,脫脂棉的含水量以捏住脫脂棉不滴水為宜,紗網(wǎng)封瓶口,脫脂棉放在封口的紗網(wǎng)上,脫脂棉上用一層塑料薄膜扎緊保濕。但以上人工飼料均不適合桃小食心蟲的大規(guī)模繁殖,桃小食心蟲的人工合成飼料和飼養(yǎng)方法有待于進一步研究完善。

        5 防治技術(shù)及測報

        5.1 物理防治

        收集蟲果,消滅堆果場的越冬繭,適期進行果實套袋,另外按防治指標進行樹上“挑治”。張慈仁等(1992)、李仁芳等(1993)、李朝葆(1989)、徐邵(1989)研究并改進了防治方法,即以生態(tài)選擇的方法,改樹上防治為輔以地面防治為主,先把桃小的越冬幼蟲重點壓制于樹下,樹上防治利用越冬代成蟲對中、晚熟品種產(chǎn)卵的差異性,進一步殲滅聚積于中熟品種上的第1代卵和初孵幼蟲,以減輕第2代的發(fā)生危害。結(jié)果表明,桃小的蟲果率下降,樹上防治用藥減少。

        5.2 化學防治

        5.2.1 地面藥劑防治 當越冬幼蟲連續(xù)出土3~5d,且出土數(shù)量逐日增加或利用桃小食心蟲性誘劑誘到第1代成蟲,達到出土盛期時,向樹盤及樹冠下的梯田壁噴施藥劑,殺死出土越冬幼蟲。藥劑有75%辛硫磷乳油、50%地亞農(nóng)乳油等,施藥前應先除去雜草,施藥后用鋤頭輕劃表土,以利提高防治效果。

        5.2.2 樹上藥劑防治 主要消滅蟲卵和初孵化的幼蟲。當性誘劑誘捕器連續(xù)誘到成蟲、樹上卵果率達0.5%~1%時,開始進行樹上噴藥。30%桃小靈乳油、1%甲氨基阿維菌素乳油、35%食心卷蛾凈、2.5%功夫乳油、毒死蜱和三唑磷等的防效較好。

        5.3 生物防治

        5.3.1 交尾信息擾亂法 應用性引誘劑對桃小食心蟲進行防治,具有一定的防治效果,但成本較高??梢允褂锰烊恍酝饧に卮痔嵛镎T蛾,可在雌蛾羽化后第2天凌晨0~2時,剪尾,用二氯甲烷或96%酒精抽提性外激素,誘蛾效果較好。

        5.3.2 白僵茵的研究與利用 陶訓等利用白僵菌(Beauveria bassiana Bal.vuill)防治桃小食心蟲,證明對硫磷微膠囊劑對白僵菌孢子發(fā)芽率和菌絲無不良影響,每666.7m2用2kg菌劑+25%對硫磷微膠囊,對水150kg,在樹盤下均勻噴灑,在越冬幼蟲出土始盛期和盛期各防治1次,對桃小食心蟲具有良好的防治效果。

        5.3.3 綠僵菌的研究與利用 樊美珍等(1996)以土棲昆蟲的常見病原菌金龜子綠僵菌(Metarhizium anisopliae)為對象,調(diào)查研究了其分生孢子和干菌絲在土壤中的延續(xù)情況及對桃小食心蟲的侵染力,并在陜北干旱地區(qū)進行了大田試驗。結(jié)果表明,其對桃小食心蟲具有良好的防治效果。

        5.3.4 昆蟲病原線蟲的應用 在桃小食心蟲出土期在樹下施斯氏線蟲[Steinernrma sp.(CB-2Y)],可顯著降低其越冬代的蟲口密度,效果與使用化學農(nóng)藥相當。山東省果樹研究所和廣東省昆蟲研究所等從當?shù)毓麍@中分離得到一種異小桿線蟲(Heterorhabditis spp.,泰山1號),用其進行防治桃小食心蟲,效果與斯氏線蟲相似。周瑗岳(1991)報道一種從華北果園土壤中分離到的一種斯氏線蟲CB-2Y,防效顯著,并認為具有較耐干旱的優(yōu)點。

        5.4 預測預報

        應用性引誘劑對桃小食心蟲進行預測預報,具有準確性高、高峰期明顯、世代清晰、簡便易行等特點,可減少化學藥劑防治次數(shù),降低投入,減少果品農(nóng)藥殘留。孫志英等(1993)提出了用灰色系統(tǒng)理論預測桃小食心蟲的發(fā)生程度,在IBM機上建立了長期預測模式[GM,(1,1)],經(jīng)試驗效果較好。另外Kim等(2001)、Kima等(2003)構(gòu)建的桃小食心蟲化蛹階段的模型,可以在田間預測桃小食心蟲的羽化,在不同的果園系統(tǒng)用來描述季節(jié)發(fā)生的模型和種群的動態(tài)。另外,王成石(1993)利用二類判別分析法建立的判別函數(shù)式可預測桃小食心蟲越冬代成蟲高峰期的中、長期預報。

        6 討論

        6.1 應進一步加強生物學研究,尤其是同一地區(qū)不同果樹之間,同一果樹不同品種之間的桃小食心蟲差異的研究,采取針對性的防治策略和技術(shù)措施,提高防治效果。

        6.2 應加強人工合成飼料及其飼養(yǎng)技術(shù)的研究,獲得健康的室內(nèi)種群,為生防和其它研究提供試驗材料,為桃小食心蟲的綜合防治提供依據(jù)。

        6.3 開展桃小食心蟲幼蟲抗寒能力的研究,分析體內(nèi)耐寒性物質(zhì)對抗寒能力的影響,以及不同寄主上的桃小食心蟲抗寒能力及體內(nèi)抗寒物質(zhì)的差異。

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