摘要：本文對蜜蜂航天誘變育種的理論基礎、性狀變異特點、主要研究方法、研究進展進行了綜述，并對其應用前景進行了展望。

關鍵詞：蜜蜂航天育種；研究進展；展望

中圖分類號：S892-1 文獻標識號：A 文章編號：1001—4942(20lO)12—0095—03

航天育種是指利用返回式衛(wèi)星、神州飛船或高空氣球等航天器將誘變材料搭載到空間環(huán)境，在太空特殊環(huán)境條件(宇宙射線、微重力、高真空等)下產(chǎn)生突變，在接下來的試驗中希望能夠得到有益變異，然后在地面進行品種和各種表現(xiàn)型以及分子水平的選育，進而培育新品種的育種新技術。它是航天技術、生物技術和遺傳育種技術相結合的產(chǎn)物。國外還無相關報道。

1 蜜蜂航天誘變育種的理論基礎

1.1 航天誘變育種的理論基礎

目前所用育種方法已很難對實際的生產(chǎn)和應用產(chǎn)生大的改變，而航天育種變異幅度大，且多數(shù)變異性狀穩(wěn)定較快，有利于加速育種進程，縮短育種周期?？茖W試驗證明，太空環(huán)境中引起誘變的因素有宇宙射線、微重力、強磁場、重粒子、超高低溫等。其中強輻射、微重力被認為是誘變的主要因素。

1.1.1 太空強輻射 在空間飛行中，生物系統(tǒng)被置于一個與地球生物圈完全不同的輻射環(huán)境中。太空中存在著各種輻射源，包括電子、質(zhì)子、a粒子、高能重離子以及x射線、γ射線和其它宇宙射線，它們能穿透衛(wèi)星艙體外壁，作用于飛行器中的生物。當生物被宇宙射線中的高能重粒子擊中，細胞為求得生存而出現(xiàn)應急效應(SOS)。其中傾向差錯的修復是生物變異的主要途徑。此修復過程誘導產(chǎn)生缺乏校對功能的DNA聚合酶，它能在DNA損傷部位進行復制而避免死亡，但帶來了高突變率，因此細胞中發(fā)生多重染色體DNA畸變，且畸變是非特異性的。

1.1.2 太空微重力 空間的微重力(10^-3～10^-6g)遠遠低于地球，是引起動植物遺傳變異的重要原因之一。微重力能夠使細胞分裂紊亂、染色體畸變、核小體數(shù)目發(fā)生變化，從而影響動植物的生長發(fā)育和信號傳遞等生理生化過程。微重力對生物的誘變率和修復作用不產(chǎn)生直接的影響，但會促進誘變的發(fā)生，使輻射對生物影響加深，如在微重力的作用下膜的通透性提高。Halstead和Dutcher認為還有一種可能就是微重力干擾了DNA損傷修復系統(tǒng)的正常運轉(zhuǎn)，即阻礙或抑制DNA鏈斷裂的修復。

引起航天誘變的原因是多方面的，或某個客觀因素單獨作用，或幾個影響因子協(xié)同發(fā)揮，還有可能更多的不定因素在航天誘變上發(fā)揮作用。例如：Halstead認為飛行時間愈長染色體畸變率越高，而梅曼彤認為畸變率不一定與飛行時間有關，而與飛行器的飛行角度以及太空射線類型等有關。另外根據(jù)中國科學院遺傳研究所的研究，太空環(huán)境使?jié)摲霓D(zhuǎn)座子激活，活化的轉(zhuǎn)座子通過移位、插入和丟失，導致基因的變異和染色體的畸變，也可導致搭載生物發(fā)生變異。

1.2 蜜蜂可進行航天誘變育種的理論基礎

1.2.1 蜜蜂生物學特性 蜜蜂的一個顯著特點是蜂王及工蜂為雙倍體蜜蜂，有32條染色體；而雄蜂為單倍體蜂，只有16條染色體。一個蜂種的優(yōu)劣主要是由它的經(jīng)濟性狀，即蜂群的生產(chǎn)力決定的。工蜂雖可直接體現(xiàn)蜂群的生產(chǎn)力，但卻不具有生殖能力，這是蜜蜂的特殊性。只有當輻射所誘發(fā)的基因突變發(fā)生在蜂王或雄蜂的原始生殖細胞里的時候，其變異才能遺傳下去。

1.2.2 蜜蜂育種技術手段 蜜蜂育種的主要手段包括雜交育種、閉鎖繁殖育種和選擇育種。依據(jù)育種工作目的，雜交育種一般分為提高生產(chǎn)力的、提高抗性的和提高授粉能力的雜交育種類型。閉鎖種群育種，簡稱“閉鎖繁育”，普遍運用于家畜育種中。選擇育種，是根據(jù)蜜蜂的遺傳和變異的特性，通過選擇和繁殖，不斷的擴大、積累和加強蜜蜂群體中因自然突變或基因重組而產(chǎn)生的某種有益變異，并使這種有益變異朝著同一變異性質(zhì)的方向發(fā)展而進行的一種育種方法。除了技術難度比較大的基因工程育種之外，其它可能的育種方法有蜜蜂的工程育種、交換哺育和人工誘變育種。當前國內(nèi)外蜜蜂育種仍然是純種選育、雜交育種和雜種優(yōu)勢利用三個方面。蜜蜂精液體外常溫保存技術的突破為蜜蜂精液長距離運輸以至外太空育種建立了基礎。此外人工取精及人工授精技術的普及也為大量培育后代蜂群并統(tǒng)計其性狀提供了可能。

2 蜜蜂航天誘變育種的性狀變異特點

航天育種工作證明，經(jīng)空間搭載后，試驗材料在生物學效應、突變頻率和突變方向等方面呈現(xiàn)出與地面?zhèn)鹘y(tǒng)誘變不同的性狀變異特點。

2.1 變異特異性和無方向性

同一批次搭載的不同品種其誘變效果不一樣，遺傳背景較復雜，遺傳穩(wěn)定性較低的品種(材料)其空間誘變頻率較高、變異類型較多、誘變效果較好。而且基因突變位點重復出現(xiàn)的幾率很低，具有明顯的特異性。這就需要在地面試驗中更加仔細的進行篩選和培育。

2.2 能誘導出特異變異類型

航天誘變育種能誘導出當前傳統(tǒng)方法難以創(chuàng)造和獲得的特異(極端)變異類型，如在主要的生物學性狀、經(jīng)濟性狀、品質(zhì)性狀、抗病性狀等方面。

2.3 誘變育成品種安全

誘變技術育成的新品種不存在基因安全性問題。太空種子的基因并沒有導入其它對人類有害的新基因，太空飛行回來的當代種質(zhì)資源(非直接食用)經(jīng)嚴格檢測也沒有增加任何放射性，因此，食用航天后代生產(chǎn)出來的糧食、蔬菜以及衍生品等不會存在不良反應。

3 蜜蜂航天誘變育種的主要研究方法

航天誘變育種作為一種新型的育種手段，目前所用的研究方法主要有：形態(tài)學鑒定、生理生化分析、染色體觀察、營養(yǎng)成分分析、誘變材料的保存、DNA含量的測定、RAPD分析(Randomly am-plified polymorphic DNA)、AFLP方法(Amplifiedfragment length polymorphism)、SSR技術(Simplesequence repeat)。由于航天手段以及蜜蜂生物學特點的特殊性，目前可用于蜜蜂航天育種研究的方法主要有以下幾種。

3.1 形態(tài)學鑒定

這是直接獲得突變體的方法，也是航天育種中采用最多的方法。在獲得形態(tài)性狀變異個體后，再進行系統(tǒng)選擇及各種分析、測試和鑒定工作。在花卉和某些蔬菜的航天育種工作中，形態(tài)學鑒定無疑成了考量的唯一指標，而在蜜蜂航天育種研究中變異與否也是最直接的表現(xiàn)形式。

3.2 營養(yǎng)成分分析

在蔬菜和水果的航天育種方面主要就是進行營養(yǎng)成分的研究。劉敏等(1999)測定了搭載甜椒的Vc含量，結果發(fā)現(xiàn)比對照提高了20％。在蜜蜂領域內(nèi)此項研究主要為蜂蜜、蜂王漿產(chǎn)量、質(zhì)量等。

3.3 染色體觀察

李金國等(1996)對搭載的大麥和小麥的花粉母細胞進行觀察，發(fā)現(xiàn)搭載衛(wèi)星的種子，當代就可誘導出染色體橋、落后染色體及染色體數(shù)目與正常體細胞不同的個體。根據(jù)法倫霍斯特、尼基弗洛夫和梅厄尼琴科等的研究，蜜蜂的不同組織體細胞的染色體數(shù)目是不同的，而僅有生殖細胞的染色體數(shù)目是比較穩(wěn)定的，因此多采用復眼呈粉紅色時期內(nèi)的雄蜂蛹的精巢進行染色體觀察試驗，進而進行染色體組核型分析等一系列相關試驗。

3.4 病蟲害及逆境等抗性研究

同等條件下對比對照組蜂群與航天研究蜂群的單個或多個影響因子變化引起的某方面數(shù)據(jù)的變化來進行抗性研究，從而確定某個航天育種后代蜂群的某方面有益變異。

4 蜜蜂誘變育種實踐

中國農(nóng)業(yè)科學院蜜蜂研究所蜜蜂種質(zhì)資源與遺傳育種實驗室曾于2005年進行了蜜蜂航天育種的嘗試并取得初步成功。不僅實現(xiàn)了蜜蜂精液體外常溫保存的可能，同時觀察到外太空輻射對蜜蜂后代的發(fā)育造成一定的影響。

2006年9月發(fā)射的“實踐八號”育種衛(wèi)星搭載中國農(nóng)業(yè)科學院蜜蜂研究所保種的雄蜂精液上天，返回地面后成功培育出航天后代蜂王，經(jīng)過在北京、海南兩地的連續(xù)試驗，研究了航天后三代蜂群后得出以下結論：一是空間環(huán)境對精子損傷極大，死亡率高；二是在王漿生產(chǎn)性能指標上，航天育種后代產(chǎn)量、質(zhì)量都要小于對照組；三是太空搭載造成蜜蜂航天育種后代的體型變小；四是航天后代也出現(xiàn)了侏儒工蜂、胸部及腹部畸形、眼色突變、產(chǎn)卵異常和翅脈異常等變異類型。目前相關試驗還在繼續(xù)進行中。

5 蜜蜂航天誘變育種展望

蜜蜂航天育種研究工作具有十分遠大的前景，盡管剛剛起步，但是航天育種工作在其它領域內(nèi)的巨大成功已經(jīng)為其提供了相當?shù)募夹g條件和研究手段。這是在國際上首次開展蜜蜂航天育種的研究，揭開了膜翅目昆蟲航天育種的先河，尤其是對航天育種突變體進行染色體觀察將會為蜜蜂航天育種工作打開分子生物學的大門，蜜蜂的航天研究工作不僅僅在育種領域能夠發(fā)揮前所未有的作用，還能夠快速培育出具有抗殺蟲劑特性、抗病蟲害、耐寒、長壽的蜜蜂品種以及高產(chǎn)高質(zhì)蜂蜜或蜂王漿等蜂產(chǎn)品的新品種等。蜜蜂航天育種的研究與實施必將帶動我國蜜蜂種質(zhì)資源和育種技術領域的發(fā)展，同時為蜜蜂新蜂種的培育、核心種質(zhì)庫的構建、基因組學的研究提供快速、有效的新途徑。探索具有中國特色的新興育種研究領域具有十分重要的意義。