摘要：本文對蜜蜂航天誘變育種的理論基礎(chǔ)、性狀變異特點(diǎn)、主要研究方法、研究進(jìn)展進(jìn)行了綜述，并對其應(yīng)用前景進(jìn)行了展望。

關(guān)鍵詞：蜜蜂航天育種；研究進(jìn)展；展望

中圖分類號(hào)：S892-1 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)號(hào)：A 文章編號(hào)：1001—4942(20lO)12—0095—03

航天育種是指利用返回式衛(wèi)星、神州飛船或高空氣球等航天器將誘變材料搭載到空間環(huán)境，在太空特殊環(huán)境條件(宇宙射線、微重力、高真空等)下產(chǎn)生突變，在接下來的試驗(yàn)中希望能夠得到有益變異，然后在地面進(jìn)行品種和各種表現(xiàn)型以及分子水平的選育，進(jìn)而培育新品種的育種新技術(shù)。它是航天技術(shù)、生物技術(shù)和遺傳育種技術(shù)相結(jié)合的產(chǎn)物。國外還無相關(guān)報(bào)道。

1 蜜蜂航天誘變育種的理論基礎(chǔ)

1.1 航天誘變育種的理論基礎(chǔ)

目前所用育種方法已很難對實(shí)際的生產(chǎn)和應(yīng)用產(chǎn)生大的改變，而航天育種變異幅度大，且多數(shù)變異性狀穩(wěn)定較快，有利于加速育種進(jìn)程，縮短育種周期。科學(xué)試驗(yàn)證明，太空環(huán)境中引起誘變的因素有宇宙射線、微重力、強(qiáng)磁場、重粒子、超高低溫等。其中強(qiáng)輻射、微重力被認(rèn)為是誘變的主要因素。

1.1.1 太空強(qiáng)輻射 在空間飛行中，生物系統(tǒng)被置于一個(gè)與地球生物圈完全不同的輻射環(huán)境中。太空中存在著各種輻射源，包括電子、質(zhì)子、a粒子、高能重離子以及x射線、γ射線和其它宇宙射線，它們能穿透衛(wèi)星艙體外壁，作用于飛行器中的生物。當(dāng)生物被宇宙射線中的高能重粒子擊中，細(xì)胞為求得生存而出現(xiàn)應(yīng)急效應(yīng)(SOS)。其中傾向差錯(cuò)的修復(fù)是生物變異的主要途徑。此修復(fù)過程誘導(dǎo)產(chǎn)生缺乏校對功能的DNA聚合酶，它能在DNA損傷部位進(jìn)行復(fù)制而避免死亡，但帶來了高突變率，因此細(xì)胞中發(fā)生多重染色體DNA畸變，且畸變是非特異性的。

1.1.2 太空微重力 空間的微重力(10^-3～10^-6g)遠(yuǎn)遠(yuǎn)低于地球，是引起動(dòng)植物遺傳變異的重要原因之一。微重力能夠使細(xì)胞分裂紊亂、染色體畸變、核小體數(shù)目發(fā)生變化，從而影響動(dòng)植物的生長發(fā)育和信號(hào)傳遞等生理生化過程。微重力對生物的誘變率和修復(fù)作用不產(chǎn)生直接的影響，但會(huì)促進(jìn)誘變的發(fā)生，使輻射對生物影響加深，如在微重力的作用下膜的通透性提高。Halstead和Dutcher認(rèn)為還有一種可能就是微重力干擾了DNA損傷修復(fù)系統(tǒng)的正常運(yùn)轉(zhuǎn)，即阻礙或抑制DNA鏈斷裂的修復(fù)。

引起航天誘變的原因是多方面的，或某個(gè)客觀因素單獨(dú)作用，或幾個(gè)影響因子協(xié)同發(fā)揮，還有可能更多的不定因素在航天誘變上發(fā)揮作用。例如：Halstead認(rèn)為飛行時(shí)間愈長染色體畸變率越高，而梅曼彤認(rèn)為畸變率不一定與飛行時(shí)間有關(guān)，而與飛行器的飛行角度以及太空射線類型等有關(guān)。另外根據(jù)中國科學(xué)院遺傳研究所的研究，太空環(huán)境使?jié)摲霓D(zhuǎn)座子激活，活化的轉(zhuǎn)座子通過移位、插入和丟失，導(dǎo)致基因的變異和染色體的畸變，也可導(dǎo)致搭載生物發(fā)生變異。

1.2 蜜蜂可進(jìn)行航天誘變育種的理論基礎(chǔ)

1.2.1 蜜蜂生物學(xué)特性 蜜蜂的一個(gè)顯著特點(diǎn)是蜂王及工蜂為雙倍體蜜蜂，有32條染色體；而雄蜂為單倍體蜂，只有16條染色體。一個(gè)蜂種的優(yōu)劣主要是由它的經(jīng)濟(jì)性狀，即蜂群的生產(chǎn)力決定的。工蜂雖可直接體現(xiàn)蜂群的生產(chǎn)力，但卻不具有生殖能力，這是蜜蜂的特殊性。只有當(dāng)輻射所誘發(fā)的基因突變發(fā)生在蜂王或雄蜂的原始生殖細(xì)胞里的時(shí)候，其變異才能遺傳下去。

1.2.2 蜜蜂育種技術(shù)手段 蜜蜂育種的主要手段包括雜交育種、閉鎖繁殖育種和選擇育種。依據(jù)育種工作目的，雜交育種一般分為提高生產(chǎn)力的、提高抗性的和提高授粉能力的雜交育種類型。閉鎖種群育種，簡稱“閉鎖繁育”，普遍運(yùn)用于家畜育種中。選擇育種，是根據(jù)蜜蜂的遺傳和變異的特性，通過選擇和繁殖，不斷的擴(kuò)大、積累和加強(qiáng)蜜蜂群體中因自然突變或基因重組而產(chǎn)生的某種有益變異，并使這種有益變異朝著同一變異性質(zhì)的方向發(fā)展而進(jìn)行的一種育種方法。除了技術(shù)難度比較大的基因工程育種之外，其它可能的育種方法有蜜蜂的工程育種、交換哺育和人工誘變育種。當(dāng)前國內(nèi)外蜜蜂育種仍然是純種選育、雜交育種和雜種優(yōu)勢利用三個(gè)方面。蜜蜂精液體外常溫保存技術(shù)的突破為蜜蜂精液長距離運(yùn)輸以至外太空育種建立了基礎(chǔ)。此外人工取精及人工授精技術(shù)的普及也為大量培育后代蜂群并統(tǒng)計(jì)其性狀提供了可能。

2 蜜蜂航天誘變育種的性狀變異特點(diǎn)

航天育種工作證明，經(jīng)空間搭載后，試驗(yàn)材料在生物學(xué)效應(yīng)、突變頻率和突變方向等方面呈現(xiàn)出與地面?zhèn)鹘y(tǒng)誘變不同的性狀變異特點(diǎn)。

2.1 變異特異性和無方向性

同一批次搭載的不同品種其誘變效果不一樣，遺傳背景較復(fù)雜，遺傳穩(wěn)定性較低的品種(材料)其空間誘變頻率較高、變異類型較多、誘變效果較好。而且基因突變位點(diǎn)重復(fù)出現(xiàn)的幾率很低，具有明顯的特異性。這就需要在地面試驗(yàn)中更加仔細(xì)的進(jìn)行篩選和培育。

2.2 能誘導(dǎo)出特異變異類型

航天誘變育種能誘導(dǎo)出當(dāng)前傳統(tǒng)方法難以創(chuàng)造和獲得的特異(極端)變異類型，如在主要的生物學(xué)性狀、經(jīng)濟(jì)性狀、品質(zhì)性狀、抗病性狀等方面。

2.3 誘變育成品種安全

誘變技術(shù)育成的新品種不存在基因安全性問題。太空種子的基因并沒有導(dǎo)入其它對人類有害的新基因，太空飛行回來的當(dāng)代種質(zhì)資源(非直接食用)經(jīng)嚴(yán)格檢測也沒有增加任何放射性，因此，食用航天后代生產(chǎn)出來的糧食、蔬菜以及衍生品等不會(huì)存在不良反應(yīng)。

3 蜜蜂航天誘變育種的主要研究方法

航天誘變育種作為一種新型的育種手段，目前所用的研究方法主要有：形態(tài)學(xué)鑒定、生理生化分析、染色體觀察、營養(yǎng)成分分析、誘變材料的保存、DNA含量的測定、RAPD分析(Randomly am-plified polymorphic DNA)、AFLP方法(Amplifiedfragment length polymorphism)、SSR技術(shù)(Simplesequence repeat)。由于航天手段以及蜜蜂生物學(xué)特點(diǎn)的特殊性，目前可用于蜜蜂航天育種研究的方法主要有以下幾種。

3.1 形態(tài)學(xué)鑒定

這是直接獲得突變體的方法，也是航天育種中采用最多的方法。在獲得形態(tài)性狀變異個(gè)體后，再進(jìn)行系統(tǒng)選擇及各種分析、測試和鑒定工作。在花卉和某些蔬菜的航天育種工作中，形態(tài)學(xué)鑒定無疑成了考量的唯一指標(biāo)，而在蜜蜂航天育種研究中變異與否也是最直接的表現(xiàn)形式。

3.2 營養(yǎng)成分分析

在蔬菜和水果的航天育種方面主要就是進(jìn)行營養(yǎng)成分的研究。劉敏等(1999)測定了搭載甜椒的Vc含量，結(jié)果發(fā)現(xiàn)比對照提高了20％。在蜜蜂領(lǐng)域內(nèi)此項(xiàng)研究主要為蜂蜜、蜂王漿產(chǎn)量、質(zhì)量等。

3.3 染色體觀察

李金國等(1996)對搭載的大麥和小麥的花粉母細(xì)胞進(jìn)行觀察，發(fā)現(xiàn)搭載衛(wèi)星的種子，當(dāng)代就可誘導(dǎo)出染色體橋、落后染色體及染色體數(shù)目與正常體細(xì)胞不同的個(gè)體。根據(jù)法倫霍斯特、尼基弗洛夫和梅厄尼琴科等的研究，蜜蜂的不同組織體細(xì)胞的染色體數(shù)目是不同的，而僅有生殖細(xì)胞的染色體數(shù)目是比較穩(wěn)定的，因此多采用復(fù)眼呈粉紅色時(shí)期內(nèi)的雄蜂蛹的精巢進(jìn)行染色體觀察試驗(yàn)，進(jìn)而進(jìn)行染色體組核型分析等一系列相關(guān)試驗(yàn)。

3.4 病蟲害及逆境等抗性研究

同等條件下對比對照組蜂群與航天研究蜂群的單個(gè)或多個(gè)影響因子變化引起的某方面數(shù)據(jù)的變化來進(jìn)行抗性研究，從而確定某個(gè)航天育種后代蜂群的某方面有益變異。

4 蜜蜂誘變育種實(shí)踐

中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院蜜蜂研究所蜜蜂種質(zhì)資源與遺傳育種實(shí)驗(yàn)室曾于2005年進(jìn)行了蜜蜂航天育種的嘗試并取得初步成功。不僅實(shí)現(xiàn)了蜜蜂精液體外常溫保存的可能，同時(shí)觀察到外太空輻射對蜜蜂后代的發(fā)育造成一定的影響。

2006年9月發(fā)射的“實(shí)踐八號(hào)”育種衛(wèi)星搭載中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院蜜蜂研究所保種的雄蜂精液上天，返回地面后成功培育出航天后代蜂王，經(jīng)過在北京、海南兩地的連續(xù)試驗(yàn)，研究了航天后三代蜂群后得出以下結(jié)論：一是空間環(huán)境對精子損傷極大，死亡率高；二是在王漿生產(chǎn)性能指標(biāo)上，航天育種后代產(chǎn)量、質(zhì)量都要小于對照組；三是太空搭載造成蜜蜂航天育種后代的體型變??；四是航天后代也出現(xiàn)了侏儒工蜂、胸部及腹部畸形、眼色突變、產(chǎn)卵異常和翅脈異常等變異類型。目前相關(guān)試驗(yàn)還在繼續(xù)進(jìn)行中。

5 蜜蜂航天誘變育種展望

蜜蜂航天育種研究工作具有十分遠(yuǎn)大的前景，盡管剛剛起步，但是航天育種工作在其它領(lǐng)域內(nèi)的巨大成功已經(jīng)為其提供了相當(dāng)?shù)募夹g(shù)條件和研究手段。這是在國際上首次開展蜜蜂航天育種的研究，揭開了膜翅目昆蟲航天育種的先河，尤其是對航天育種突變體進(jìn)行染色體觀察將會(huì)為蜜蜂航天育種工作打開分子生物學(xué)的大門，蜜蜂的航天研究工作不僅僅在育種領(lǐng)域能夠發(fā)揮前所未有的作用，還能夠快速培育出具有抗殺蟲劑特性、抗病蟲害、耐寒、長壽的蜜蜂品種以及高產(chǎn)高質(zhì)蜂蜜或蜂王漿等蜂產(chǎn)品的新品種等。蜜蜂航天育種的研究與實(shí)施必將帶動(dòng)我國蜜蜂種質(zhì)資源和育種技術(shù)領(lǐng)域的發(fā)展，同時(shí)為蜜蜂新蜂種的培育、核心種質(zhì)庫的構(gòu)建、基因組學(xué)的研究提供快速、有效的新途徑。探索具有中國特色的新興育種研究領(lǐng)域具有十分重要的意義。