摘要：目前對硅藻的研究側(cè)重于其生理及環(huán)境監(jiān)測功能，硅藻基因組的研究極大地推動了硅藻研究的進展。對硅藻細胞部分、個體、種群和群體等不同尺度的研究將深入揭示硅藻的生理、生態(tài)、起源與演化規(guī)律，從而使得硅藻在仿生合成、微型器件、氣候控制、生物監(jiān)測、古環(huán)境與氣候、新能源和食品、生態(tài)修復等領(lǐng)域有廣闊的應(yīng)用前景。

關(guān)鍵詞：硅藻；仿生合成；生態(tài)；研究；應(yīng)用

中圖分類號：Q949.27—1 文獻標識號：A 文章編號：1001—4942(2010)08—0052—05

全球范圍內(nèi)估計，硅藻每年至少貢獻20％的初級生產(chǎn)力，相當于熱帶雨林。硅藻是一種單細胞藻類，全世界約有16 000多種，體長一般在1υm至200υm之間，其最明顯的特征是細胞壁除個別種類外，均高度硅質(zhì)化，形成上、下兩個透明的殼，以殼環(huán)帶套合形成一個硅質(zhì)細胞壁。硅藻是一類真核單細胞光合生物，出現(xiàn)在約至今2億年前后，是經(jīng)過異養(yǎng)鞭毛蟲吞噬紅色真核藻類發(fā)生次級內(nèi)共生產(chǎn)生的低等植物類群。近年硅藻基因組分析表明硅藻基因是由來源于植物、動物和細菌譜系組合而成的。

硅藻是當前世界研究的熱點之一，美國、加拿大、英國、俄羅斯、丹麥、挪威等國的學者近年正加緊對硅藻的研究，美國和歐盟投入巨資開展多個單位聯(lián)合的硅藻項目研究。而目前國內(nèi)對硅藻的研究卻相對較少，偏重于對海洋硅藻的研究，對淡水硅藻的研究不多。硅藻的應(yīng)用除硅藻土的直接利用外，主要有水質(zhì)監(jiān)測、恢復古環(huán)境和氣候等方面的應(yīng)用。硅藻的研究正全面展開，現(xiàn)代生物科技特別是基因測序技術(shù)的發(fā)展，使人們能夠從基因和分子水平上來探討硅藻的各種生理機制，極大地促進了硅藻研究的發(fā)展，同時將會拓展硅藻的應(yīng)用范圍。本文分析了硅藻研究與應(yīng)用現(xiàn)狀，展望了硅藻研究與應(yīng)用的前景。

1 當前硅藻的研究與應(yīng)用

從18世紀硅藻被發(fā)現(xiàn)到現(xiàn)在，硅藻的研究與應(yīng)用已經(jīng)比較廣泛。研究由原來簡單的形態(tài)描述 趨廣泛深入(見表1)。和分類發(fā)展到當今的眾多領(lǐng)域；硅藻的應(yīng)用也日

2 硅藻生物礦化與仿生合成

硅藻殼有很多微小的孔和幾個環(huán)帶圍繞，其納米結(jié)構(gòu)超過了當今人類工程的能力范圍。而且硅藻的生物“玻璃”的形成并不要求高溫、高壓或使用腐蝕性化學物質(zhì)，是輕度生理條件下完成的，這種生物礦化速度比一般的無機反應(yīng)要高106倍。在相對較低的溫度下，用簡單的化學還原過程來復制復雜的二氧化硅自然網(wǎng)絡(luò)結(jié)構(gòu)，這樣的復合材料不僅功能性強，而且往往很精致。目前，只確定了個別物種少數(shù)與硅相關(guān)的多肽，不同的硅藻可能包含不同的肽，不同比例的多肽會造成二氧化硅形成差異，從而形成不同的硅藻殼結(jié)構(gòu)。

微型納米結(jié)構(gòu)的開發(fā)有誘人的前景。微型納米結(jié)構(gòu)如今后的電腦芯片，將可以通過仿生方法制造。仿生制造具有低能耗、低污染和高效率的特點。傳統(tǒng)工業(yè)中廣泛使用的物理化學方法合成納米Si02需要強堿性環(huán)境、高壓和特殊的設(shè)備等，資源能耗大，試劑污染嚴重。玻璃工業(yè)生產(chǎn)也可以應(yīng)用相關(guān)技術(shù)，實現(xiàn)節(jié)能減排，清潔生產(chǎn)。

3 硅藻的光合作用

硅藻由褐藻演化而成，與紅藻和綠藻不同，有獨特的光捕獲系統(tǒng)和蛋白質(zhì)，有很大的中央細胞核，其高爾基復合體參與硅藻殼的形成。硅藻控制光捕獲系統(tǒng)的基因位于葉綠體上，不同于位于細胞核的其它藻類。光合作用的早期演化在細胞核，后來是葉綠體(和其它質(zhì)體)基因組的移民光合基因。光合作用產(chǎn)物主要是金藻昆布糖和脂肪。硅藻光合作用效率是一般高等植物的40—60倍，這與硅藻是單細胞植物及其光合系統(tǒng)有關(guān)，可以利用硅藻大量吸收CO₂，產(chǎn)生更多的有機物。

4 硅藻基因組

硅藻核基因組共有3 400萬堿基對分布于24個染色體，其中l(wèi)l 242個假定蛋白編碼基因已注明，這使得硅藻細胞一些主要的穩(wěn)態(tài)和調(diào)節(jié)得到透徹了解；三角褐指藻(Phaeodactylumtricornu.tltm)的完整基因組序列已經(jīng)被測出，與第一個被測序的硅藻——假微型海鏈藻(Thalassiosirapseudonana)的對比表明，通過硅藻與細菌之間的雙向基因轉(zhuǎn)移，硅藻從細菌獲得了數(shù)百個基因?；蜣D(zhuǎn)移在硅藻演化中似乎是普遍存在的，產(chǎn)生了基因的非正規(guī)組合(其中包括一些來自植物和動物的基因)，很可能在營養(yǎng)管理和環(huán)境信號作用中起重要作用。基因組學使得關(guān)于硅藻起源、進化和演變等規(guī)律的研究更方便，也使利用硅藻特定的基因或生物技術(shù)途徑變得更容易。

5 硅藻生態(tài)

5.1生境

硅藻的生境非常廣泛，地球上凡是有水滯留的地方，小至由雨水積聚成的小水坑，大至占地球表面71％的海洋，幾乎都能見到硅藻的蹤跡，有海水、半咸水、淡水和廣適四大類型。根據(jù)硅藻的生境棲性，可以分為浮游硅藻和底棲硅藻兩大類。浮游硅藻在海洋、湖泊、水庫、池塘等靜水水域相對分布較多，而底棲硅藻在江河等動態(tài)水體相對分布較多。苔蘚地衣棲硅藻在屬于南極的克爾格倫群島沿海拔梯度分布。在海洋中鐵是硅藻生長的限制性因子，鐵富集會誘導硅藻爆發(fā)。硅藻中有很多以非毒性可溶形式存儲鐵的非血紅素蛋白，這種形式存在的鐵在需要時容易被利用，這可能是硅藻在鐵供應(yīng)為初級生產(chǎn)力限制因素的30％～40％的海洋中能夠成功生存的關(guān)鍵。所以在一些缺鐵的海域合理加入一些含鐵物質(zhì)將可能有利于吸收大氣中的C02，緩解溫室效應(yīng)。

5.2影響環(huán)境

硅藻生物量巨大，在全球碳、氮、氧、磷、鐵、硅等循環(huán)中起重要作用。在營養(yǎng)豐富的情況下，硅藻在海洋中會引起赤潮，在淡水中會引起水華，對生態(tài)環(huán)境有破壞性影響。硅藻并不是一種理想的食物來源，其外殼能提供物理上的保護，避免來自某些種類動物的攻擊與傷害，并有很強的化學防御機制。硅藻會釋放出乙醛，不僅影響捕食動物產(chǎn)卵的孵化成功率，連幼蟲的生長發(fā)育都會受到影響。

5.3監(jiān)測環(huán)境

大量硅藻種對環(huán)境變化敏感，如pH、鹽、光、溫度、氮和磷含量等，大多數(shù)氣生硅藻可以作為貧營養(yǎng)型的指示種，因此硅藻被應(yīng)用于環(huán)境監(jiān)測。Falciatore等報道了通過海洋硅藻感知環(huán)境信息。隨著硅藻與環(huán)境之間關(guān)系研究的深人開展，各種環(huán)境的硅藻指示種或指示環(huán)境硅藻組合將會被發(fā)現(xiàn)，環(huán)境監(jiān)測更精確、有效和簡便。

5.4古環(huán)境和古氣候變化

硅藻長年沉積下來形成的化石可以作為恢復古環(huán)境和氣候信息的證據(jù)。Heroy等通過沉積物和硅藻證據(jù)分析了全新世布蘭斯菲爾德盆地的環(huán)境和南極半島的氣候變化。Baker等則通過硅藻研究了南美熱帶過去25 000年的降水。

6 硅藻殼的性能與應(yīng)用

硅藻土是硅藻遺骸積累和壓實超過一定地質(zhì)時間形成的一種輕質(zhì)多孑L沉積巖。其低密度、高孔隙率、低導熱性、高熔點和化學惰性的特點使它適合于工業(yè)使用，包括過濾、隔熱、吸收、建筑材料，礦產(chǎn)填料，磨蝕材料等。很多行業(yè)都利用硅藻土(如食品，飲料，制藥，化工和農(nóng)業(yè)產(chǎn)業(yè))。硅藻生物硅的描述已經(jīng)在納米水平進行，其中的一些應(yīng)用正在進一步改善，硅殼新的性質(zhì)和用途將被發(fā)現(xiàn)。

6.1硅藻殼的力學性能

經(jīng)過測量發(fā)現(xiàn)，硅藻殼能夠承受壓強的數(shù)量級在10⁶ Pa，一般硅殼越小承受壓強越高，其高抗壓強度是由于殼結(jié)構(gòu)，特別是骨架或孔隙的存在，可以化解壓力。通過數(shù)學模型推算出，如果藻殼不是呈絲網(wǎng)結(jié)構(gòu)，而變成相同外形的光滑外殼，其強度就會減少60％。這將為制造微型耐高壓器件提供參考。

6.2生物硅的光學性質(zhì)

海洋硅藻(Coscinodiscuss granii)殼的折射率已經(jīng)被測量出，并發(fā)現(xiàn)硅殼的不同部位可以通過晶體獨特的模式耦合到波導光子，影響傳人的光。盡管這些有光學特性的生物需要進一步研究，使用和改善生物硅的光學器件可能提供一些優(yōu)于現(xiàn)有的技術(shù)。

6.3制造三維納米晶體材料

硅殼與鎂蒸氣在高溫中能形成混合Mg～si系氧化物三維結(jié)構(gòu)。此類化學合成反應(yīng)可以得到多種納米三維結(jié)構(gòu)。在硅藻微型殼的表面用納米氧化鋯覆蓋一層，然后通過有效的方法溶解硅，可得到氧化鋯微組件。保形化學轉(zhuǎn)換過程的進一步發(fā)展將擴大硅殼的化學和相關(guān)屬性的應(yīng)用。Sandhage等花了幾年的時間來嘗試通過將原始硅土轉(zhuǎn)化成更有用的材料來利用這些復雜的形狀。

7 硅藻細胞生物化合物

硅藻細胞生物活性化合物的提取已經(jīng)促進如修復重金屬污染或富集磷和氮的生物等一系列生物技術(shù)的產(chǎn)生。硅藻脂質(zhì)中多不飽和脂肪酸占25％左右，硅藻的營養(yǎng)適合于作為海水養(yǎng)殖業(yè)的原料，這將是一種新的生物技術(shù)產(chǎn)業(yè)。硅藻可以通過基因改造產(chǎn)生更多的混合多不飽和脂肪酸，利用微生物發(fā)酵技術(shù)提高硅藻出油率的技術(shù)已經(jīng)發(fā)展起來，并且可以實現(xiàn)大規(guī)模培養(yǎng)。通過基因工程提高含油率，將可以大量開發(fā)生物柴油，甚至通過提煉變成食用油。

8 耐貧營養(yǎng)

許多硅藻適應(yīng)生活在高度貧營養(yǎng)的海洋環(huán)境中，如低濃度的氮、鐵和磷，因此很可能許多硅藻的運輸載體比其它生物的載體具有較高的親和力。隨著最近獲得的硅藻基因組序列信息，現(xiàn)在已經(jīng)可以克隆具體硅藻載體，然后來評估其襯底親和力和特異性。Thalassiosira pseudonana加硅藻的嗜鐵還原酶／氧化／運輸復合體和酵母菌的嗜鐵類似的現(xiàn)象已經(jīng)得到確認。這意味著硅藻將可以應(yīng)用于貧營養(yǎng)環(huán)境的生態(tài)修復，在荒漠化地區(qū)合理利用硅藻將可能取得很好的效果。

9 結(jié)語

硅藻的研究不斷地揭示了硅藻許多生理生態(tài)等規(guī)律，使得原來簡單的形態(tài)描述和分類發(fā)展到現(xiàn)在以硅藻細胞部分(如硅殼)、單個硅藻細胞、硅藻種群和類群等不同尺度的對象的研究。硅藻細胞的研究將可以直接產(chǎn)生應(yīng)用價值，如硅藻土可能還會有更多潛在的應(yīng)用價值，目前的一些應(yīng)用還可以得到改進，硅殼的微型結(jié)構(gòu)還可以提供工程力學、光學和美學方面的啟示。硅藻細胞的研究將進一步揭示硅藻的生理生態(tài)、起源進化等規(guī)律，其獨特的生物礦化、光合作用、生活史等奧秘正在等待進一步的探索；硅藻特別是廣適類硅藻對環(huán)境的廣泛適應(yīng)的研究無疑具有重要意義；硅藻對環(huán)境因子的相應(yīng)的進一步探索將可以改進目前硅藻化石在研究古環(huán)境和硅藻對目前環(huán)境指示方面的研究；目前公認的硅藻次級內(nèi)共生的演化歷程仍有許多未解之謎；硅藻一些種群的研究可以揭示硅藻重要的生態(tài)規(guī)律，為環(huán)境監(jiān)測、污染防治提供依據(jù)；硅藻類群尺度的研究將進一步探索硅藻在生態(tài)系統(tǒng)中初級生產(chǎn)及全球碳、氮、磷、氧、硅等物質(zhì)循環(huán)的重要作用?？傊S著硅藻研究的更加深入，其涉及的學科和領(lǐng)域更加廣泛，也更加引人注目。隨著硅藻研究的進展，硅藻應(yīng)用的范圍將更加廣泛，許多新的應(yīng)用將會產(chǎn)生，而目前的應(yīng)用將得到改善。今后對硅藻的應(yīng)用將突破學科的束縛，成為工程學的一些邊緣交叉學科的研究和應(yīng)用對象，這樣又會導致產(chǎn)生一些新的硅藻研究領(lǐng)域。