楊美凌,殷云龍,方炎明,於朝廣

〔1.南京林業(yè)大學(xué)森林資源與環(huán)境學(xué)院,江蘇 南京 210037；

2.江蘇省·中國(guó)科學(xué)院植物研究所(南京中山植物園),江蘇 南京 210014〕

落羽杉屬 (TaxodiumR ich.)植物原產(chǎn)北美以及墨西哥,包括落羽杉〔T.distichum(L.)R ich.〕、墨西哥落羽杉 (T.mucronatumTenore)和池杉 (T.ascendensB rongn.)3個(gè)種。該屬樹(shù)種具有生長(zhǎng)快、干形直、材質(zhì)好、耐腐朽、耐水濕和適應(yīng)性廣等優(yōu)點(diǎn),在美國(guó)被稱(chēng)為“永不腐朽之木”[1]；落羽杉屬樹(shù)種被引種到歐洲、亞洲、非洲和大洋洲后,已成為生態(tài)環(huán)境建設(shè)和用材林營(yíng)造的重要樹(shù)種[2]。中國(guó)于 1917年開(kāi)始引種落羽杉屬樹(shù)種,最先引種的區(qū)域是江蘇南京,后推廣到河南雞公山、江蘇南通、湖北武漢和浙江杭州等區(qū)域[3]。近 30年來(lái)該屬樹(shù)種在中國(guó)發(fā)展較快,其中落羽杉的種植范圍已涵蓋北至山東泰安、東至上海、西到四川的廣大地區(qū),池杉在湖北、湖南、江蘇、浙江和廣東等地的平原廣泛栽培,落羽杉和池杉在中國(guó)的推廣面積已累計(jì)達(dá) 10×104hm2；墨西哥落羽杉僅在中國(guó)南方部分省市有引種[4]。落羽杉屬樹(shù)種的遺傳改良幾乎與引種栽培同步進(jìn)行。20世紀(jì) 60年代初,葉培忠教授以墨西哥落羽杉為母本、以柳杉 (Cryptomeria fortuneiHooibrenk exO tto etD ietr.)為父本開(kāi)展了雜交育種試驗(yàn)[5]；20世紀(jì) 70年代初以來(lái),江蘇省·中國(guó)科學(xué)院植物研究所的研究人員進(jìn)行了落羽杉(♀)與墨西哥落羽杉 (♂)的雜交育種試驗(yàn)和回交選育試驗(yàn)[1,6],以及墨西哥落羽杉 (♀)與落羽杉 (♂)的雜交選育研究[7]。經(jīng)過(guò)長(zhǎng)期的林木育種研究工作,已經(jīng)培育出一批抗逆性強(qiáng)、生長(zhǎng)優(yōu)勢(shì)突出的優(yōu)良品種,并廣泛應(yīng)用于林業(yè)生產(chǎn)。

雖然落羽杉屬樹(shù)種在園林綠化工程及造林工程方面已得到廣泛應(yīng)用,但由于苗木生產(chǎn)者和使用者對(duì)落羽杉屬樹(shù)種的原始種和品種的生物學(xué)特性缺乏了解,在生產(chǎn)實(shí)踐中往往存在品種混雜、真假難分的問(wèn)題,影響了該屬樹(shù)種的高效利用和新品種推廣,因此,種及品種的識(shí)別就成為落羽杉屬植物推廣種植過(guò)程中需要解決的重要課題。近年來(lái),盡管已有許多學(xué)者應(yīng)用 SRAP和 RAPD等分子標(biāo)記技術(shù)進(jìn)行落羽杉屬植物的雜種鑒定[7-9],但是植物形態(tài)特征分類(lèi)仍然是最基礎(chǔ)、最直接的分類(lèi)識(shí)別方法。

作者以 27個(gè)落羽杉屬樹(shù)種 (包括種類(lèi)、栽培變種及雜種)為研究對(duì)象,選定 14類(lèi) 15個(gè)外部形態(tài)性狀進(jìn)行觀察和統(tǒng)計(jì)分析,揭示它們之間的形態(tài)差異。在此基礎(chǔ)上,利用數(shù)量分類(lèi)方法進(jìn)行種類(lèi)、栽培變種與雜種間的聚類(lèi)分析并歸納出相應(yīng)的檢索表,以期為落羽杉屬樹(shù)種的鑒定及分類(lèi)、種質(zhì)資源的保存和合理利用提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料和方法

1.1 材料

供試落羽杉屬樹(shù)種 (包括種類(lèi)、栽培變種及雜種)均種植于南京中山植物園落羽杉屬植物種質(zhì)資源圃,包括 5大類(lèi)：①作為雜交后代親本的落羽杉、墨西哥落羽杉和池杉；引自美國(guó)的落羽杉栽培變種‘Pendens’(T.distichum‘Pendens’)和‘Fastigiata’(T.distichum‘Fastigiata’)以及池杉栽培變種‘Nutans’(T.ascendens‘Nutans’)；②落羽杉 ×墨西哥落羽杉 (T.distichum×T.mucronatum)的 F1代：中山杉 302無(wú)性系；③中山杉 302×墨西哥落羽杉 (T.‘Zhongshansha 302’×T.mucronatum)的回交后代：中山杉1、中山杉 9、中山杉 24、中山杉 27、中山杉 46、中山杉 86、中山杉 91、中山杉 102、中山杉 118、中山杉 136、中山杉 140、中山杉 146和中山杉 149,共 13個(gè)無(wú)性系；④墨西哥落羽杉 ×落羽杉 (T.mucronatum×T.distichum)的 F1代：中山杉 405、中山杉 406、中山杉 407、中山杉 501、中山杉 502和中山杉 503,共 6個(gè)無(wú)性系；⑤池杉 ×墨西哥落羽杉 (T.ascendens×T. mucronatum)的 F1代：中山杉 401無(wú)性系。合計(jì) 27個(gè)樹(shù)種。

親本來(lái)源：落羽杉原種植于南京中山植物園植物博覽園；中山杉 302和中山杉 401的父本墨西哥落羽杉原生長(zhǎng)于東南大學(xué)科學(xué)館前,為樹(shù)齡在 90 a以上的大樹(shù)；回交一代的父本墨西哥落羽杉原種植于南京中山植物園落羽杉屬植物種質(zhì)資源圃；池杉原種植于南京中山植物園松柏園；中山杉 302原種植于南京中山植物園松柏園。

1.2 方法

觀測(cè)指標(biāo)包括定量指標(biāo)和定性指標(biāo)。定量指標(biāo)共 5項(xiàng),分別是脫落性小枝長(zhǎng)度、脫落性小枝寬度、針葉長(zhǎng)度、葉夾角 (針葉在脫落性小枝上生長(zhǎng)的夾角)角度以及脫落性小枝上每厘米的葉片數(shù)。定性指標(biāo)9類(lèi)共 10項(xiàng),分別是針葉形狀、針葉在脫落性小枝上的排列與著生方式、脫落性小枝在側(cè)枝上的排列與著生方式、樹(shù)冠形狀、生長(zhǎng)期葉色、秋冬葉色 (包含 10月份葉色和 11月份至12月份葉色 2項(xiàng)指標(biāo))、干色、生長(zhǎng)特性和是否結(jié)球果。

每一性狀選擇 30個(gè)小枝進(jìn)行測(cè)量和統(tǒng)計(jì),計(jì)算平均值。脫落性小枝的長(zhǎng)度和寬度的測(cè)量分別定位于脫落性小枝的最長(zhǎng)處和最寬處,針葉長(zhǎng)度的測(cè)量則選擇脫落性小枝最寬處的葉片,被測(cè)量的葉片均為當(dāng)年成熟定型葉。

分別按以下標(biāo)準(zhǔn)對(duì)各定性和定量指標(biāo)進(jìn)行賦值,然后進(jìn)行進(jìn)一步的聚類(lèi)分析。1)針葉形狀：條形(0),鉆形 (1)；2)針葉在脫落性小枝上的排列與著生方式：羽狀排列在同一平面 (0),羽狀排列在非同一平面(1),螺旋狀伸展(2)；3)脫落性小枝在側(cè)枝上的排列與著生方式：螺旋狀散生并呈短簇狀 (0),螺旋狀散生并呈 2列 (1)；4)樹(shù)冠形狀：闊圓錐形或不規(guī)則形(0),圓錐形 (1),直立帚形 (2),開(kāi)張形 (3),尖塔形或塔形(4)；5)生長(zhǎng)期葉色：墨綠色 (0),青綠色(1),綠色(2),淡綠色 (3),黃綠色 (4)；6)10月份葉色：墨綠色(0),青綠色 (1),綠色 (2),淡綠色 (3),黃綠色(4),棕紅色 (5)；7)11月份至 12月份葉色：綠色(0),黃綠色 (1),灰綠色 (2),棕黃色 (3),棕灰色(4),棕紅色 (5),棕紫色(6)；8)干色：棕色 (0),褐色(1),棕褐色 (2),灰白色 (3),棕紅色 (4)；9)生長(zhǎng)特性：樹(shù)干較直且高徑生長(zhǎng)量大 (0),樹(shù)干較直且高徑生長(zhǎng)量中等(1),樹(shù)干通直且高徑生長(zhǎng)量大 (2),樹(shù)干通直且高徑生長(zhǎng)量中等(3)；10)是否結(jié)球果：是(0),否(1)；11)脫落性小枝長(zhǎng)度 (LB)：4 cm＜LB＜7 cm (0),7 cm≤LB＜9 cm(1),LB≥9 cm(2)；12)脫落性小枝寬度 (W)：W＜1 cm(0),1 cm≤W＜2 cm (1),W≥2 cm(2)；13)針葉長(zhǎng)度 (LL)：LL＜1 cm (0),LL≥1 cm(1)；14)葉夾角角度 (A)：A≤44° (0),44°＜A＜46°(1),A≥46°(2)；15)脫落性小枝上每厘米的葉片數(shù)(N)：6片 ＜N＜9片 (0),9片≤N＜12片 (1),N≥12片(2)。

1.3 數(shù)據(jù)分析

采用 SPSS 11.5統(tǒng)計(jì)分析軟件對(duì)測(cè)量數(shù)據(jù)進(jìn)行方差分析；按照各指標(biāo)的賦值采用M rBayes 3.2軟件進(jìn)行聚類(lèi)分析。

2 結(jié)果和分析

2.1 落羽杉屬樹(shù)種形態(tài)定性指標(biāo)的變異式樣分析

對(duì)供試的 27個(gè)落羽杉屬樹(shù)種外部形態(tài)特征的 9類(lèi)共 10項(xiàng)定性指標(biāo)進(jìn)行觀察和分析,結(jié)果表明,10項(xiàng)形態(tài)指標(biāo)的變異式樣豐富,雜交后代無(wú)性系各指標(biāo)的變異狀況各不相同,既綜合了雙親的特征也各自產(chǎn)生了不同的變異,特別是秋冬葉色和生長(zhǎng)特性等指標(biāo)的變異較大,但針葉形狀及脫落性小枝在側(cè)枝上的排列與著生方式等指標(biāo)變異較小。

1)針葉形狀：池杉和池杉栽培變種‘Nutans’的針葉為鉆形葉；其余樹(shù)種的針葉均為條形葉。

2)針葉在脫落性小枝上的排列與著生方式：池杉和落羽杉栽培變種‘Pendens’的針葉在脫落性小枝上呈螺旋狀伸展的排列方式；中山杉 9、中山杉 91、中山杉 102、中山杉 401、中山杉 405和中山杉 501的針葉在脫落性小枝上則呈羽狀排列在非同一平面的方式；其余樹(shù)種的針葉在脫落性小枝上均呈羽狀排列在同一平面的方式。

3)脫落性小枝在側(cè)枝上的排列與著生方式：墨西哥落羽杉和中山杉 401的脫落性小枝在側(cè)枝上螺旋狀散生并呈短簇狀；其余樹(shù)種的脫落性小枝在側(cè)枝上則為螺旋狀散生并呈 2列。

4)樹(shù)冠形狀：墨西哥落羽杉的樹(shù)冠為闊圓錐形或不規(guī)則形；中山杉 91的樹(shù)冠為直立帚形；落羽杉栽培變種‘Pendens’和‘Fastigiata’的樹(shù)冠為開(kāi)張形；樹(shù)冠為尖塔形的有池杉、中山杉 1、中山杉 27和中山杉118；其余樹(shù)種的樹(shù)冠均為圓錐形。

5)生長(zhǎng)期葉色：生長(zhǎng)期墨西哥落羽杉的葉色為墨綠色；中山杉 406的葉色為淡綠色；落羽杉栽培變種‘Pendens’和‘Fastigiata’、中山杉 136、中山杉 149和中山杉 501的葉色為黃綠色；其余樹(shù)種的葉色均為青綠色或綠色。

6)秋冬葉色：在 10月份,墨西哥落羽杉的葉色仍為墨綠色；中山杉 406的葉色仍為淡綠色；中山杉501的葉色呈棕紅色；中山杉 1、中山杉 91、中山杉118、中山杉 302、中山杉 140、中山杉 146、中山杉405、中山杉 407、中山杉 502、中山杉 503、池杉栽培變種‘Nutans’、中山杉 86和中山杉 102的葉色均為青綠色或綠色；落羽杉、落羽杉栽培變種‘Pendens’和‘Fastigiata’、池杉、中山杉 9、中山杉24、中山杉 27、中山杉 46、中山杉 136、中山杉 149和中山杉 401的葉色則均為黃綠色。

在 11月份至 12月份,墨西哥落羽杉的葉色轉(zhuǎn)變?yōu)榫G色；中山杉 118的葉色轉(zhuǎn)變?yōu)辄S綠色；中山杉501的葉色仍為棕紅色；落羽杉、中山杉 149和中山杉 503的葉色轉(zhuǎn)變?yōu)樽丶t色；中山杉 24、中山杉 46、中山杉 86、中山杉 136、中山杉 302、中山杉 405和中山杉 502的葉色轉(zhuǎn)變?yōu)樽鼗疑?；落羽杉栽培變種‘Pendens’和‘Fastigiata’、池杉、池杉栽培變種‘Nutans’、中山杉 1、中山杉 27、中山杉 9、中山杉 91、中山杉 102和中山杉 401的葉色轉(zhuǎn)變?yōu)樽攸S色；其余樹(shù)種的葉色轉(zhuǎn)變?yōu)榛揖G色,其中,中山杉 140的葉色在 12月中下旬呈棕紫色。

7)干色：落羽杉和墨西哥落羽杉的樹(shù)干呈棕色；池杉和池杉栽培變種‘Nutans’的樹(shù)干呈褐色；中山杉91、中山杉 118和中山杉 401的樹(shù)干呈灰白色；中山杉 405、中山杉 406、中山杉 407、中山杉 501、中山杉502和中山杉 503的樹(shù)干呈棕紅色；其余樹(shù)種的樹(shù)干均呈棕褐色。

8)生長(zhǎng)特性：屬于樹(shù)干較直、高徑生長(zhǎng)量大的樹(shù)種有落羽杉、墨西哥落羽杉、中山杉 9、中山杉 102和中山杉 502；屬于樹(shù)干較直、高徑生長(zhǎng)量中等的樹(shù)種有落羽杉栽培變種‘Pendens’和‘Fastigiata’、池杉栽培變種‘Nutans’、中山杉 86、中山杉 146、中山杉 501和中山杉 503；屬于樹(shù)干通直、高徑生長(zhǎng)量中等的樹(shù)種有中山杉 1和中山杉 149；屬于樹(shù)干通直、高徑生長(zhǎng)量較大的樹(shù)種有池杉、中山杉 24、中山杉 27、中山杉 46、中山杉 91、中山杉 118、中山杉 136、中山杉140、中山杉 302、中山杉 401、中山杉 405、中山杉 406和中山杉407。

9)是否結(jié)球果：結(jié)球果的樹(shù)種包括落羽杉、落羽杉栽培變種‘Pendens’、墨西哥落羽杉、池杉、池杉栽培變種‘Nutans’、中山杉 9、中山杉 46和中山杉 302,其余樹(shù)種均未結(jié)球果。

2.2 落羽杉屬樹(shù)種形態(tài)定量指標(biāo)的變異式樣分析

落羽杉屬樹(shù)種 5項(xiàng)外部形態(tài)特征定量指標(biāo)的測(cè)定結(jié)果見(jiàn)表 1。由表 1可見(jiàn),落羽杉屬 27個(gè)樹(shù)種脫落性小枝的長(zhǎng)度為 4.68～11.19 cm,其中,墨西哥落羽杉的脫落性小枝最長(zhǎng),中山杉 1的脫落性小枝最短,前者是后者的 2.4倍；27個(gè)樹(shù)種脫落性小枝的寬度為 0.59～2.38 cm,其中,中山杉 24的脫落性小枝最寬,池杉的脫落性小枝最窄,兩者相差 1.79 cm；27個(gè)樹(shù)種的針葉長(zhǎng)度為 0.84～1.84 cm,其中,中山杉24的針葉最長(zhǎng),中山杉 401的針葉最短,兩者相差1.00 cm；27個(gè)樹(shù)種葉夾角的角度為 24.1°～52.9°,其中,中山杉 86的葉夾角最大,池杉的葉夾角最小,這與池杉針葉在小枝上螺旋伸展、上部微向外伸展或近直、下部通常貼近小枝有關(guān)；27個(gè)樹(shù)種脫落性小枝上每厘米的葉片數(shù)為 6.3～16.0片,其中,中山杉 1的針葉最為密集,池杉的針葉最稀疏。

方差分析結(jié)果表明：脫落性小枝長(zhǎng)度及寬度、針葉長(zhǎng)度、葉夾角、脫落性小枝上每厘米的葉片數(shù)在供試的 27個(gè)樹(shù)種間均存在極顯著差異(P＜0.01)。

2.3 基于外部形態(tài)特征的落羽杉屬樹(shù)種的聚類(lèi)分析

以外部形態(tài)特征的 10項(xiàng)定性指標(biāo)和 5項(xiàng)定量指標(biāo)為依據(jù),對(duì)供試的 27個(gè)落羽杉屬樹(shù)種進(jìn)行聚類(lèi)分析,結(jié)果見(jiàn)圖 1。根據(jù)聚類(lèi)圖,可將供試的 27個(gè)樹(shù)種劃分為 5組：落羽杉、墨西哥落羽杉和中山杉 9分別單獨(dú)成組；池杉、池杉栽培變種‘Nutans’、中山杉 91、中山杉 102和中山杉 401聚為一組；其余的 19個(gè)樹(shù)種聚為一組。其中,在后兩組中,落羽杉栽培變種‘Pendens’和‘Fastigiata’、中山杉1和中山杉118、中山杉 140和中山杉 146、中山杉 405和中山杉 502、中山杉 501和中山杉 503、中山杉 136和中山杉 149、池杉和池杉栽培變種‘Nu tans’、中山杉 91和中山杉401這幾對(duì)樹(shù)種又各自分別聚在一起,在形態(tài)特征上有著很高的相似性。中山杉 405、中山杉 406、中山杉407、中山杉 501、中山杉 502和中山杉 503都是以墨西哥落羽杉為母本、落羽杉為父本獲得的無(wú)性系,在

這個(gè)聚類(lèi)圖中它們被劃分在同一組中。

表 1 27個(gè)落羽杉屬樹(shù)種(包括種類(lèi)、栽培變種和雜種)外部形態(tài)定量指標(biāo)的比較1)Tab le 1 Com par ison of quan tita tive indexes of ex terna lm orpho logy of twen ty-seven tree spec ies(includ ing spec ies, cu ltivars and hybr ids)of Taxod ium R ich.1)

聚類(lèi)分析結(jié)果表明,落羽杉屬樹(shù)種間在表征上的相似度也能較明確地說(shuō)明它們之間親緣關(guān)系的遠(yuǎn)近。除了本身的遺傳特性外,導(dǎo)致落羽杉屬樹(shù)種表征差異的因素還包括環(huán)境因素,因此,要證明落羽杉屬樹(shù)種間的親緣關(guān)系還需要結(jié)合分子標(biāo)記以及地理分布做進(jìn)一步的研究分析。

2.4 供試落羽杉屬樹(shù)種的檢索表

以 10項(xiàng)定性指標(biāo)為主要指標(biāo)、5項(xiàng)定量指標(biāo)為次要指標(biāo)對(duì) 27個(gè)供試的落羽杉屬樹(shù)種 (包括種類(lèi)、栽培變種及雜種)進(jìn)行分類(lèi),并編制了檢索表。

落羽杉屬 27個(gè)樹(shù)種的檢索表

18.生長(zhǎng)期葉色青綠色,10月份葉色青綠色并在 11月份至 12月份轉(zhuǎn)變?yōu)榫G色,脫落性小枝短,針葉短,針葉密生,高徑生長(zhǎng)量中等中山杉1…………………………………………………………………………………18.生長(zhǎng)期葉色綠色,10月份葉色黃綠色并在 11月份至 12月份轉(zhuǎn)變?yōu)樽鼗疑?高徑生長(zhǎng)量大 中山杉 27…………16.樹(shù)冠圓錐形或開(kāi)張形19.樹(shù)冠開(kāi)張形,生長(zhǎng)期葉色黃綠色,秋冬葉色棕紅色,落葉較早 落羽杉栽培變種‘Pendens’…………………………19.樹(shù)冠圓錐形20.樹(shù)干棕紅色,側(cè)枝略下垂,多分枝中山杉406………………………………………………………………………20.樹(shù)干棕褐色21.脫落性小枝在枝端密生且形如菊花,針葉稀疏中山杉149………………………………………………………21.脫落性小枝在枝端不密生22.生長(zhǎng)期葉色黃綠色,側(cè)枝較短中山杉136………………………………………………………………………22.生長(zhǎng)期葉色青綠色或綠色23.生長(zhǎng)期葉色青綠色,脫落性小枝基部針葉長(zhǎng)且向梢部漸短 中山杉302……………………………………23.生長(zhǎng)期葉色青綠色或綠色,脫落性小枝基部和梢部針葉無(wú)明顯區(qū)別24.生長(zhǎng)期葉色青綠色25.脫落性小枝基部和梢部針葉幾等長(zhǎng),11月份至12月份葉色棕紫色 中山杉140……………………25.脫落性小枝基部和梢部針葉不等長(zhǎng),11月份至 12月份葉色灰綠色,形體矮胖,枝葉濃密中山杉146…………………………………………………………………………………………………24.生長(zhǎng)期葉色綠色26.10月份葉色黃綠色,樹(shù)干通直,高徑生長(zhǎng)量較大 中山杉46……………………………………………26.10月份葉色綠色,樹(shù)干較通直,高徑生長(zhǎng)量中等,枝葉濃密 中山杉86………………………………

3 討論和結(jié)論

落羽杉屬 3個(gè)種之間的外部形態(tài)特征區(qū)別較明顯[10-12],但是雜種的形態(tài)往往綜合了雙親的特征,在形態(tài)上很難區(qū)分。從本文的聚類(lèi)分析結(jié)果來(lái)看,不同雜交組合和同一雜交組合內(nèi)不同的雜種之間既存在遺傳上的相似性又存在一定的形態(tài)變異。因此,可以從親緣關(guān)系入手,對(duì)落羽杉屬種類(lèi)、栽培變種及雜種的形態(tài)變異進(jìn)行研究。

雜交落羽杉中山杉 302的表型介于落羽杉和墨西哥落羽杉 2個(gè)親本之間,其所具有的生長(zhǎng)期葉色青綠色、小枝稍短、葉片較長(zhǎng)但排列較緊密等表型特征與父本墨西哥落羽杉相近,而脫落性小枝在側(cè)枝上的排列和著生方式與母本落羽杉相同；中山杉 401的表型則更接近于父本墨西哥落羽杉,其生長(zhǎng)期葉色青綠色、小枝短、葉條形、基部扭轉(zhuǎn)呈水平狀排列于脫落性小枝 2側(cè),而其母本池杉的葉片則呈鉆形并以螺旋狀著生于脫落性小枝上,中山杉 401的脫落性小枝在主枝上的著生方式也與父本墨西哥落羽杉一致,為螺旋狀散生且不排成 2列；這 2個(gè)雜交后代在常綠性上也繼承了父本墨西哥落羽杉半常綠的性狀。RAPD標(biāo)記分析結(jié)果表明[13],中山杉 302與墨西哥落羽杉的相似指數(shù)達(dá)到 73.3％,而與落羽杉的相似指數(shù)只有54.5％；中山杉 401與墨西哥落羽杉的相似指數(shù)達(dá)60.9％,而與池杉差異較大,相似指數(shù)只有 42.8％。作者根據(jù)外部形態(tài)特征所得出的研究結(jié)果與 RAPD標(biāo)記分析結(jié)果基本一致。

對(duì)中山杉 302和墨西哥落羽杉回交一代的主要形態(tài)特征的觀察結(jié)果表明,回交一代雜種外部形態(tài)變異較大。大部分回交一代的干型較圓滿通直,傾向于母本中山杉302；冠幅介于2個(gè)親本之間；脫落性小枝的形態(tài)及其綠色期較長(zhǎng),更多地傾向于父本墨西哥落羽杉的遺傳特性。另外,回交一代各無(wú)性系在針葉長(zhǎng)度、脫落性小枝長(zhǎng)度、針葉在脫落性小枝上的排列與著生方式、葉夾角角度、枝葉綠色期長(zhǎng)短以及秋冬葉色等特征上也都存在極顯著差異,也驗(yàn)證了陳永輝等[14]的研究結(jié)果。

墨西哥落羽杉(♀)與落羽杉(♂)雜種無(wú)性系的外部形態(tài)變異較小。其中,中山杉 405、中山杉 407、中山杉 502和中山杉 503的葉色和綠色期傾向于母本墨西哥落羽杉；中山杉 406葉色接近于父本落羽杉,但其綠色期則兼具有母本墨西哥落羽杉的遺傳特性；中山杉 501樹(shù)干微彎、側(cè)枝短,在 8月下旬葉色就開(kāi)始出現(xiàn)變化,到 9月份就轉(zhuǎn)變成棕紅色,但由于在育苗過(guò)程中蟲(chóng)害較重,這種變異在個(gè)體發(fā)育過(guò)程中表現(xiàn)不穩(wěn)定。

引種自美國(guó)的落羽杉栽培變種‘Pendens’和‘Fastigiata’以及池杉栽培變種‘Nutans’與中國(guó)本地長(zhǎng)期栽培的落羽杉和池杉在樹(shù)冠形狀、葉色、脫落性小枝長(zhǎng)度和寬度、針葉長(zhǎng)度、針葉在脫落性小枝上的夾角和脫落性小枝上每厘米的葉片數(shù)等性狀上存在一定的變異。

此外,供試的 27個(gè)樹(shù)種中僅有 8個(gè)樹(shù)種結(jié)球果,其余 19個(gè)沒(méi)有結(jié)球果。其原因可能是一部分樹(shù)種的樹(shù)齡未達(dá)到結(jié)實(shí)年齡,另外雜交后代本身也可能出現(xiàn)不結(jié)果的現(xiàn)象。

從聚類(lèi)分析結(jié)果看,落羽杉栽培變種‘Pendens’和‘Fastigiata’、中山杉 1和中山杉 118、中山杉 140和中山杉 146、中山杉 405和中山杉 502、中山杉 501和中山杉 503、中山杉 136和中山杉 149、池杉和池杉栽培變種‘Nutans’、中山杉 91和中山杉 401這幾對(duì)樹(shù)種在外部形態(tài)特征上相似度較高。李涵等[8]利用RAPD標(biāo)記對(duì)落羽杉屬原種及其雜交后代的親緣關(guān)系進(jìn)行了分析,其研究結(jié)果與作者根據(jù)外部形態(tài)特征得出的研究結(jié)論基本一致,但也存在著一定的差異。李涵等的研究結(jié)果顯示,中山杉 149和中山杉 102各自為一類(lèi)；中山杉 1、中山杉 27、中山杉 118、中山杉140、中山杉 86和中山杉 136聚為一類(lèi),其中,中山杉118與中山杉140的相似系數(shù)最大。而作者的研究結(jié)果顯示,中山杉 102單獨(dú)為一類(lèi)；中山杉 149、中山杉1、中山杉 27、中山杉 118、中山杉 140、中山杉 86和中山杉 136聚在一起,其中,中山杉 118與中山杉 1、中山杉 140與中山杉 146這 2對(duì)雜種在外部形態(tài)特征上分別具有較高的相似度。

植物的形態(tài)特征除與自身的遺傳因素相關(guān)外,還與環(huán)境因素也緊密相關(guān)。表征相似度雖然能在一定程度上說(shuō)明落羽杉屬種類(lèi)、栽培變種及雜種間的親緣關(guān)系,但要明確它們之間親緣關(guān)系的遠(yuǎn)近還需要借助于分子標(biāo)記等手段進(jìn)行進(jìn)一步的研究。

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