摘要：目前對(duì)硅藻的研究側(cè)重于其生理及環(huán)境監(jiān)測(cè)功能，硅藻基因組的研究極大地推動(dòng)了硅藻研究的進(jìn)展。對(duì)硅藻細(xì)胞部分、個(gè)體、種群和群體等不同尺度的研究將深入揭示硅藻的生理、生態(tài)、起源與演化規(guī)律，從而使得硅藻在仿生合成、微型器件、氣候控制、生物監(jiān)測(cè)、古環(huán)境與氣候、新能源和食品、生態(tài)修復(fù)等領(lǐng)域有廣闊的應(yīng)用前景。

關(guān)鍵詞：硅藻；仿生合成；生態(tài)；研究；應(yīng)用

中圖分類號(hào)：Q949.27—1 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)號(hào)：A 文章編號(hào)：1001—4942(2010)08—0052—05

全球范圍內(nèi)估計(jì)，硅藻每年至少貢獻(xiàn)20％的初級(jí)生產(chǎn)力，相當(dāng)于熱帶雨林。硅藻是一種單細(xì)胞藻類，全世界約有16 000多種，體長(zhǎng)一般在1υm至200υm之間，其最明顯的特征是細(xì)胞壁除個(gè)別種類外，均高度硅質(zhì)化，形成上、下兩個(gè)透明的殼，以殼環(huán)帶套合形成一個(gè)硅質(zhì)細(xì)胞壁。硅藻是一類真核單細(xì)胞光合生物，出現(xiàn)在約至今2億年前后，是經(jīng)過(guò)異養(yǎng)鞭毛蟲吞噬紅色真核藻類發(fā)生次級(jí)內(nèi)共生產(chǎn)生的低等植物類群。近年硅藻基因組分析表明硅藻基因是由來(lái)源于植物、動(dòng)物和細(xì)菌譜系組合而成的。

硅藻是當(dāng)前世界研究的熱點(diǎn)之一，美國(guó)、加拿大、英國(guó)、俄羅斯、丹麥、挪威等國(guó)的學(xué)者近年正加緊對(duì)硅藻的研究，美國(guó)和歐盟投入巨資開(kāi)展多個(gè)單位聯(lián)合的硅藻項(xiàng)目研究。而目前國(guó)內(nèi)對(duì)硅藻的研究卻相對(duì)較少，偏重于對(duì)海洋硅藻的研究，對(duì)淡水硅藻的研究不多。硅藻的應(yīng)用除硅藻土的直接利用外，主要有水質(zhì)監(jiān)測(cè)、恢復(fù)古環(huán)境和氣候等方面的應(yīng)用。硅藻的研究正全面展開(kāi)，現(xiàn)代生物科技特別是基因測(cè)序技術(shù)的發(fā)展，使人們能夠從基因和分子水平上來(lái)探討硅藻的各種生理機(jī)制，極大地促進(jìn)了硅藻研究的發(fā)展，同時(shí)將會(huì)拓展硅藻的應(yīng)用范圍。本文分析了硅藻研究與應(yīng)用現(xiàn)狀，展望了硅藻研究與應(yīng)用的前景。

1 當(dāng)前硅藻的研究與應(yīng)用

從18世紀(jì)硅藻被發(fā)現(xiàn)到現(xiàn)在，硅藻的研究與應(yīng)用已經(jīng)比較廣泛。研究由原來(lái)簡(jiǎn)單的形態(tài)描述 趨廣泛深入(見(jiàn)表1)。和分類發(fā)展到當(dāng)今的眾多領(lǐng)域；硅藻的應(yīng)用也日

2 硅藻生物礦化與仿生合成

硅藻殼有很多微小的孔和幾個(gè)環(huán)帶圍繞，其納米結(jié)構(gòu)超過(guò)了當(dāng)今人類工程的能力范圍。而且硅藻的生物“玻璃”的形成并不要求高溫、高壓或使用腐蝕性化學(xué)物質(zhì)，是輕度生理?xiàng)l件下完成的，這種生物礦化速度比一般的無(wú)機(jī)反應(yīng)要高106倍。在相對(duì)較低的溫度下，用簡(jiǎn)單的化學(xué)還原過(guò)程來(lái)復(fù)制復(fù)雜的二氧化硅自然網(wǎng)絡(luò)結(jié)構(gòu)，這樣的復(fù)合材料不僅功能性強(qiáng)，而且往往很精致。目前，只確定了個(gè)別物種少數(shù)與硅相關(guān)的多肽，不同的硅藻可能包含不同的肽，不同比例的多肽會(huì)造成二氧化硅形成差異，從而形成不同的硅藻殼結(jié)構(gòu)。

微型納米結(jié)構(gòu)的開(kāi)發(fā)有誘人的前景。微型納米結(jié)構(gòu)如今后的電腦芯片，將可以通過(guò)仿生方法制造。仿生制造具有低能耗、低污染和高效率的特點(diǎn)。傳統(tǒng)工業(yè)中廣泛使用的物理化學(xué)方法合成納米Si02需要強(qiáng)堿性環(huán)境、高壓和特殊的設(shè)備等，資源能耗大，試劑污染嚴(yán)重。玻璃工業(yè)生產(chǎn)也可以應(yīng)用相關(guān)技術(shù)，實(shí)現(xiàn)節(jié)能減排，清潔生產(chǎn)。

3 硅藻的光合作用

硅藻由褐藻演化而成，與紅藻和綠藻不同，有獨(dú)特的光捕獲系統(tǒng)和蛋白質(zhì)，有很大的中央細(xì)胞核，其高爾基復(fù)合體參與硅藻殼的形成。硅藻控制光捕獲系統(tǒng)的基因位于葉綠體上，不同于位于細(xì)胞核的其它藻類。光合作用的早期演化在細(xì)胞核，后來(lái)是葉綠體(和其它質(zhì)體)基因組的移民光合基因。光合作用產(chǎn)物主要是金藻昆布糖和脂肪。硅藻光合作用效率是一般高等植物的40—60倍，這與硅藻是單細(xì)胞植物及其光合系統(tǒng)有關(guān)，可以利用硅藻大量吸收CO₂，產(chǎn)生更多的有機(jī)物。

4 硅藻基因組

硅藻核基因組共有3 400萬(wàn)堿基對(duì)分布于24個(gè)染色體，其中l(wèi)l 242個(gè)假定蛋白編碼基因已注明，這使得硅藻細(xì)胞一些主要的穩(wěn)態(tài)和調(diào)節(jié)得到透徹了解；三角褐指藻(Phaeodactylumtricornu.tltm)的完整基因組序列已經(jīng)被測(cè)出，與第一個(gè)被測(cè)序的硅藻——假微型海鏈藻(Thalassiosirapseudonana)的對(duì)比表明，通過(guò)硅藻與細(xì)菌之間的雙向基因轉(zhuǎn)移，硅藻從細(xì)菌獲得了數(shù)百個(gè)基因?；蜣D(zhuǎn)移在硅藻演化中似乎是普遍存在的，產(chǎn)生了基因的非正規(guī)組合(其中包括一些來(lái)自植物和動(dòng)物的基因)，很可能在營(yíng)養(yǎng)管理和環(huán)境信號(hào)作用中起重要作用。基因組學(xué)使得關(guān)于硅藻起源、進(jìn)化和演變等規(guī)律的研究更方便，也使利用硅藻特定的基因或生物技術(shù)途徑變得更容易。

5 硅藻生態(tài)

5.1生境

硅藻的生境非常廣泛，地球上凡是有水滯留的地方，小至由雨水積聚成的小水坑，大至占地球表面71％的海洋，幾乎都能見(jiàn)到硅藻的蹤跡，有海水、半咸水、淡水和廣適四大類型。根據(jù)硅藻的生境棲性，可以分為浮游硅藻和底棲硅藻兩大類。浮游硅藻在海洋、湖泊、水庫(kù)、池塘等靜水水域相對(duì)分布較多，而底棲硅藻在江河等動(dòng)態(tài)水體相對(duì)分布較多。苔蘚地衣棲硅藻在屬于南極的克爾格倫群島沿海拔梯度分布。在海洋中鐵是硅藻生長(zhǎng)的限制性因子，鐵富集會(huì)誘導(dǎo)硅藻爆發(fā)。硅藻中有很多以非毒性可溶形式存儲(chǔ)鐵的非血紅素蛋白，這種形式存在的鐵在需要時(shí)容易被利用，這可能是硅藻在鐵供應(yīng)為初級(jí)生產(chǎn)力限制因素的30％～40％的海洋中能夠成功生存的關(guān)鍵。所以在一些缺鐵的海域合理加入一些含鐵物質(zhì)將可能有利于吸收大氣中的C02，緩解溫室效應(yīng)。

5.2影響環(huán)境

硅藻生物量巨大，在全球碳、氮、氧、磷、鐵、硅等循環(huán)中起重要作用。在營(yíng)養(yǎng)豐富的情況下，硅藻在海洋中會(huì)引起赤潮，在淡水中會(huì)引起水華，對(duì)生態(tài)環(huán)境有破壞性影響。硅藻并不是一種理想的食物來(lái)源，其外殼能提供物理上的保護(hù)，避免來(lái)自某些種類動(dòng)物的攻擊與傷害，并有很強(qiáng)的化學(xué)防御機(jī)制。硅藻會(huì)釋放出乙醛，不僅影響捕食動(dòng)物產(chǎn)卵的孵化成功率，連幼蟲的生長(zhǎng)發(fā)育都會(huì)受到影響。

5.3監(jiān)測(cè)環(huán)境

大量硅藻種對(duì)環(huán)境變化敏感，如pH、鹽、光、溫度、氮和磷含量等，大多數(shù)氣生硅藻可以作為貧營(yíng)養(yǎng)型的指示種，因此硅藻被應(yīng)用于環(huán)境監(jiān)測(cè)。Falciatore等報(bào)道了通過(guò)海洋硅藻感知環(huán)境信息。隨著硅藻與環(huán)境之間關(guān)系研究的深人開(kāi)展，各種環(huán)境的硅藻指示種或指示環(huán)境硅藻組合將會(huì)被發(fā)現(xiàn)，環(huán)境監(jiān)測(cè)更精確、有效和簡(jiǎn)便。

5.4古環(huán)境和古氣候變化

硅藻長(zhǎng)年沉積下來(lái)形成的化石可以作為恢復(fù)古環(huán)境和氣候信息的證據(jù)。Heroy等通過(guò)沉積物和硅藻證據(jù)分析了全新世布蘭斯菲爾德盆地的環(huán)境和南極半島的氣候變化。Baker等則通過(guò)硅藻研究了南美熱帶過(guò)去25 000年的降水。

6 硅藻殼的性能與應(yīng)用

硅藻土是硅藻遺骸積累和壓實(shí)超過(guò)一定地質(zhì)時(shí)間形成的一種輕質(zhì)多孑L沉積巖。其低密度、高孔隙率、低導(dǎo)熱性、高熔點(diǎn)和化學(xué)惰性的特點(diǎn)使它適合于工業(yè)使用，包括過(guò)濾、隔熱、吸收、建筑材料，礦產(chǎn)填料，磨蝕材料等。很多行業(yè)都利用硅藻土(如食品，飲料，制藥，化工和農(nóng)業(yè)產(chǎn)業(yè))。硅藻生物硅的描述已經(jīng)在納米水平進(jìn)行，其中的一些應(yīng)用正在進(jìn)一步改善，硅殼新的性質(zhì)和用途將被發(fā)現(xiàn)。

6.1硅藻殼的力學(xué)性能

經(jīng)過(guò)測(cè)量發(fā)現(xiàn)，硅藻殼能夠承受壓強(qiáng)的數(shù)量級(jí)在10⁶ Pa，一般硅殼越小承受壓強(qiáng)越高，其高抗壓強(qiáng)度是由于殼結(jié)構(gòu)，特別是骨架或孔隙的存在，可以化解壓力。通過(guò)數(shù)學(xué)模型推算出，如果藻殼不是呈絲網(wǎng)結(jié)構(gòu)，而變成相同外形的光滑外殼，其強(qiáng)度就會(huì)減少60％。這將為制造微型耐高壓器件提供參考。

6.2生物硅的光學(xué)性質(zhì)

海洋硅藻(Coscinodiscuss granii)殼的折射率已經(jīng)被測(cè)量出，并發(fā)現(xiàn)硅殼的不同部位可以通過(guò)晶體獨(dú)特的模式耦合到波導(dǎo)光子，影響傳人的光。盡管這些有光學(xué)特性的生物需要進(jìn)一步研究，使用和改善生物硅的光學(xué)器件可能提供一些優(yōu)于現(xiàn)有的技術(shù)。

6.3制造三維納米晶體材料

硅殼與鎂蒸氣在高溫中能形成混合Mg～si系氧化物三維結(jié)構(gòu)。此類化學(xué)合成反應(yīng)可以得到多種納米三維結(jié)構(gòu)。在硅藻微型殼的表面用納米氧化鋯覆蓋一層，然后通過(guò)有效的方法溶解硅，可得到氧化鋯微組件。保形化學(xué)轉(zhuǎn)換過(guò)程的進(jìn)一步發(fā)展將擴(kuò)大硅殼的化學(xué)和相關(guān)屬性的應(yīng)用。Sandhage等花了幾年的時(shí)間來(lái)嘗試通過(guò)將原始硅土轉(zhuǎn)化成更有用的材料來(lái)利用這些復(fù)雜的形狀。

7 硅藻細(xì)胞生物化合物

硅藻細(xì)胞生物活性化合物的提取已經(jīng)促進(jìn)如修復(fù)重金屬污染或富集磷和氮的生物等一系列生物技術(shù)的產(chǎn)生。硅藻脂質(zhì)中多不飽和脂肪酸占25％左右，硅藻的營(yíng)養(yǎng)適合于作為海水養(yǎng)殖業(yè)的原料，這將是一種新的生物技術(shù)產(chǎn)業(yè)。硅藻可以通過(guò)基因改造產(chǎn)生更多的混合多不飽和脂肪酸，利用微生物發(fā)酵技術(shù)提高硅藻出油率的技術(shù)已經(jīng)發(fā)展起來(lái)，并且可以實(shí)現(xiàn)大規(guī)模培養(yǎng)。通過(guò)基因工程提高含油率，將可以大量開(kāi)發(fā)生物柴油，甚至通過(guò)提煉變成食用油。

8 耐貧營(yíng)養(yǎng)

許多硅藻適應(yīng)生活在高度貧營(yíng)養(yǎng)的海洋環(huán)境中，如低濃度的氮、鐵和磷，因此很可能許多硅藻的運(yùn)輸載體比其它生物的載體具有較高的親和力。隨著最近獲得的硅藻基因組序列信息，現(xiàn)在已經(jīng)可以克隆具體硅藻載體，然后來(lái)評(píng)估其襯底親和力和特異性。Thalassiosira pseudonana加硅藻的嗜鐵還原酶／氧化／運(yùn)輸復(fù)合體和酵母菌的嗜鐵類似的現(xiàn)象已經(jīng)得到確認(rèn)。這意味著硅藻將可以應(yīng)用于貧營(yíng)養(yǎng)環(huán)境的生態(tài)修復(fù)，在荒漠化地區(qū)合理利用硅藻將可能取得很好的效果。

9 結(jié)語(yǔ)

硅藻的研究不斷地揭示了硅藻許多生理生態(tài)等規(guī)律，使得原來(lái)簡(jiǎn)單的形態(tài)描述和分類發(fā)展到現(xiàn)在以硅藻細(xì)胞部分(如硅殼)、單個(gè)硅藻細(xì)胞、硅藻種群和類群等不同尺度的對(duì)象的研究。硅藻細(xì)胞的研究將可以直接產(chǎn)生應(yīng)用價(jià)值，如硅藻土可能還會(huì)有更多潛在的應(yīng)用價(jià)值，目前的一些應(yīng)用還可以得到改進(jìn)，硅殼的微型結(jié)構(gòu)還可以提供工程力學(xué)、光學(xué)和美學(xué)方面的啟示。硅藻細(xì)胞的研究將進(jìn)一步揭示硅藻的生理生態(tài)、起源進(jìn)化等規(guī)律，其獨(dú)特的生物礦化、光合作用、生活史等奧秘正在等待進(jìn)一步的探索；硅藻特別是廣適類硅藻對(duì)環(huán)境的廣泛適應(yīng)的研究無(wú)疑具有重要意義；硅藻對(duì)環(huán)境因子的相應(yīng)的進(jìn)一步探索將可以改進(jìn)目前硅藻化石在研究古環(huán)境和硅藻對(duì)目前環(huán)境指示方面的研究；目前公認(rèn)的硅藻次級(jí)內(nèi)共生的演化歷程仍有許多未解之謎；硅藻一些種群的研究可以揭示硅藻重要的生態(tài)規(guī)律，為環(huán)境監(jiān)測(cè)、污染防治提供依據(jù)；硅藻類群尺度的研究將進(jìn)一步探索硅藻在生態(tài)系統(tǒng)中初級(jí)生產(chǎn)及全球碳、氮、磷、氧、硅等物質(zhì)循環(huán)的重要作用?？傊?，隨著硅藻研究的更加深入，其涉及的學(xué)科和領(lǐng)域更加廣泛，也更加引人注目。隨著硅藻研究的進(jìn)展，硅藻應(yīng)用的范圍將更加廣泛，許多新的應(yīng)用將會(huì)產(chǎn)生，而目前的應(yīng)用將得到改善。今后對(duì)硅藻的應(yīng)用將突破學(xué)科的束縛，成為工程學(xué)的一些邊緣交叉學(xué)科的研究和應(yīng)用對(duì)象，這樣又會(huì)導(dǎo)致產(chǎn)生一些新的硅藻研究領(lǐng)域。