吳 楚，何開(kāi)平，吳立雙 (長(zhǎng)江大學(xué)園藝園林學(xué)院，湖北 荊州 434025)

磷脅迫對(duì)冬珊瑚幼苗根系構(gòu)型與異速生長(zhǎng)的影響

吳 楚，何開(kāi)平，吳立雙
(長(zhǎng)江大學(xué)園藝園林學(xué)院，湖北 荊州 434025)

采用沙培方式研究了磷脅迫對(duì)冬珊瑚根系構(gòu)型和異速生長(zhǎng)的影響。結(jié)果表明，在冬珊瑚幼苗生長(zhǎng)期間，其拓?fù)鋵W(xué)指數(shù)隨磷處理濃度而增大。磷脅迫使其根系構(gòu)型呈分枝狀，而非通常情況下的鯡魚(yú)骨狀。在所有磷處理?xiàng)l件下，異速生長(zhǎng)指數(shù)都小于1，表明冬珊瑚在幼苗期間其生物量主要用于地上部分的生長(zhǎng)。

磷脅迫；根系構(gòu)型；異速生長(zhǎng)

磷是植物生長(zhǎng)發(fā)育所必需的大量營(yíng)養(yǎng)元素之一，是植物體內(nèi)進(jìn)行能量代謝、核酸和膜生物合成的重要物質(zhì)，在光合作用、呼吸作用以及眾多酶的調(diào)節(jié)方面具有重要的作用。在植物所吸收的無(wú)機(jī)營(yíng)養(yǎng)元素中，磷對(duì)植物生長(zhǎng)發(fā)育以及代謝的影響是最大的。然而，地球上磷礦資源非常有限。據(jù)估計(jì)，全球磷礦資源將在50 a后枯竭[1，2]。另一方面，盡管土壤中含有很多磷酸鹽，但有效磷酸鹽的濃度非常低，即使在肥沃的土壤中，有效磷的濃度很少超過(guò)10 μmol/L[3]，而且磷在土壤中的運(yùn)動(dòng)速度非常慢[4]，比硝酸鹽低4～5個(gè)數(shù)量級(jí)[5]，這樣很容易在植物根系周圍形成一個(gè)磷酸鹽耗竭區(qū)[6]。因此，植物常常處于磷脅迫狀態(tài)。磷脅迫引起根系發(fā)育與生理的改變，如根系發(fā)育進(jìn)程[7]、根構(gòu)型[8，9]、簇根的形成[10，11]、有機(jī)酸的分泌[11，12]。 人們研究磷脅迫反應(yīng)，使用了模式植物和重要的農(nóng)作物和林木，而對(duì)花卉的磷脅迫反應(yīng)研究很少。本研究以冬珊瑚為材料，研究其對(duì)磷脅迫的反應(yīng)及其異速生長(zhǎng)，以期了解花卉根系在磷脅迫條件下的生長(zhǎng)狀況。

1 材料與方法

1.1 材料培育

冬珊瑚種子采自長(zhǎng)江大學(xué)植物園。將河沙清洗干凈，然后裝入塑料盆中(直徑15 cm，高15 cm)，將事先催芽的冬珊瑚種子均勻播種于河沙表面，然后以洗凈的河沙覆蓋，以不見(jiàn)種子為度。將塑料盆移入溫室。待種子萌發(fā)后，澆水和澆營(yíng)養(yǎng)液交替進(jìn)行(1 d水1 d營(yíng)養(yǎng)液)。營(yíng)養(yǎng)液的成分梯度為2.5、5、10、20 μmol/L，以1 mmol/L為對(duì)照。上述各濃度分別以1、2、3、4、5代表。培養(yǎng)45 d后，將冬珊瑚幼苗取出，用于分析。

1.2 根系掃描

使用WinRhizo根系分析系統(tǒng)對(duì)根系進(jìn)行掃描和分析，取得總根長(zhǎng)、總表面積、總投影面積、總體積以及根尖數(shù)等參數(shù)。

1.3 拓?fù)鋵W(xué)指數(shù)和異速生長(zhǎng)分析

根系高度(μ)和外部根節(jié)路徑長(zhǎng)度總數(shù)(α)的定義和計(jì)算根據(jù)Wu 等[8]的方法進(jìn)行，lgα和lgμ之間直線關(guān)系的斜率為拓?fù)鋵W(xué)指數(shù)。異速生長(zhǎng)分析按照吳楚等[13]的方法進(jìn)行。

1.4 數(shù)據(jù)處理

各個(gè)磷濃度處理均取50棵幼苗用于分析，各個(gè)參數(shù)以SPSS V10.0軟件分析各個(gè)處理之間的差異，顯著性水平為0.05。

2 結(jié)果與分析

2.1 磷脅迫對(duì)冬珊瑚幼苗根系特征和構(gòu)型的影響

磷脅迫對(duì)冬珊瑚幼苗根系構(gòu)型具有很大的影響。在磷2.5～10 μmol/L濃度范圍內(nèi)，根系總長(zhǎng)度隨磷濃度而增加，當(dāng)磷濃度增大時(shí)(20 μmol/L和1 mmol/L)，總根長(zhǎng)度反而下降(圖1A)?？偙砻娣e和總投影面積的變化趨勢(shì)與總根長(zhǎng)度的變化趨勢(shì)相似(圖1B和C)。這3個(gè)參數(shù)都只在第三(10 μmol/L)和第四(20 μmol/L)處理之間存在顯著差異?？傮w上，根系體積隨磷處理濃度而增加，前4種濃度處理(2.5～20 μmol/L)之間無(wú)顯著差異，但它們與對(duì)照(1 mmol/L)之間存在顯著差異(圖2A)。從第一到第四處理(2.5～20 μmol/L)，根節(jié)平均直徑隨磷濃度而增加；當(dāng)磷濃度達(dá)到1 mmol/L時(shí)，根節(jié)平均直徑反而下降(圖2B)。第一種處理(2.5 μmol/L)和第三、第四處理(10和20 μmol/L)之間存在顯著差異，第二和第三種處理(5和10 μmol/L)與第四種處理(20 μmol/L)之間存在顯著差異，第四種處理與對(duì)照(1 mmol/L)之間存在顯著差異。整個(gè)根系的根尖數(shù)量在10 μmol/L時(shí)達(dá)到最大，與其他幾種處理存在顯著差異(圖2C)。 根系分叉數(shù)量和根節(jié)數(shù)量的變化趨勢(shì)相同(圖3A和B)，且都存在第三種處理(10 μmol/L)與其他處理之間存在顯著差異。

圖1 磷有效性對(duì)總根長(zhǎng)度、根表面積和根投影面積的影響Figure 1 The effects of phosphate availability on the total root length,root surface area,and root projected area

圖2 磷有效性對(duì)根總體積、根節(jié)平均直徑和根尖數(shù)的影響Figure 2 The effects of phosphate availability on the total volume,the average diameter of links per seedling and the number of root tips

根系高度(μ)為根系沿著主根的根節(jié)數(shù)量，外部根節(jié)路徑長(zhǎng)度總數(shù)(α)為整個(gè)根系一級(jí)根根節(jié)數(shù)的總和，反映了根系空間結(jié)構(gòu)。這2個(gè)參數(shù)是分析根系構(gòu)型的一個(gè)重要指標(biāo)[14，15]。在磷脅迫處理下，這2個(gè)參數(shù)都在10 μmol/L時(shí)達(dá)到最大(圖3C和D)。lgα和lgμ之間直線關(guān)系的斜率為指示根系構(gòu)型的拓?fù)鋵W(xué)指數(shù)。從圖4可以得知，隨著磷濃度增大，拓?fù)鋵W(xué)指數(shù)逐漸增大。

圖3 磷有效性對(duì)分叉數(shù)、根節(jié)數(shù)、根系高度和外部根節(jié)路徑長(zhǎng)度的影響Figure 3 The effects of phosphate availability on the numbers of forks and the links,altitude,and external path length

圖A～E分別代表處理1～5圖4 拓?fù)鋵W(xué)指數(shù)變化Figure 4 The changes in toplogical index

2.2 磷脅迫對(duì)冬珊瑚幼苗異速生長(zhǎng)的影響

異速生長(zhǎng)分析建立在根系生物量(Wr)和地上部分生物量(Ws)的對(duì)數(shù)之間的直線關(guān)系的基礎(chǔ)上，其直線關(guān)系的斜率即為異速生長(zhǎng)指數(shù)。從圖5可以看出，無(wú)論磷的處理濃度如何，直線的斜率(異速生長(zhǎng)指數(shù))都小于1，這表明在冬珊瑚幼苗階段，生長(zhǎng)偏向于地上部分，因此，這種生長(zhǎng)特性引起生物量分配偏向于地上分配(圖6)。在10 μmol/L時(shí)，冬珊瑚的總生物量(即地上部分和地下部分生物量的總和)最小。

圖A～E分別代表處理1～5圖5 根莖異速生長(zhǎng)分析Figure 1 Allometric analyses of roots and shoots

3 討論

3.1 磷脅迫對(duì)冬珊瑚根系構(gòu)型的影響

圖6 磷有效性對(duì)根和地上部分干重的影響Figure The effects of phosphate availability on root and shoot dry weight

磷脅迫對(duì)冬珊瑚的根系構(gòu)型產(chǎn)生了很大的影響(圖1～4)。然而，拓?fù)鋵W(xué)指數(shù)隨著磷濃度而增大(圖4)，這表明低有效磷濃度引起冬珊瑚幼苗根系呈現(xiàn)更大的分枝性，而不是通常的結(jié)果(即鯡魚(yú)骨型)。此結(jié)果與其他研究剛好相反[8，14～16]。其原因可能是冬珊瑚幼苗根系在低磷條件下對(duì)磷吸收效率較低，而在高磷條件下對(duì)磷吸收的效率較高。如果真是如此，則說(shuō)明冬珊瑚幼苗根系在低磷條件下可能沒(méi)有產(chǎn)生高親和力的磷酸轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白，或產(chǎn)生的高親和力的磷酸轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白很少。

3.2 磷脅迫對(duì)冬珊瑚異速生長(zhǎng)的影響

無(wú)論在磷脅迫條件下(2.5～20 μmol/L)還是在磷充足的條件下(1 mmol/L)，冬珊瑚幼苗的根系的異速生長(zhǎng)指數(shù)都小于1(圖5)，這表明冬珊瑚在幼苗期間，生物量的分配都傾向于地上部分，從而出現(xiàn)圖6所顯示的結(jié)果。在許多情況下，磷脅迫會(huì)導(dǎo)致生物量分配傾向于地下[13,17]，由此看來(lái)，在磷脅迫條件下，冬珊瑚在幼苗期間根系發(fā)育狀況與許多植物不同。在磷脅迫條件下，植物根系對(duì)磷脅迫的反應(yīng)與植物生長(zhǎng)素的再分配有關(guān)[18]，因此，在磷脅迫條件下冬珊瑚幼苗根系發(fā)育受到生長(zhǎng)素再分配的影響較大，從而導(dǎo)致生物量向地上部分的分配超過(guò)了向地下部分的的分配(圖6)。

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2010-10-13

湖北省教育廳資助項(xiàng)目(B2010130)

吳 楚(1965-)，男，湖北天門人，理學(xué)博士，教授，主要從事植物生理生態(tài)學(xué)研究.

10.3969/j.issn.1673-1409(S).2010.04.014

Q945.78

A

1673-1409(2010)04-S047-05