朱桂才 (長江大學(xué)園藝園林學(xué)院，湖北 荊州 434025；中山大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，廣東 廣州 520075)

高樹杰 (湖北省太子山林管局，湖北 京山 431822)

張 霞 (長江大學(xué)園藝園林學(xué)院，湖北 荊州 434025)

李氏禾根系生長對淹水脅迫及解除的響應(yīng)

朱桂才
(長江大學(xué)園藝園林學(xué)院，湖北 荊州 434025；中山大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，廣東 廣州 520075)

高樹杰
(湖北省太子山林管局，湖北 京山 431822)

張 霞
(長江大學(xué)園藝園林學(xué)院，湖北 荊州 434025)

模擬淹水脅迫處理及脅迫解除過程，設(shè)計淺淹(V1)、淹沒(V2)、經(jīng)淹沒后半出露(V3)、經(jīng)淹沒后完全出露(V4)和對照(CK)5種處理，測定了各處理下李氏禾(Leersiaherxandra)的根長、根表面積、根直徑、根體積等根系生長參數(shù)。結(jié)果表明，(1)李氏禾的根長、單位體積根長、根表面積、根投影表面積等根系生長參數(shù)隨處理發(fā)生變化，且均表現(xiàn)為V1gt;CKgt;V2gt;V3gt;V4，V1條件下的各參數(shù)極顯著高于其他各處理。(2)V1條件下李氏禾的根長、單位體積根長是V2時的3倍，但V2、V3與CK差異不顯著。(3)李氏禾植株根的直徑V2gt;V1gt;CKgt;V3gt;V4， V1和V2之間差異不顯著，但均顯著高于CK，V3、V4與CK相比沒有顯著差異。(4)李氏禾根體積V1gt;V2gt;CKgt;V3gt;V4，V1極顯著高于其他處理，V3、V4則顯著低于V2和CK。

李氏禾(Leersiaherxandra)；淹水脅迫；脅迫解除；根系生長參數(shù)

李氏禾(Leersiaherxandra)為多年生野生型根莖類禾本科C3草本植物，根、莖具有很強的繁殖能力[1，2]。李氏禾長期淹水后能萌發(fā)出新的分蘗，具有適應(yīng)持續(xù)干旱和淹水的生境以及超富集重金屬鉻的特點[3～5]，其在逆境方面的適應(yīng)機理及生態(tài)修復(fù)方面的潛在應(yīng)用價值受到有關(guān)學(xué)者的高度關(guān)注。植物對環(huán)境的適應(yīng)必然使其在形態(tài)結(jié)構(gòu)及生理生態(tài)等方面產(chǎn)生與之相應(yīng)的變化，國內(nèi)學(xué)者近年來開展了李氏禾在水分脅迫下營養(yǎng)器官的解剖結(jié)構(gòu)及葉綠素的含量變化研究[6，7]，在一定程度上揭示了水分條件與李氏禾形態(tài)結(jié)構(gòu)變化間的關(guān)系。逆境條件下植物根系生長狀況及脅迫解除后根系恢復(fù)狀況是植物忍受逆境能力的重要體現(xiàn)，但是國內(nèi)尚未見報道關(guān)于李氏禾該方面的研究。因此研究淹水脅迫及脅迫解除過程李氏禾根系各生長參數(shù)的動態(tài)，是對李氏禾水分逆境機理的重要補充。

1 材料與方法

1.1 試驗地概況與試驗材料

試驗地位于湖北省中南部、荊江河段北岸的長江大學(xué)校內(nèi)植物園，該區(qū)域?qū)賮啛釒Ъ撅L(fēng)氣候區(qū)，光能充足、熱量豐富、無霜期長。太陽年輻射總量為435.43～460.55 kJ/cm2，年日照時數(shù)1 800～2 000 h，年平均氣溫15.9～16.6 ℃，≥10 ℃年積溫 5 000～5 350 ℃，多數(shù)年份降雨量為1 100～1 300 mm。試材取自露地定植于該植物園的李氏禾成活植株。

1.2 試驗方法

(1)試驗設(shè)計 試驗從2010年3月開始，當(dāng)李氏禾植株株高至40 cm左右時，選取生長相對一致的材料上盆(土盆直徑30 cm、高40 cm)，每盆10株，共25盆，然后常規(guī)水肥管理30 d，進行試驗處理。處理設(shè)5個，分別為淺淹(V1)：盆栽李氏禾5盆置于淺水池，水淹至植株的根頸部；淹沒(V2)：盆栽李氏禾15盆放入深水池，水面完全淹沒植株頂部150 cm左右；經(jīng)淹沒后半出露(V3)：從淹沒5周的盆栽材料中隨機提取10盆，至水面剛好淹沒植株頂部；經(jīng)淹沒后完全出露(V4)：經(jīng)半出露處理2周后，從其中的盆栽隨機取5盆出水池，至陸地生長；對照(CK)：5盆盆栽材料置于露地。

(2)根系生長參數(shù)的測定 于2010年7月20日上午7:00采集試樣，盡量保證根系的完整，同一處理從每一盆中隨機采集1株，共5株，迅速放入黑色塑料袋，保存于冰盒待測。先清洗植株根系，再用濾紙吸水，采用多參數(shù)根系掃描儀LC-4800測定根頸部以下，根系參數(shù)選擇參見文獻[8]，每株測5次。

1.3 數(shù)據(jù)的統(tǒng)計分析

試驗數(shù)據(jù)采用Microsoft Excel 2003和SPSS 10.0軟件進行統(tǒng)計分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 李氏禾根長、單位體積根長的動態(tài)

根長是反應(yīng)根系形態(tài)特征的重要指標(biāo)[9～11]。各處理李氏禾根長和單位體積根長的變化規(guī)律一致(圖1a、b)。在淺水淹(V1)處理下達到峰值，根長最高達330.901 cm，約是CK(158.041 cm)的2倍，與CK有極顯著差異(Plt;0.01)。而淹沒處理(V2)后，根系生長受阻，平均長121.246 cm，是V1處理下根長的1/3，略低于對照(CK)，說明淹沒抑制了根長的伸長。但在被淹沒5周后，平均根長和單位體積根長與CK的差異均不顯著(Plt;0.05)；隨著淹水脅迫解除，平均根長和單位體積平均根長仍呈下降趨勢，但下降幅度收窄，淹沒(V2)以及半出露(V3)處理與CK差異不顯著。但到完全出露(V4)后，其根長、單位體積根長卻與CK差異顯著。

各圖中不同大、小寫字母分別表示組間差異顯著水平Plt;0.01和Plt;0.05圖1 淹水脅迫及脅迫解除過程的李氏禾根系生長參數(shù)Figure 1 The root growth parameters of L.herxandra subjected to flooding stress and rescission of stress

2.2 李氏禾根表面積和投影面積的動態(tài)

由圖1c、d可知，在淹水脅迫及脅迫解除下，李氏禾的根表面積大于投影面積，根表面積變化在63.142 cm2和246.799 cm2之間，投影表面積變化在20.099 cm2和78.599 cm2之間，但兩者總體變化趨勢均表現(xiàn)為V1gt;CKgt;V2gt;V3gt;V4。淹澇處理后，李氏禾根系表面積顯著增加，與其他各處理差異極顯著。進一步淹沒脅迫，李氏禾的根系表面積與CK比較，略有下降,但顯著低于V1；且隨著淹水脅迫的解除(半出露和全出露)，根系表面積雖仍在縮小，但減小幅度明顯減小，V2、V3和V4與CK差異不顯著。植株根系的面積大小能反映根在土壤內(nèi)的分布情況[12,13]，同時也能反映根系吸收營養(yǎng)物質(zhì)的能力，根系吸收的營養(yǎng)物質(zhì)能夠運輸?shù)降厣喜糠?，為地上部的正常生長提供充足的條件。因此，通常根系面積較大的植株生長發(fā)育良好[14，15]。從根系表面積指標(biāo)來看，李氏禾根系最適于在濕生生境下生存，淹沒雖然使其根系生長受到一定程度抑制，但與CK差異不顯著，脅迫解除后，根系表面積又可以恢復(fù)到對照的水平。

2.3 李氏禾根直徑與體積的動態(tài)

李氏禾植株根的直徑與其他生長參數(shù)的變化不同(圖1e)，表現(xiàn)為V2gt;V1gt;CKgt;V3gt;V4，隨著淹水強度的增大，其平均直徑逐漸增大，根直徑的峰值(2.473 mm)出現(xiàn)在淹沒處理，淹澇(V1)和淹沒(V2)之間差異不顯著，但均顯著高于CK。淹水脅迫解除后，根的平均直徑隨即減小，直至完全出露。V3、V4與V1、V2之間差異顯著，但與CK相比沒有顯著差異。這一規(guī)律說明李氏禾根的直徑增粗變化是與淹水相關(guān)的，即淹水對根的直徑的增大有輕微的促進作用，但影響不是極顯著。

在淹水脅迫及脅迫解除中，李氏禾根體積也發(fā)生了變化，表現(xiàn)為V1gt;V2gt;CKgt;V3gt;V4(圖1f)。淹澇后(V1)根系體積急劇上升，平均為14.874 cm3，極顯著高于其他處理。淹沒(V2)與CK差異不顯著。淹水脅迫解除以及完全出露，李氏禾植株根系體積進一步減小，只有V1的1/4。但與CK比較，減小幅度不大，V3與V4差異不顯著，經(jīng)歷從大田到淹水，再到完全出露的陸生環(huán)境，李氏禾根系體積也基本恢復(fù)到原有水平。

3 小結(jié)與討論

(1)李氏禾的根長、單位體積根長、根表面積、根投影表面積、根體積等根系生長參數(shù)隨處理發(fā)生變化，淺淹刺激了李氏禾根系的生長，根系數(shù)目與長度均有所增加，因此各參數(shù)的峰值均出現(xiàn)在淺淹(V1)條件下，且差異顯著，說明根的大部分生長參數(shù)對淹水的加強都有較大的反應(yīng)。一定環(huán)境下，植物的成活率表現(xiàn)出生存適應(yīng)性，植物的成活率與植物本身的內(nèi)部結(jié)構(gòu)變化以及生長代謝有一定的關(guān)系[16,17]。朱桂才等[6,7]前期的研究表明李氏禾在持續(xù)淹水120 d后成活率仍然接近90%，本試驗結(jié)果則進一步說明，與干旱、淹沒等生境相比，濕生生境可能是李氏禾的最適生境。

(2)李氏禾植株根系直徑變化規(guī)律呈倒“V”型，與上述其他生長參數(shù)存在差異。隨淹水脅迫的加強，直徑的峰值出現(xiàn)在淹沒條件(V2)下，導(dǎo)致該現(xiàn)象可能是李氏禾為了適應(yīng)淹沒后的厭氧環(huán)境，根系通氣組織被激發(fā)和誘導(dǎo)，直徑加大[18,19]。與淹沒比較，但增幅不大，隨淹沒脅迫強度降低，直徑又變小。此結(jié)論與劉金祥等[20]和陳兆平等[21]對香根草的適應(yīng)性研究結(jié)果相一致。

(3)半出露(V3)和出露(V4)后各指標(biāo)進一步減小。原則上脅迫解除后，其值應(yīng)該不再下降，導(dǎo)致該結(jié)果的原因可能是這2種處理淹水深度雖然減少，但是材料受淹水脅迫的時間比V1和V2更長。因此，影響李氏禾對水分脅迫適應(yīng)力的因素至少包括水深和淹水持續(xù)時間2個方面。同時各參數(shù)至全出露后基本處于CK的水平，說明根系受環(huán)境影響能重新建立動態(tài)平衡關(guān)系，逐漸適應(yīng)新的生長環(huán)境。

(4)植物適應(yīng)逆境的原因是多方面的，要獲得科學(xué)全面的結(jié)論，還要必須運用多種手段、多角度探討。

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2010-11-16

湖北省教育廳中青年人才項目(Q2010321)

朱桂才(1970-)，男，湖北仙桃人，博士研究生，副教授，主要從事綠地生態(tài)學(xué)研究.

10.3969/j.issn.1673-1409(S).2010.04.015

Q945.78

A

1673-1409(2010)04-S052-04