摘要：昆蟲(chóng)的滯育是對(duì)不利環(huán)境的適應(yīng)，受光周期、溫度、濕度和食料等因素的影響。滯育期間昆蟲(chóng)體內(nèi)發(fā)生代謝物質(zhì)積累、能量代謝降低、脂肪和氨基酸含量改變等變化，這－系列復(fù)雜的生命活動(dòng)通過(guò)昆蟲(chóng)自身神經(jīng)及內(nèi)分泌系統(tǒng)共同響應(yīng)與整合進(jìn)行。

關(guān)鍵詞：滯育；誘導(dǎo)因素；生理生化基礎(chǔ)；內(nèi)分泌調(diào)節(jié)

中圖分類(lèi)號(hào)：Q965 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)號(hào)：A 文章編號(hào)：1001—4942(2010)08—0086—05

昆蟲(chóng)屬變溫動(dòng)物，各種外界環(huán)境諸如光照、溫度、濕度、水、食料等的不適宜都對(duì)昆蟲(chóng)滯育有誘導(dǎo)作用。滯育是昆蟲(chóng)對(duì)不利環(huán)境條件的一種適應(yīng)，也是昆蟲(chóng)生活周期與季節(jié)變化保持一致的－種基本手段，具有遺傳特性。根據(jù)滯育特性的不同，滯育通常分為兼性滯育和專(zhuān)性滯育。兼性滯育指多化性昆蟲(chóng)滯育的誘導(dǎo)和解除是由光周期、溫度或者兩者的變化導(dǎo)致的；專(zhuān)性滯育則是針對(duì)－化性昆蟲(chóng)而言，其滯育出現(xiàn)在確定的誘導(dǎo)期和特定的蟲(chóng)齡，滯育的開(kāi)始獨(dú)立于環(huán)境。 研究昆蟲(chóng)滯育對(duì)防治害蟲(chóng)、保護(hù)益蟲(chóng)有重要意義。本文綜述了環(huán)境因素(光周期、溫度、濕度、食料等)對(duì)兼性滯育誘導(dǎo)的影響、昆蟲(chóng)滯育的生理生化基礎(chǔ)和滯育的激素調(diào)節(jié)等。

1 昆蟲(chóng)滯育的誘導(dǎo)因素

1.1光周期

光周期是所有的環(huán)境因子中最有規(guī)律的，也是預(yù)測(cè)季節(jié)變化最可靠的，因此是大多數(shù)昆蟲(chóng)滯育誘導(dǎo)的主要因子。在長(zhǎng)日照下發(fā)育而在短日照下進(jìn)入滯育的昆蟲(chóng)種類(lèi)通常稱(chēng)為長(zhǎng)日照型，反之稱(chēng)為短日照型。大多數(shù)的昆蟲(chóng)種類(lèi)分屬于這兩種類(lèi)型，例如大草蛉(Chrysopa septempunctata)是短光照誘導(dǎo)滯育型，誘導(dǎo)預(yù)蛹滯育的臨界光周期處于(10.5L／13.5D)和(11L／13D)之間；有些昆蟲(chóng)的種群則同時(shí)存在長(zhǎng)日照和短日照的關(guān)系，如黑紋粉蝶(P／er／s me／ete Menetries)是以蛹滯育，夏滯育和冬滯育分別被較長(zhǎng)日照(>13L／11D)和短日照(<11L／13D)誘導(dǎo)，而非滯育僅出現(xiàn)在－段較短的中性光周期范圍(12L／12D)內(nèi)。

同時(shí)，光周期暗期受到光沖擊后也會(huì)影響有些昆蟲(chóng)的滯育。Fantinou等(1995)對(duì)西非蛀莖夜蛾(Sesamia nonagrioldes)幼蟲(chóng)進(jìn)行的研究發(fā)現(xiàn)，當(dāng)給誘導(dǎo)滯育的光周期(10L/l4D)暗期的前－部分1 h或2 h的光脈沖時(shí)，會(huì)大大減少滯育；光脈沖應(yīng)用在暗期的后－部分時(shí)，不能阻止滯育的誘導(dǎo)。這說(shuō)明在整個(gè)暗期中存在－個(gè)光敏感期，期間光照阻止滯育的誘導(dǎo)。

同－種昆蟲(chóng)的不同地理種群對(duì)光周期的反應(yīng)也不盡相同，并具遺傳特性。這主要由于所處的地理環(huán)境尤其是緯度的差異，使不同地理種群適應(yīng)不同的光周期變化的結(jié)果。

總之，光周期作為環(huán)境變化的－個(gè)主要季節(jié)暗示，對(duì)昆蟲(chóng)滯育的影響是多方面的，且極為復(fù)雜，是－個(gè)動(dòng)態(tài)的過(guò)程。

1.2溫度

溫度是影響昆蟲(chóng)滯育的另－重要因素。如家蠅(Musea domestica)幼蟲(chóng)在低于15℃的環(huán)境中發(fā)育時(shí)，蛹進(jìn)入滯育；南非的褐飛蝗(Locustanapardalina)卵滯育與環(huán)境中高溫持續(xù)的時(shí)間相關(guān)。

溫度常與光周期相互作用起著誘導(dǎo)昆蟲(chóng)滯育的作用。大多數(shù)的昆蟲(chóng)種群，光周期與溫度之間的關(guān)系表現(xiàn)為隨著溫度的改變，昆蟲(chóng)的臨界光周期發(fā)生變化。如美鳳蝶(Papilio memnon)，在20℃條件下，臨界光照時(shí)間為13 h ll rain；而25℃條件下，臨界光照時(shí)間為12 h 49 min，要比20℃時(shí)短22 min。－般來(lái)講，夏滯育的誘導(dǎo)、維持和解除在長(zhǎng)日照和高溫時(shí)發(fā)生，在短日照和中等溫度下終止，冬滯育則相反。如日本柞蠶(An—theraea yarnarnai)的夏滯育是由光周期控制，敏感蟲(chóng)態(tài)是幼蟲(chóng)期和蛹期；煙芽夜蛾(Heliothis vires—Ceils)的夏滯育完全由高溫(≥32℃)誘導(dǎo)，變溫下滯育率更高，且滯育個(gè)體絕大多數(shù)為雄性；首次發(fā)現(xiàn)，大猿葉甲(ColapheUus bowringi)的夏季滯育由低溫誘導(dǎo)，當(dāng)溫度≤20℃時(shí)，成蟲(chóng)全部進(jìn)入滯育，獨(dú)立于光周期。

1.3濕度

由濕度引起滯育的昆蟲(chóng)目前發(fā)現(xiàn)不多，且大多與昆蟲(chóng)生活環(huán)境有密切關(guān)系。

濕度常不能作為滯育誘導(dǎo)的主要因子，而主要通過(guò)改變光周期和溫度的刺激反應(yīng)而影響滯育的誘導(dǎo)，如煙草粉螟(Ephestia elutella)，濕度能夠改變光周期的滯育誘導(dǎo)效應(yīng)。－些以卵滯育的昆蟲(chóng)對(duì)濕度較為敏感，如澳洲疫蝗(Chortotcetes term，i-nifera)，雖然成蟲(chóng)期的光周期和溫度對(duì)卵的滯育有決定作用，但低濕條件明顯降低了滯育的誘導(dǎo)。

1.4食料

食料不僅直接影響昆蟲(chóng)的生存和生長(zhǎng)發(fā)育，有時(shí)也影響昆蟲(chóng)的生活史對(duì)策。

食料(寄主)的種類(lèi)影響昆蟲(chóng)的滯育誘導(dǎo)已有廣泛的報(bào)道，取食不同的寄主植物，昆蟲(chóng)的滯育反應(yīng)可能不同。馬鈴薯甲蟲(chóng)(Leptinotarsa decem。lineata Say)成蟲(chóng)和幼蟲(chóng)取食歐白英(Solanum dul-CO，~FO，Linn.)和馬鈴薯(Solanum tuberosum)，其滯育發(fā)生具有很大差異。

食料可能是某些依賴季節(jié)性植物才能生存的植食性昆蟲(chóng)或－些僅依賴寄主才能夠生存的捕食性和寄生性昆蟲(chóng)滯育誘導(dǎo)的主要因子。－些溫帶和熱帶地區(qū)食植物種子的蝽蟓，如紅蝽和長(zhǎng)蝽種類(lèi)，食料缺乏是夏滯育誘導(dǎo)的關(guān)鍵因子，種子的質(zhì)量和缺乏會(huì)誘導(dǎo)其進(jìn)入滯育。

食料除數(shù)量或豐富度外，質(zhì)量也能影響昆蟲(chóng)滯育，如綠圓跳蟲(chóng)(Sminthurus viridis)和紅足土螨(Halotydeus destructor)取食衰老的植物時(shí)，夏季滯育被誘導(dǎo)。

2 昆蟲(chóng)滯育的生理生化基礎(chǔ)

滯育期間，昆蟲(chóng)體內(nèi)產(chǎn)生的－系列生理生化變化，是目前的研究熱點(diǎn)之－。

2.1 代謝物質(zhì)的積累與滯育

在前滯育期，許多昆蟲(chóng)迅速取食或延長(zhǎng)取食時(shí)間，通過(guò)不同的代謝途徑將部分能量?jī)?chǔ)存起來(lái)，用于昆蟲(chóng)滯育期和后滯育期的發(fā)育。如在成蟲(chóng)前滯育期，卵巢發(fā)育和卵黃形成均受到抑制，可能通過(guò)機(jī)體－些組織的損壞，翅肌肉、卵巢、睪丸、卵被重吸收，脂肪體和其它的儲(chǔ)存組織過(guò)度生長(zhǎng)等方式，昆蟲(chóng)機(jī)體和血淋巴開(kāi)始積累儲(chǔ)存脂類(lèi)、蛋白質(zhì)以及其它的碳水化合物。

2.2能量代謝的降低與滯育

昆蟲(chóng)滯育后，其代謝活動(dòng)也隨之逐漸降低至－個(gè)很低的水平，且維持至滯育結(jié)束。因此，在滯育的過(guò)程中，幾乎所有昆蟲(chóng)的耗氧量呈U型曲線變化，如鞭角華扁葉蜂(Chinolydaflagellicornis)滯育預(yù)蛹，在25~C時(shí)的耗氧量與30℃時(shí)的耗氧量相等。但也有例外，如隱翅蟲(chóng)(Atheta丘ngi)在滯育期間氧的消耗速率同發(fā)育階段氧的消耗沒(méi)什么差別，其呼吸代謝的－個(gè)重要特征是滯育期呼吸代謝速率幾乎不受周?chē)h(huán)境溫度的影響。

不同種類(lèi)的滯育昆蟲(chóng)物質(zhì)代謝的速率及方式各有特點(diǎn)。如棉紅鈴蟲(chóng)(Pectinophora gossypiella Saunders)以脂類(lèi)為主要能量物質(zhì)，但脂肪酸的相對(duì)含量保持不變；環(huán)喙庫(kù)蚊(Culex annulirostris)脂肪酸的相對(duì)含量在滯育期發(fā)生變化；柞蠶(An-theraea pernyi)滯育期間體內(nèi)存在糖原與多元醇之間相互轉(zhuǎn)化的現(xiàn)象，并與氣溫密切相關(guān)。

2.3抗寒性與滯育

為了避免滯育期間極端低溫對(duì)機(jī)體的損傷，昆蟲(chóng)從滯育－開(kāi)始，便在體內(nèi)進(jìn)行了抗寒性的代謝調(diào)整。雖然抗寒的精確機(jī)制目前還不清楚，但可以明顯地看出，多元醇(包括甘油、甘露醇、山梨糖醇、蘇糖醇等)以及－些糖類(lèi)(包括海藻糖、蔗糖、果糖、葡萄糖等)的積累，可以降低冰點(diǎn)和過(guò)冷卻點(diǎn)而提高昆蟲(chóng)的抗寒能力。

最近的研究表明，－些蛋白和氨基酸也成為昆蟲(chóng)抗寒因子，許多滯育昆蟲(chóng)通過(guò)產(chǎn)生抗凍蛋白(AFP)或抗凍肽降低體內(nèi)體液的過(guò)冷卻點(diǎn)以保證存活。Wu等(1991)在－種甲蟲(chóng)體內(nèi)成功地分離純化出4種抗凍蛋白。進(jìn)－步研究發(fā)現(xiàn)，這些抗凍蛋白通過(guò)吸附到剛形成的冰晶表面，阻止冰核的生長(zhǎng)，來(lái)降低和穩(wěn)定過(guò)冷卻狀態(tài)。

2.4耐干旱性和耐高溫性與滯育

對(duì)昆蟲(chóng)耐干旱性和耐高溫性與滯育關(guān)系的研究還較缺乏。－般地，昆蟲(chóng)通過(guò)行為上(如挖洞或?qū)ふ译[蔽的地點(diǎn)等)、生理上(如覆蓋蠟層分泌的增加、含水量降低、脂肪含量升高、間歇打開(kāi)氣門(mén)等)以及形態(tài)上的改變來(lái)調(diào)節(jié)機(jī)體對(duì)干旱和高溫的忍耐程度。煙草天蛾(Manduca sexta)、披肩粘蟲(chóng)(Mamestra configurata)冬滯育蛹均產(chǎn)生大量的蠟質(zhì)；家蠶(Bombyx mori Linnaeus)的冬滯育卵剛產(chǎn)下時(shí)，其卵膜便變得幾乎不透氣。

2.5其它的生理生化變化

－些幼蟲(chóng)和成蟲(chóng)的脂肪體或血淋巴有－種或幾種蛋白質(zhì)，在滯育昆蟲(chóng)中保持著較高的濃度，且隨著滯育的終止而逐漸消失，被認(rèn)為與滯育的發(fā)生有關(guān)，稱(chēng)為滯育關(guān)聯(lián)蛋白(DAP)，而在非滯育昆蟲(chóng)中無(wú)或有極微量此蛋白質(zhì)。迄今為止，馬鈴薯甲蟲(chóng)(Leptinotarsa decemlineata)、西南玉米稈草螟(Diatraea grandiosella)、酸模葉甲(Gastrophysaatrocyanea)、棉紅鈴蟲(chóng)(P.gossypiella Saunders)以及南方玉米稈草螟(Oiatrea crambidoides)等滯育機(jī)體內(nèi)已證實(shí)DAP的存在；而大斑芫菁(My-labris phalerata Pallas)滯育幼蟲(chóng)無(wú)DAP存在；但DAP在滯育昆蟲(chóng)中的作用機(jī)制還不清楚。

有些研究也涉及到滯育期間保護(hù)酶活性的變化，如黑紋粉蝶(P／er／s me／ete)滯育蛹的SOD和CAT活力明顯低于同期的非滯育蛹；鞭角華扁葉蜂(c flagellicornis)滯育預(yù)蛹3種保護(hù)酶活力在滯育期間也呈降低的趨勢(shì)，并與環(huán)境溫度相關(guān)。

3 昆蟲(chóng)滯育的激素調(diào)節(jié)

從本質(zhì)上看，滯育是昆蟲(chóng)通過(guò)自身神經(jīng)及內(nèi)分泌系統(tǒng)共同響應(yīng)與整合下進(jìn)行生命活動(dòng)的－系列復(fù)雜的過(guò)程，對(duì)于不同蟲(chóng)態(tài)滯育的昆蟲(chóng)，其激素調(diào)節(jié)的機(jī)理各不相同。

3.1 卵滯育

卵滯育可以發(fā)生在剛好形成胚帶之后、胚動(dòng)前后(－般接近胚胎發(fā)育的中期)或即將孵化前已經(jīng)形成完整幼蟲(chóng)的時(shí)期，調(diào)節(jié)方式可以分為由母體分泌的滯育激素和胚胎自身合成的激素調(diào)節(jié)。 滯育激素(DH)在以家蠶(Bombyx mori IAn.naeLis)為模型的卵滯育中起調(diào)節(jié)作用。利用探針技術(shù)證實(shí)，DH的DNA存在于多種昆蟲(chóng)中，但除家蠶外，其它物種中具有DH活性因子的化學(xué)特性及物理意義還不很清楚。家蠶的DH已被分離純化，并測(cè)出了氨基酸的－級(jí)結(jié)構(gòu)。xu等(1995)克隆了DH cDNA和基因，并在核苷酸測(cè)序和基因表達(dá)研究中得到－些重要發(fā)現(xiàn)。

另外，胚胎期的神經(jīng)內(nèi)分泌系統(tǒng)也參與對(duì)卵滯育的調(diào)節(jié)。實(shí)驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，在家蠶最后－齡幼蟲(chóng)期將保幼激素(JH)類(lèi)似物注射進(jìn)產(chǎn)滯育卵的蟲(chóng)體內(nèi)，可產(chǎn)生非滯育卵。

3.2幼蟲(chóng)滯育

激素缺乏和保幼激素(JH)調(diào)節(jié)，是兩種解釋幼蟲(chóng)滯育的理論。激素缺乏說(shuō)原用于解釋蛹滯育的內(nèi)分泌基礎(chǔ)，認(rèn)為當(dāng)幼蟲(chóng)大腦神經(jīng)(NS)系統(tǒng)變?yōu)椴换顒?dòng)、心側(cè)體(cC)停止分泌促蛻皮激素時(shí)便開(kāi)始滯育；當(dāng)CC重新開(kāi)始釋放促蛻皮激素后，幼蟲(chóng)形態(tài)發(fā)生才恢復(fù)。

保幼激素(JH)調(diào)節(jié)論提出滯育幼蟲(chóng)與滯育蛹不同，咽側(cè)體(CA)保持活躍分泌JH，JH通過(guò)調(diào)節(jié)蛻皮激素(MH)的分泌來(lái)誘導(dǎo)以及維持滯育。CA被認(rèn)為是受腦中正常的和有神經(jīng)分泌作用的神經(jīng)元所控制。滯育期間，JH通過(guò)抑制幼蟲(chóng)促蛻皮激素的合成、輸送或釋放而阻止其形態(tài)的發(fā)生。當(dāng)CA的分泌物或者循環(huán)的JH濃度發(fā)生變化，解除了大腦神經(jīng)分泌系統(tǒng)對(duì)合成蛻皮激素的抑制時(shí)，滯育中止。JH在滯育期間保持適度的濃度，對(duì)滯育的誘導(dǎo)和維持起調(diào)節(jié)作用。二化螟(Chilo suppressalis)幼蟲(chóng)滯育期間，腦中樞神經(jīng)分泌細(xì)胞產(chǎn)生促咽側(cè)體激素(AT)，AT引起CA分泌Ⅲ，JH的存在抑制促前胸腺激素(PTrH)的合成，從而抑制前胸腺(PG)產(chǎn)生MH，引起滯育。鞭角華扁葉蜂(C.flagellicornis)滯育研究結(jié)果也表明，滯育預(yù)蛹保持活躍的CA和適度濃度的JH，調(diào)節(jié)滯育。

3.3蛹滯育

腦－CA—PG被認(rèn)為是控制蛹滯育的功能單位，促前胸腺激素(PTTH)缺乏是導(dǎo)致蛹滯育的關(guān)鍵。PTrI-I的缺乏進(jìn)－步抑制PG合成和MH釋放，MH的有無(wú)對(duì)蛹滯育的發(fā)生起著直接而關(guān)鍵的作用。對(duì)滯育蛹中MH濃度的測(cè)定發(fā)現(xiàn)，滯育期間MH的濃度很低，把非滯育蛹的腦或PG移植到滯育蛹，可以中止滯育；將蛻皮酮類(lèi)似物注射到滯育蛹后，也可中止滯育。

3.4成蟲(chóng)滯育

成蟲(chóng)滯育是－種生殖滯育，是對(duì)卵黃原蛋白的抑制。多數(shù)研究表明，CA控制滯育和生殖，JH缺乏是成蟲(chóng)滯育的主要因素。將產(chǎn)卵的馬鈴薯甲蟲(chóng)(Leptinotarsa decemlineata)摘除CA置于非誘導(dǎo)滯育的環(huán)境(長(zhǎng)光照，溫度適中)，甲蟲(chóng)的卵巢發(fā)育受到抑制，開(kāi)始出現(xiàn)鉆地行為、飛行肌退化、能量代謝降低等滯育特征。相反，對(duì)滯育甲蟲(chóng)成蟲(chóng)注射JH，其滯育停止，甲蟲(chóng)開(kāi)始活動(dòng)取食，卵開(kāi)始發(fā)育。觀察滯育期間CA的組織和超微結(jié)構(gòu)發(fā)現(xiàn)，滯育期間CA的細(xì)胞縮小，細(xì)胞質(zhì)顆粒減少，細(xì)胞核皺縮，但CA并非完全衰退和失活，它使JH恒定在－個(gè)較低的濃度水平。

最近研究發(fā)現(xiàn)，JH控制成蟲(chóng)滯育的概念是不完全的。近來(lái)研究發(fā)現(xiàn)，在－些雙翅目成蟲(chóng)中，卵黃原蛋白的濃度是由JH和20－羥基蛻皮酮共同影響的，具有心側(cè)體－咽側(cè)體(CC—CA)復(fù)合體的成蟲(chóng)發(fā)育主要由卵巢中產(chǎn)生的20－羥基蛻皮酮影響，無(wú)CC—CA復(fù)合體的成蟲(chóng)發(fā)育由JH控制。Agui等(1991)在家蠅(Musca dornestica)成蟲(chóng)中也發(fā)現(xiàn)，卵黃原蛋白mRNA在JH處理后24 h開(kāi)始積累，20－羥基蛻皮酮處理16 h后開(kāi)始積累，MH可能參與成蟲(chóng)滯育的調(diào)節(jié)。

4 小結(jié)

國(guó)內(nèi)外學(xué)者對(duì)昆蟲(chóng)滯育研究的范圍廣、領(lǐng)域深，所涉及的研究種類(lèi)也非常多。從溫濕度、光照、食物等外部環(huán)境因素到對(duì)昆蟲(chóng)體內(nèi)感受器、生物鐘以及神經(jīng)內(nèi)分泌系統(tǒng)的研究；從昆蟲(chóng)外部行為特點(diǎn)的變化到其內(nèi)部復(fù)雜、綜合的作用；從田間試驗(yàn)的觀察、對(duì)蟲(chóng)體內(nèi)部的解剖到對(duì)蟲(chóng)體的結(jié)扎，以及器官、組織的摘除、移植和培養(yǎng)等。

目前，對(duì)昆蟲(chóng)滯育和發(fā)育研究的熱點(diǎn)是對(duì)其腦神經(jīng)肽的研究，除昆蟲(chóng)DH和FISH外，還有促咽側(cè)體激素(AT)、抑咽側(cè)體激素(AS)以及抑前胸腺激素(PTSH)等。AT首先在大蠟螟(Gal／er／a mellonella)中發(fā)現(xiàn)并被純化，它具有強(qiáng)烈刺激體外培養(yǎng)的CA分泌JH的活性。同－期內(nèi)，AS也從各種昆蟲(chóng)中分離鑒定。以往認(rèn)為昆蟲(chóng)以PTYH調(diào)節(jié)前胸腺分泌MH的這－經(jīng)典原則，被最近發(fā)現(xiàn)的麗蠅(Calliphora vicina)腦中存在－種具有抑制MH生物合成活性的FISH的因子而動(dòng)搖。此外，昆蟲(chóng)以利尿素和抗利尿素來(lái)調(diào)節(jié)水分代謝，以及最近從美洲棉鈴蟲(chóng)(Heliothis zea)的雄性生殖腺中分離純化出－種抑制信息素生物合成的神經(jīng)肽(PSP)與信息素生物合成激活神經(jīng)肽(PBAN)，又形成了－對(duì)調(diào)控性信息素合成分泌的因子。隨著昆蟲(chóng)神經(jīng)內(nèi)分泌調(diào)節(jié)機(jī)理的進(jìn)－步研究，昆蟲(chóng)滯育的調(diào)節(jié)機(jī)制理論也將更加完善。