董紅云,李 亞,汪 慶,姚 淦,夏 冰

〔江蘇省·中國科學(xué)院植物研究所(南京中山植物園),江蘇 南京 210014〕

植物的化感作用 (allelopathy)是植物通過淋溶、揮發(fā)、殘?bào)w分解和根系分泌等方式向環(huán)境釋放化學(xué)物質(zhì),從而對周圍植物 (包括微生物)產(chǎn)生直接或間接的、有害或有利的作用[1]。外來入侵物種 (alien invasive species)是指從原自然分布區(qū)通過有意或無意的人類活動而被引入、在當(dāng)?shù)氐淖匀换虬胱匀簧鷳B(tài)系統(tǒng)中形成了自我再生能力、給當(dāng)?shù)氐纳鷳B(tài)系統(tǒng)或景觀造成明顯損害或影響的物種。外來入侵植物能夠在新棲息環(huán)境中成功排擠土著種,除通過占據(jù)當(dāng)?shù)匚锓N生態(tài)位、降低當(dāng)?shù)匚锓N多樣性以及使當(dāng)?shù)匚锓N沒有適宜的棲息環(huán)境外,外來植物還通過釋放化感物質(zhì),對新生境的土著生物進(jìn)行抑制、排擠和毒殺,為自身營造更廣闊的生存和發(fā)展空間,同時保護(hù)自身種群不受其他生物的侵害[2]。

菊科(Com positae)為外來入侵植物的優(yōu)勢科,在中國共有菊科外來入侵植物 49種,為外來種最多的科[3]；在江蘇省的 33種入侵植物中菊科種類最多,占總種數(shù)的三分之一[4]；而在江蘇省3個自然保護(hù)區(qū)的外來入侵植物中,菊科種類最多,占入侵植物總種數(shù)的 48％,且由于菊科植物種子數(shù)量多并多具有冠毛,易于傳播和擴(kuò)散,已經(jīng)成為對自然保護(hù)區(qū)危害最大的入侵植物[5]。菊科的加拿大一枝黃花 (Solidago canadensisL.)、香絲草 〔Conyzabonariensis（L.) C ronq.〕、黃頂菊〔Flaveriabidentis(L.)Kuntze〕及一年蓬〔Erigeronannuus(L.)Pers.〕等外來雜草能夠產(chǎn)生強(qiáng)烈的化感作用,抑制本土植物種子萌發(fā)和幼苗生長,并使本土植物的抗脅迫能力降低,顯示出化感作用在外來種入侵過程中的重要作用[6-9]。牛膝菊(GalinsogaparvifloraCav.)為菊科一年生草本植物,原產(chǎn)南美洲,該種適應(yīng)能力強(qiáng)、發(fā)生量大且難以去除,對入侵地的農(nóng)田、菜園和果園等都有嚴(yán)重影響；野茼蒿〔Crassocephalumcrepidioides(Benth.)S.Moore〕為菊科多年生草本植物,原產(chǎn)非洲熱帶地區(qū),目前在全球溫暖地區(qū)歸化,是果園和蔬菜地的惡性雜草[10]。這2種外來入侵植物均為惡性農(nóng)田雜草,不但危害農(nóng)作物的生長,還嚴(yán)重威脅著農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)安全。

為探明菊科外來入侵植物的化感作用機(jī)制及對農(nóng)作物的危害程度,作者以小麥 (TriticumaestivumL.)和玉米(ZeamaysL.)為實(shí)驗(yàn)材料,對外來入侵植物野茼蒿和牛膝菊水浸提液的化感活性進(jìn)行了生物測定,為闡明外來植物入侵的化學(xué)機(jī)制、制定合理的治理辦法以及維護(hù)農(nóng)林生態(tài)系統(tǒng)安全提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料和方法

1.1 材料

牛膝菊采自南京中山植物園,野茼蒿采自宜興龍池山森林自然保護(hù)區(qū)。

供試小麥品種‘寧麥 13號’(‘N ingm ai 13’)和玉米品種‘江南花糯’(‘Jiangnanhuanuo’)的種子均由江蘇省農(nóng)業(yè)科學(xué)院提供。

1.2 方法

于 2008年 10月隨機(jī)選擇多株長勢良好的牛膝菊和野茼蒿野生植株為樣株,分別取地上莖葉部分,用清水快速洗凈后自然風(fēng)干,剪成小段并粉碎成粉末,備用。分別稱取牛膝菊和野茼蒿粉末樣品各 50 g,按W(樣品)∶V(蒸餾水)=1∶10的比例加入蒸餾水,并于恒溫(25℃)條件下用搖床振蕩提取 48 h,依次用 3層紗布和定性濾紙過濾,濾液即為水浸提液母液(0.10 g·mL-1),置于 -4℃冰箱內(nèi)保存、備用。

采用培養(yǎng)皿濾紙法[11]進(jìn)行種子萌發(fā)實(shí)驗(yàn)。挑選籽粒飽滿、大小均一的小麥和玉米種子,分別用質(zhì)量體積分?jǐn)?shù) 0.5％的 KM nO4溶液浸泡消毒 2m in,然后用蒸餾水清洗 3次,備用。將牛膝菊和野茼蒿的水浸提液母液用蒸餾水分別稀釋至 0.01、0.04、0.07和0.10 g·mL-1,作為處理液。在培養(yǎng)皿 (直徑 9 cm)中鋪 2層濾紙,分別加入適量的處理液(對照則加入適量蒸餾水)至濾紙濕潤,在每一培養(yǎng)皿中均勻放置經(jīng)過消毒的小麥或玉米種子 50粒,每處理 3次重復(fù)。將培養(yǎng)皿置于恒溫(25℃)的培養(yǎng)箱中暗培養(yǎng) 3 d,從第 4天起置于溫度 25℃、光照度 1 600 lx、光照時間12 h·d-1的條件下培養(yǎng),在培養(yǎng)過程中不定期補(bǔ)充處理液或蒸餾水(對照)以保持濾紙濕潤。每隔 24 h記錄發(fā)芽的種子數(shù) (胚根或胚軸突破種皮 1～2mm即視為萌發(fā))。7 d后統(tǒng)計(jì)種子的發(fā)芽率,測量幼苗的最大根長、株高和鮮質(zhì)量,并分別計(jì)算對照組和各個處理組的種子發(fā)芽指數(shù)和活力指數(shù)。

1.3 數(shù)據(jù)計(jì)算及處理

用W illiam son等[13]所提出的化感效應(yīng)指數(shù) (RI, response index)衡量野茼蒿和牛膝菊水浸提液對小麥和玉米種子萌發(fā)和幼苗生長各項(xiàng)指標(biāo)的影響。以C為對照值,T為處理值；當(dāng)T≥C時,RI=1-C/T；當(dāng)T＜C,RI=T/C-1。RI＞0表示促進(jìn),RI＜0表示抑制,其絕對值的大小與化感作用強(qiáng)度一致。綜合效應(yīng)(SE,synthesis effect)為同一處理下受體種子的發(fā)芽指數(shù)、活力指數(shù)、株高和根長的化感效應(yīng)指數(shù)的算術(shù)平均值[14]。

采用 SPSS 13.0統(tǒng)計(jì)分析軟件進(jìn)行單因素多變量方差分析,采用Duncan新復(fù)極差法進(jìn)行多重比較。

2 結(jié)果和分析

2.1 野茼蒿水浸提液對小麥和玉米種子萌發(fā)和幼苗生長的影響

2.1.1 對小麥種子萌發(fā)和幼苗生長的影響 不同質(zhì)量濃度野茼蒿水浸提液對小麥種子萌發(fā)和幼苗生長的影響見表 1。由表 1可以看出,除 0.01 g·m L-1野茼蒿水浸提液處理組小麥種子的發(fā)芽率及幼苗根長與對照組差異不顯著外,0.01～0.10 g·mL-1野茼蒿水浸提液處理組小麥種子萌發(fā)及幼苗生長的各項(xiàng)指標(biāo)均顯著低于對照組,且隨野茼蒿水浸提液質(zhì)量濃度的提高,各指標(biāo)的降低幅度顯著增大。結(jié)果顯示,隨質(zhì)量濃度的提高,野茼蒿水浸提液對小麥種子萌發(fā)和幼苗生長各指標(biāo)的抑制作用顯著增強(qiáng)。

表 1 不同質(zhì)量濃度野茼蒿水浸提液對小麥種子萌發(fā)和幼苗生長的影響1)Tab le 1 Effect of wa ter ex tracts from C rassocepha lum c rep id ioides(Ben th.)S.M oore w ith d ifferen t concen tra tion s on seed germ ina tion and seed ling grow th of whea t(T riticum aestivum L.)1)

雖然低濃度(0.01 g·mL-1)野茼蒿水浸提液對小麥種子的發(fā)芽率有一定的促進(jìn)作用,但發(fā)芽率與對照差異不顯著。當(dāng)野茼蒿水浸提液質(zhì)量濃度為 0.04 g·mL-1時,小麥種子的發(fā)芽率、發(fā)芽指數(shù)、活力指數(shù)以及幼苗的株高和根長均顯著低于對照組,分別為對照組的93.5％、64.8％、37.31％、52.62％和36.08％。當(dāng)野茼蒿水浸提液質(zhì)量濃度提高到 0.10 g·m L-1時,小麥種子的發(fā)芽率、發(fā)芽指數(shù)、活力指數(shù)以及幼苗的株高和根長分別僅為對照組的 50.00％、27.83％、10.86％、3.43％和 2.99％,且小麥幼苗的株高和根長均在 1 cm以下,幼苗生長受到強(qiáng)烈抑制。

結(jié)果顯示,不同質(zhì)量濃度的野茼蒿水浸提液對小麥種子萌發(fā)和幼苗生長均有不同程度的抑制作用,且這種抑制作用的強(qiáng)度與野茼蒿水浸提液的質(zhì)量濃度呈正相關(guān)。

2.1.2 對玉米種子萌發(fā)和幼苗生長的影響 不同質(zhì)量濃度野茼蒿水浸提液對玉米種子萌發(fā)和幼苗生長的影響見表 2。由表 2可見,當(dāng)野茼蒿水浸提液質(zhì)量濃度為 0.01 g·m L-1時,玉米種子的發(fā)芽率、發(fā)芽指數(shù)、活力指數(shù)和幼苗株高分別為對照組的 49.32％、46.55％、39.46％和 72.91％,而幼苗根長僅為對照組的 13.70％；當(dāng)野茼蒿水浸提液質(zhì)量濃度為 0.07g·mL-1時,玉米種子的發(fā)芽率、發(fā)芽指數(shù)、活力指數(shù)以及幼苗的株高和根長分別僅為對照組的 23.29％、19.99％、10.72％、52.71％和 5.33％,其中幼苗根長僅為 0.65 cm；當(dāng)野茼蒿水浸提液質(zhì)量濃度為 0.10 g·mL-1時,玉米種子基本不萌發(fā),發(fā)芽指數(shù)和活力指數(shù)也分別僅為 0.33和 0.12,幼苗株高和根長分別僅為 0.30和 0.10 cm。結(jié)果顯示,野茼蒿水浸提液對玉米種子萌發(fā)和幼苗生長的抑制作用隨其質(zhì)量濃度的提高而增強(qiáng)。

除 0.01與 0.04 g·m L-1處理組玉米種子的發(fā)芽率、發(fā)芽指數(shù)、活力指數(shù)和幼苗根長的差異不顯著以及 0.04與 0.07 g·mL-1處理組玉米幼苗株高的差異不顯著外,各處理組的玉米種子萌發(fā)和幼苗生長各指標(biāo)顯著小于對照,且各處理組間也有顯著差異。研究結(jié)果顯示,0.01～0.10 g·mL-1野茼蒿水浸提液對玉米的種子萌發(fā)和幼苗生長總體上呈現(xiàn)出顯著的抑制作用,且抑制作用的強(qiáng)度與野茼蒿水浸提液的質(zhì)量濃度呈正相關(guān)。

表 2 不同質(zhì)量濃度野茼蒿水浸提液對玉米種子萌發(fā)和幼苗生長的影響1)Tab le 2 Effec t of wa ter ex trac ts from C rassocepha lum c rep id ioides(Ben th.)S.M oore w ith d ifferen t concen tra tion s on seed germ ina tion and seed ling grow th ofm a ize(Zeam ays L.)1)

2.2 牛膝菊水浸提液對小麥和玉米種子萌發(fā)和幼苗生長的影響

2.2.1 對小麥種子萌發(fā)和幼苗生長的影響 不同質(zhì)量濃度牛膝菊水浸提液對小麥種子萌發(fā)和幼苗生長的影響見表 3。由表 3可見,用較低質(zhì)量濃度(0.01～0.04 g·m L-1)牛膝菊水浸提液進(jìn)行處理,小麥種子的發(fā)芽率和活力指數(shù)與對照組沒有顯著差異,其中,種子發(fā)芽率與對照組幾乎相等,而種子活力指數(shù)則均小于對照組但表現(xiàn)出隨質(zhì)量濃度提高而增大的趨勢。0.01～0.04 g·mL-1牛膝菊水浸提液對小麥幼苗株高有一定的促進(jìn)作用；在 0.01 g·mL-1牛膝菊水浸提液處理組中,幼苗株高較對照組增加了 20.55％,差異顯著；而在 0.04 g·mL-1牛膝菊水浸提液處理組中,幼苗株高僅較對照組增加了 0.82％,差異不顯著。用較高質(zhì)量濃度 (0.07～0.10 g·mL-1)牛膝菊水浸提液進(jìn)行處理,小麥種子的發(fā)芽率、活力指數(shù)和幼苗株高均顯著低于對照組,且隨牛膝菊水浸提液質(zhì)量濃度的提高降幅增大。

牛膝菊水浸提液對小麥種子的發(fā)芽指數(shù)和幼苗的根長有顯著的抑制作用,在各處理組中小麥種子的發(fā)芽指數(shù)和幼苗的根長均顯著低于對照組且隨水浸提液的質(zhì)量濃度的提高 (0.01～0.10 g·mL-1)逐漸降低。當(dāng)牛膝菊水浸提液質(zhì)量濃度為 0.10 g·mL-1時,小麥種子的發(fā)芽率、發(fā)芽指數(shù)、活力指數(shù)以及幼苗的株高和根長分別僅為對照組的 48.31％、27.83％、18.16％、17.67％和 5.94％。

在 0.01～0.10 g·mL-1質(zhì)量濃度范圍內(nèi),較低質(zhì)量濃度的牛膝菊水浸提液對小麥種子萌發(fā)和幼苗生長的各項(xiàng)指標(biāo)表現(xiàn)出不同的效應(yīng),對種子的發(fā)芽率和活力指數(shù)沒有顯著的抑制作用,對幼苗株高則有一定的促進(jìn)作用,而對種子的發(fā)芽指數(shù)和幼苗的根長則有顯著的抑制作用；較高質(zhì)量濃度的牛膝菊水浸提液對小麥種子萌發(fā)和幼苗生長的各項(xiàng)指標(biāo)均有顯著的抑制作用。

表 3 不同質(zhì)量濃度牛膝菊水浸提液對小麥種子萌發(fā)和幼苗生長的影響1)Tab le 3 Effect of wa ter extracts from Ga linsoga pa rviflo ra Cav.w ith d ifferen t concen tra tion s on seed germ ina tion and seed ling grow th of whea t (Triticum aestivum L.)1)

2.2.2 對玉米種子萌發(fā)和幼苗生長的影響 不同質(zhì)量濃度牛膝菊水浸提液對玉米種子萌發(fā)和幼苗生長的影響見表 4。由表 4可以看出,0.01 g·mL-1牛膝菊水浸提液對玉米種子發(fā)芽率和幼苗株高有一定的促進(jìn)作用,對種子發(fā)芽指數(shù)、活力指數(shù)及幼苗根長則有一定的抑制作用；而 0.04～0.10 g·mL-1牛膝菊水浸提液對玉米種子萌發(fā)及幼苗生長的各項(xiàng)指標(biāo)均有明顯的抑制作用,且隨質(zhì)量濃度的提高抑制作用的強(qiáng)度逐漸增大。

在 0.01 g·mL-1牛膝菊水浸提液處理組中,玉米種子發(fā)芽率和幼苗株高較對照組分別提高 5.56％和 17.23％,但幼苗株高與對照組差異不顯著,而種子發(fā)芽率則顯著高于對照組；種子發(fā)芽指數(shù)、活力指數(shù)及幼苗根長均低于對照組,但活力指數(shù)與對照組差異不顯著,種子發(fā)芽指數(shù)和幼苗根長則與對照組有顯著差異。在 0.07 g·mL-1牛膝菊水浸提液處理組中,玉米幼苗的株高和根長均小于 1 cm；在 0.10 g·mL-1牛膝菊水浸提液處理組中,玉米種子的發(fā)芽率僅為 1％,發(fā)芽指數(shù)為 0.11,活力指數(shù)為 0.04,基本不萌發(fā),且玉米種子的發(fā)芽率、發(fā)芽指數(shù)、活力指數(shù)以及幼苗的株高和根長分別僅為對照組的 1.85％、0.59％、0. 33％、4.10％和 1.15％,抑制作用顯著。在 0.01～0.10 g·mL-1質(zhì)量濃度范圍內(nèi),低質(zhì)量濃度的牛膝菊水浸提液對玉米種子萌發(fā)和幼苗生長的各項(xiàng)指標(biāo)表現(xiàn)出不同的效應(yīng),對種子發(fā)芽率和幼苗株高有一定的促進(jìn)作用,對種子的發(fā)芽指數(shù)、活力指數(shù)及幼苗根長則有一定的抑制作用；較高質(zhì)量濃度的牛膝菊水浸提液對玉米種子萌發(fā)和幼苗生長的各項(xiàng)指標(biāo)有顯著的抑制作用。

表 4 不同質(zhì)量濃度牛膝菊水浸提液對玉米種子萌發(fā)和幼苗生長的影響1)Tab le 4 Effect of wa ter ex tracts from Ga linsoga pa rviflo ra Cav.w ith d ifferen t concen tra tion s on seed germ ina tion and seed ling grow th ofm a ize (Zeam ays L.)1)

2.3 野茼蒿和牛膝菊水浸提液化感效應(yīng)的綜合分析

0.01～0.10 g·m L-1野茼蒿和牛膝菊水浸提液對小麥和玉米化感效應(yīng)指數(shù)的綜合效應(yīng)值見表 5。表5的數(shù)據(jù)顯示,0.01～0.10 g·mL-1野茼蒿和牛膝菊水浸提液對小麥和玉米種子萌發(fā)和幼苗生長各項(xiàng)指標(biāo)的綜合效應(yīng)值均小于 0,表明野茼蒿和牛膝菊水浸提液對小麥和玉米種子萌發(fā)和幼苗生長的綜合化感效應(yīng)均為抑制效應(yīng),且這種化感抑制作用的強(qiáng)度隨水浸提液質(zhì)量濃度的提高逐漸增強(qiáng)。其中,0.10 g· m L-1牛膝菊水浸提液對玉米種子萌發(fā)和幼苗生長的綜合抑制作用最強(qiáng),綜合效應(yīng)值為 -0.99；0.01 g· m L-1牛膝菊水浸提液對小麥種子萌發(fā)和幼苗生長的綜合抑制作用最弱,綜合效應(yīng)值僅為 -0.08。

綜合比較結(jié)果顯示,野茼蒿水浸提液對小麥和玉米種子萌發(fā)和幼苗生長的化感作用綜合效應(yīng)強(qiáng)于牛膝菊水浸提液,玉米對 2種植物水浸提液化感作用的敏感性大于小麥。

表 5 野茼蒿和牛膝菊水浸提液對小麥和玉米化感效應(yīng)指數(shù)的綜合效應(yīng)值Tab le 5 Syn thesis effect va lue of a llelopa th ic response index of wa ter ex tracts from C rassocepha lum crep idioides(Ben th.)S.M oore and Ga linsoga pa rviflo ra Cav.on whea t(T riticum aestivum L.)andm a ize (Zeam ays L.)

3 討 論

除低質(zhì)量濃度野茼蒿水浸提液對小麥種子萌發(fā)有一定的促進(jìn)作用外,0.01～0.10 g·mL-1野茼蒿水浸提液對小麥和玉米種子萌發(fā)和幼苗生長的各項(xiàng)指標(biāo)總體上均有不同程度的抑制作用,并隨野茼蒿水浸提液質(zhì)量濃度的提高抑制作用不斷增強(qiáng),表明野茼蒿水浸提液對小麥和玉米種子萌發(fā)和幼苗生長的化感活性均表現(xiàn)為抑制作用,且這種抑制作用隨質(zhì)量濃度提高不斷增強(qiáng)。

郭振清等[15]的研究結(jié)果表明,牛膝菊對蘿卜(RaphanussativusL.)和油菜 (BrassicacampestrisL.)種子萌發(fā)和幼苗生長具有比較明顯的抑制作用,對白菜〔B.pekinensis(Lour.)Rup r.〕種子萌發(fā)和幼苗生長總體上呈無規(guī)律的促進(jìn)作用,對生菜 (LactucasativaL. var.ramosaHort.)種子萌發(fā)和幼苗生長總體上呈低濃度促進(jìn)、高濃度抑制的趨勢,其化感作用有一定選擇性。作者的研究結(jié)果顯示,低質(zhì)量濃度的牛膝菊水浸提液對小麥幼苗株高以及玉米種子發(fā)芽率和幼苗株高均有一定的促進(jìn)作用,但較高質(zhì)量濃度牛膝菊水浸提液對小麥和玉米種子萌發(fā)和幼苗生長有十分顯著的抑制作用,這可能與不同供試植物對牛膝菊水浸提液的化感作用敏感度不同有關(guān)。0.01～0.10 g· mL-1牛膝菊水浸提液對小麥和玉米種子萌發(fā)和幼苗生長的綜合化感效應(yīng)均為抑制作用,并有明顯的濃度效應(yīng)。根據(jù)本研究結(jié)果,建議在農(nóng)作物耕作期間加強(qiáng)田間管理,切勿長時間棄荒致使農(nóng)田雜草叢生,導(dǎo)致農(nóng)作物種子發(fā)芽率和產(chǎn)量的降低。

在本研究中,作者選取的小麥和玉米種子萌發(fā)的3項(xiàng)指標(biāo)(發(fā)芽率、發(fā)芽指數(shù)和活力指數(shù))以及幼苗生長的 2項(xiàng)指標(biāo)(株高和根長)對野茼蒿和牛膝菊水浸提液化感作用的敏感度不同。陳圣賓等[16]認(rèn)為,種子的發(fā)芽率和發(fā)芽指數(shù)反映了外來入侵植物對種子萌發(fā)的影響,發(fā)芽率降低會使植物多度降低,打亂種群的更新和延續(xù)。作者的研究結(jié)果顯示,低質(zhì)量濃度牛膝菊水浸提液對小麥和玉米種子的發(fā)芽率沒有影響甚至有一定的促進(jìn)作用,但是玉米和小麥種子的發(fā)芽時間比對照組平均延后 1～3 d,發(fā)芽指數(shù)也顯著低于對照組并隨牛膝菊水浸提液質(zhì)量濃度的提高而顯著降低；在 5項(xiàng)測定指標(biāo)中,小麥和玉米幼苗根長對野茼蒿和牛膝菊水浸提液的化感作用最敏感；而種子活力指數(shù)綜合了發(fā)芽率和幼苗鮮質(zhì)量等特征,也從一定程度上反映了野茼蒿和牛膝菊水浸提液化感作用對玉米和小麥種子萌發(fā)的影響。因此,不同測定指標(biāo)從不同角度反映了外來入侵植物對供試植物的化感作用,但并不能全面反映化感作用的效應(yīng)和強(qiáng)度。為此,有研究者采用化感效應(yīng)指數(shù)評價(jià)外來入侵植物的化感作用[17-18],以期對外來入侵植物化感作用的整體效應(yīng)進(jìn)行分析和評估。在本研究中作者也采用了化感效應(yīng)指數(shù)的綜合效應(yīng)值對野茼蒿和牛膝菊水浸提液化感活性的效應(yīng)和強(qiáng)度進(jìn)行綜合評價(jià),但化感效應(yīng)指數(shù)的綜合效應(yīng)值是以實(shí)驗(yàn)中所選擇的生物指標(biāo)為基礎(chǔ)的,而選擇適宜的生物指標(biāo)對能否直觀、整體地評價(jià)外來入侵植物的化感活性有重要影響,因此外來入侵植物化感作用的生物測定須謹(jǐn)慎選擇各項(xiàng)測定指標(biāo)。

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