馮卓森， 李偉華， 彭長連, 周先葉， 馮 莉， 田興山, 任建國

(1. 華南師范大學生命科學學院, 廣東省高等學校生態(tài)與環(huán)境科學重點實驗室,廣東廣州 510631; 2. 珠海市粵華園林綠化建設管理有限公司,廣東珠海 519000; 3. 廣東省農業(yè)科學院植物保護研究所,廣東廣州 510640;4. 青島農業(yè)大學農學與植物保護學院，山東青島 266109)

華南地區(qū)5種常見地被植物的化感作用

馮卓森1,2， 李偉華1*， 彭長連1, 周先葉1， 馮 莉3， 田興山3, 任建國4

(1. 華南師范大學生命科學學院, 廣東省高等學校生態(tài)與環(huán)境科學重點實驗室,廣東廣州 510631; 2. 珠海市粵華園林綠化建設管理有限公司,廣東珠海 519000; 3. 廣東省農業(yè)科學院植物保護研究所,廣東廣州 510640;4. 青島農業(yè)大學農學與植物保護學院，山東青島 266109)

研究了5種地被植物對3種蔬菜種子萌發(fā)的化感作用，結果表明：3種草坪草(大葉油草、蔓花生和紅花酢漿草)對3種蔬菜種子的綜合化感效應(SE)均表現為抑制，紅花酢漿草(SE=0.87)最大，蔓花生(SE=0.38)中等，大葉油草(SE=0.14)最低.這為紅花酢漿草草坪和蔓花生草坪雜草較少，而大葉油草草坪雜草較多提供了理論依據.2種護坡野生地被植物中，三葉鬼針草表現出較強的化感抑制作用(SE=0.59)，鋪地黍則較弱(SE=0.19).可見，鋪地黍比三葉鬼針草更適于與其它草種共生.城市綠化中單純草地要選擇化感抑制作用強的草種以減少雜草的發(fā)生，而邊坡護坡草種的選擇要盡量避免化感抑制作用強的草種以利于邊坡植被群落的穩(wěn)定.建議增加化感作用作為地被植物選擇的標準之一.

地被植物； 化感作用； 萌芽率； 化感效應指數

地被植物是現代園林中不可缺少的景觀組成部分.廣義上的地被植物包括草坪草，狹義上將草坪草另列一類，是指低矮、能較好地覆蓋地面，形成一定的景觀效果，并具較強擴展能力的多年生草本、低矮灌木或藤本[1-2].地被植物選擇的標準公認的有7條，其中第5條是“具有一定的穩(wěn)定性”[3].所謂穩(wěn)定性就是易于保持現狀，對于草坪草，希望它覆蓋力強、耐修剪、抗性強、無雜草，易于維持整齊、統(tǒng)一的景觀效果.而對于邊坡護坡草種的選擇要求則是多類型草種的搭配，能與其它植物共生等特點[4].如何衡量地被植物的穩(wěn)定性？在其它成坪性狀優(yōu)良的前提下，如何使單純草地無雜草，易于保持純粹、統(tǒng)一的景觀效果？在其它護坡性狀優(yōu)良的前提下，如何使護坡草種間互惠共生，易于維持穩(wěn)定的邊坡植被群落？目前關于地被植物的穩(wěn)定性標準尚模糊不清，缺乏可操作性.

化感作用在植物間廣泛存在，它是指供體植物通過莖葉揮發(fā)、淋溶、凋落物分解、根系分泌等途徑向環(huán)境中釋放化學物質，從而促進或抑制周圍植物的生長和發(fā)育[5].地被植物的化感作用尚未有人涉及，因此本文研究了華南地區(qū)常見的3種草坪草和2種邊坡護坡草種的化感作用，試圖將地被植物的化感作用作為草種選擇的標準之一，為地被植物的選擇標準提供新的依據.

1 材料與方法

1.1材料

選用華南地區(qū)常見的5種地被植物作為供體植物.其中大葉油草(Axonopusaffinis)、蔓花生(Arachisduranensis)和紅花酢漿草(Oxaliscorymbosa)是常見的草坪草，鋪地黍(Panicumrepens)和三葉鬼針草(Bidenspilosa)是護坡綠化常用的野生地被植物[6].受體植物為蘿卜種子(Raphanussativus)、白菜種子(Brassicapekinensis)和菜心種子(Brassicacampestris)，以上3種植物種子皆購于廣東省農科院蔬菜研究所.

1.2供體植物葉水浸液的制備

關于化感作用的研究主要集中在植物提取液對植物種子萌發(fā)和幼苗生長的影響上.多數學者[7-8]認為植物葉片中含有的化感物質較多，所以本文選用葉片水提液進行化感作用研究.

采集供體植物新鮮葉片帶回實驗室，將葉片洗凈，然后用吸水紙擦干凈；稱取10 g供體植物新鮮葉片，剪成小于2 cm的片段，放入錐形瓶中，加入蒸餾水90 mL，并用封口紙封住錐形瓶口，室溫下浸提24 h.之后，將浸提液倒出，過濾，加蒸餾水定容至100 mL，得質量濃度為0.1 g/mL的浸提液，置于冰箱中備用.

1.3化感作用的生物測定及數據處理

吸取上述配制好的供體植物葉水浸液5 mL，加入放有雙層濾紙的培養(yǎng)皿(直徑11 cm)中，每個培養(yǎng)皿中均勻放置50粒已消過毒的受體植物種子(放置前已用質量分數為5%的次氯酸鈉消毒10 min). 5種植物葉水浸液，以添加蒸餾水作為空白對照，3種受體植物種子，共18個處理，每處理設6個重復.然后置于人工氣候箱中培養(yǎng)，光照0，濕度70%，白天溫度30 ℃(12 h)，黑夜溫度25 ℃(12 h).每天觀察培養(yǎng)皿中的受體植物種子萌芽情況，記錄萌芽種子數量.7 d后統(tǒng)計萌芽率(GR)和發(fā)芽指數(GI)，測量根長與苗高(精確至0.1 mm).計算化感效應指數(RI)和綜合化感效應(SE)等指標.計算公式如下：

GR=(發(fā)芽種子數/供試種子總數)×100%；GI=∑(Gt/Dt)(Gt：在t天內的發(fā)芽數；Dt：第t天)；RI=C/T-1(C為對照值，T為處理值)[9].當RI>0，表示供體植物葉水浸液對受體植物種子萌發(fā)有抑制作用；當RI<0，表示供體植物葉水浸液對受體植物種子萌發(fā)有促進作用.RI絕對值的大小表示化感作用強度.

綜合化感效應(SE)用上述幾個測試項目的RI平均值進行評價[10-11].

實驗數據用SAS 6.12進行方差分析，用LSD法進行差異顯著性檢驗.

2 結果

2.15種地被植物葉水浸液對蘿卜種子萌發(fā)的影響

5種地被植物葉水浸液對蘿卜種子萌發(fā)產生了不同程度的影響(表1).與對照相比，三葉鬼針草使蘿卜種子萌發(fā)率顯著下降(P<0.05)，其它4種植物與對照相比未見有顯著差異(P>0.05)(表1).對于發(fā)芽指數而言，蔓花生和鋪地黍與對照相比有顯著差異(P<0.05)，分別使發(fā)芽指數顯著下降至79.07和78.39(表1).根長和苗高則表現為5種植物均使蘿卜幼苗根長和苗高顯著下降(P<0.05)(表1).

表1 5種地被植物對蘿卜種子萌發(fā)的影響(平均值±標準差，n=6)

Tab.1 The effects of five ground cover plants onRaphanussativusseed germination (Average±SD,n=6)

蘿卜種子萌芽率/%發(fā)芽指數根長/cm苗高/cm對照96±3a84.02±2.62a3.65±0.79a2.25±0.72a大葉油草96±5a85.17±2.40a3.00±0.38b1.67±0.22b蔓花生93±3ab79.07±2.78b1.68±0.39cd0.60±0.16c紅花酢漿草93±5ab81.40±5.80ab2.49±0.30c1.50±0.12b鋪地黍93±2ab78.39±1.48b1.35±0.25d1.51±0.06b三葉鬼針草92±4b85.45±5.79a2.28±0.11c0.54±0.05c

*注：每列數據后相同字母表示無差異，不同字母表示差異顯著(P<0.05)(下表同)

萌芽率等指標的化感效應指數表明4種地被植物葉浸液對蘿卜種子萌發(fā)有不同程度的抑制或促進作用(表2).5種地被植物對蘿卜種子萌發(fā)的綜合化感效應均表現為抑制，其中蔓花生對蘿卜種子萌發(fā)的抑制作用最強，大葉油草的抑制作用最弱(表2).

表2 5種地被植物對蘿卜種子萌發(fā)的化感效應指數和綜合化感效應

Tab.2 Alleopathy index and synthetical effects of five ground cover plants onRaphanussativusseed germination

蘿卜種子RI(萌芽率)RI(發(fā)芽指數)RI(根長)RI(苗高)SE大葉油草0.00-0.010.220.340.14紅花酢漿草0.030.030.470.500.26鋪地黍0.030.071.700.490.57三葉鬼針草0.04-0.020.603.160.95蔓花生0.030.061.172.751.00

2.25種地被植物葉水浸液對白菜種子萌發(fā)的影響

5種地被植物對白菜種子萌發(fā)的化感作用結果如下(表3)：與對照相比，除鋪地黍外，其余4種植物的葉水提液均使蘿卜種子萌芽率和發(fā)芽指數顯著下降(P<0.05).根長表現為蔓花生與對照相比無顯著差異(P>0.05)，其余4種植物則顯著抑制了根的伸長生長(P<0.05)(表3).苗高則表現為紅花酢漿草與對照無顯著差異(P>0.05)，其余4種植物顯著促進了幼苗的增高生長(P<0.05)(表3).

表3 5種地被植物對白菜種子萌發(fā)的影響(平均值±標準差，n=6)

Tab.3 The effects of five ground cover plants onBrassicapekinensisseed germination (Average±SD,n=6)

白菜種子萌芽率/%發(fā)芽指數根長/cm苗高/cm對照91±1a57.35±7.63a3.75±0.91a1.16±0.30c鋪地黍86±8ab54.44±11.97ab2.28±0.62b1.85±0.49b三葉鬼針草81±6bc46.89±2.15b1.03±0.25c1.75±0.39b紅花酢漿草77±6cd45.08±10.29bc2.11±0.08b0.90±0.15c蔓花生67±4e35.61±1.09d3.30±0.30ab2.66±0.06a大葉油草60±8f42.55±4.08c2.15±1.33b2.46±0.15a

化感效應指數結果表明(表4)，5種地被植物對白菜種子萌發(fā)的萌芽率、發(fā)芽指數和根長均表現為抑制效應；苗高則除紅花酢漿草外，均表現為促進效應.5種植物的綜合化感效應表現為抑制了白菜種子的萌發(fā)，其中以三葉鬼針草的抑制作用最強，鋪地黍的抑制作用最弱.

表4 5種地被植物對白菜種子萌發(fā)的化感效應指數和綜合化感效應

Tab.4 Alleopathy index and synthetical effects of five ground cover plants onBrassicapekinensisseed germination

白菜種子RI(萌芽率)RI(發(fā)芽指數)RI(根長)RI(苗高)SE鋪地黍0.050.050.65-0.370.09蔓花生0.370.610.14-0.570.14大葉油草0.530.350.74-0.530.27紅花酢漿草0.190.270.780.290.38三葉鬼針草0.120.222.63-0.340.66

2.35種地被植物葉水浸液對菜心種子萌發(fā)的影響

5種地被植物對菜心種子萌發(fā)率的影響均與對照無顯著差異(P>0.05)(表5).大葉油草和紅花酢漿草使菜心種子發(fā)芽指數顯著升高(P<0.05)，而蔓花生則使菜心種子發(fā)芽指數顯著下降(P<0.05).根長表現為與對照相比，鋪地黍和蔓花生使菜心幼苗根長顯著增加(P<0.05)，紅花酢漿草和三葉鬼針草則使菜心幼苗根長顯著下降(P<0.05).苗高表現為除了鋪地黍使菜心幼苗苗高顯著增加外(P<0.05)，其它4種植物均與對照無顯著差異(P>0.05).

表5 5種地被植物對菜心種子萌發(fā)的影響(平均值±標準差，n=6)

Tab.5 The effects of five ground cover plants onBrassicacampestrisseed germination (Average±SD,n=6)

菜心種子萌芽率/%發(fā)芽指數根長/cm苗高/cm對照92±1a81.22±1.44b2.91±0.36b1.65±0.22cd大葉油草91±3a93.05±2.36a2.88±0.36b1.47±0.04d紅花酢漿草91±2a92.00±1.55a0.33±0.08d1.45±0.18d鋪地黍91±1a74.55±3.35b3.29±0.59a2.54±0.27a三葉鬼針草90±2ab72.70±2.15b1.94±0.50c1.59±0.22cd蔓花生87±7ab61.28±17.93c3.56±0.75a1.92±0.74bc

化感效應指數結果表明(表6)：5種植物對菜心種子萌芽率均表現為抑制效應；發(fā)芽指數則表現出大葉油草和紅花酢漿草為促進作用，其余3種植物為抑制效應；鋪地黍和蔓花生對菜心種子幼苗根長和苗高的影響均表現為促進作用.綜合化感效應指數表明(表6)：鋪地黍對菜心種子萌發(fā)表現為促進作用，其余4種植物均表現為抑制作用，其中紅花酢漿草的抑制作用最強.

表6 5種地被植物對菜心種子萌發(fā)的化感效應指數和綜合化感效應

Tab.6 Alleopathy index and synthetical effects of five ground cover plants onBrassicacampestrisseed germination

菜心種子RI(萌芽率)RI(發(fā)芽指數)RI(根長)RI(苗高)SE鋪地黍0.010.09-0.12-0.35-0.09大葉油草0.01-0.130.010.130.01蔓花生0.050.33-0.18-0.140.01三葉鬼針草0.020.120.500.040.17紅花酢漿草0.01-0.127.810.141.96

3 討論

植物的化感作用廣泛存在，在判斷一種植物化感作用的強弱時，常常用其枝葉水浸液或有機溶劑提取液處理農業(yè)生產上萌發(fā)率較高、出苗比較整齊的經濟作物種子.本實驗選取了華南地區(qū)常見的5種地被植物作為供體植物，研究了其對3種受體植物(蘿卜、白菜和菜心)的化感作用大小.其中，大葉油草、蔓花生、紅花酢漿草和鋪地黍的化感作用為首次報道，三葉鬼針草的化感作用已有報道[12-13].5種地被植物對3種受體植物種子萌發(fā)率均表現為抑制作用，而對發(fā)芽指數、根長和苗高則有不同程度的抑制或促進作用.其綜合化感效應除鋪地黍對菜心表現為輕微的促進作用外，其余均表現為抑制作用(表7).

表7 5種地被植物的綜合化感效應比較

Tab.7 Comparing the alleopathic synthetical effects of five ground cover plants

植物SE蘿卜白菜菜心均值大葉油草0.140.270.010.14蔓花生1.000.140.010.38紅花酢漿草0.260.381.960.87鋪地黍0.570.09-0.090.19三葉鬼針草0.950.660.170.59

大葉油草、蔓花生和紅花酢漿草是近年來城市園林綠化中常用的草坪草，具有成坪快、耐踐踏、景觀優(yōu)美等特性.大葉油草和蔓花生常用作單純草地，而紅花酢漿草既可以做單純草地，也可以做綴花草地.本研究發(fā)現，3種植物對蘿卜、白菜和菜心均表現為化感抑制作用，但作用強度并不一致，如蔓花生對蘿卜抑制作用最大，紅花酢漿草對菜心抑制作用最大.將各植物對3種受體植物種子的綜合化感效應求平均值(表7)發(fā)現，紅花酢漿草和蔓花生大于大葉油草.這可以用來解釋為什么紅花酢漿草和蔓花生草坪雜草較少，而大葉油草草坪雜草較多.建議在城市園林綠化中選用具有較強化感抑制作用的草坪草(當然是在考慮其成坪性狀優(yōu)良的前提下)，以利于減少雜草的發(fā)生、降低草坪的維護成本.

鋪地黍和三葉鬼針草是護坡綠化常用的野生地被植物，護坡草種的選擇常要求能與其它種互惠共生[4，6].研究中發(fā)現，三葉鬼針草對蘿卜和白菜均表現出較強的化感抑制作用，對菜心的抑制作用則較弱.杜鳳移等[12]研究三葉鬼針草對小麥(Triticumaestivum)和萵苣(Lactucasativa)的化感作用以及賈海江等[13]研究三葉鬼針草對香椿(Toonasinensis)和任豆(Zeniainsignis)的化感作用也得出類似結果.鋪地黍對蘿卜表現為較強的化感抑制作用，而對菜心有一定的化感促進作用，其三者的綜合化感效應均值大大低于三葉鬼針草.由此推測，鋪地黍更適于作護坡草種與其它草種混種.三葉鬼針草由于有較強的化感抑制作用可能會排斥其它植物生長.

城市綠化中構建單純草坪要選擇化感抑制作用強的草種，以易于保持統(tǒng)一、優(yōu)美的景觀效果；而邊坡護坡草種的選擇要盡量避免化感抑制作用強的草種，選用有化感促進作用的草種有利于邊坡植被群落的穩(wěn)定.建議增加化感作用作為地被植物草種選擇的考核指標之一.但是究竟化感效應指數及綜合化感效應為多大，選用何種植物做參照等具體問題，尚需進一步研究.

[1] 張玲慧, 夏宜平. 地被植物在園林中的應用及研究現狀[J]. 中國園林, 2003, 19(3): 54-57.

ZHANG Linghui, XIA Yiping. The application and studies of ground cover plants in landscape architecture[J]. Chinese Landscape Architecture, 2003, 19(3): 54-57.

[2] 翁殊斐, 林云, 龐瑞君, 等. 華南鄉(xiāng)土地被植物特性及其園林配置[J]. 廣東園林, 2009, 1(31): 57-63.

WENG Shufei, LIN Yun, PANG Ruijun, et al. Application of native ground cover plants in landscape architecture of South China[J]. Guangdong Landscape Architecture, 2009, 1(31): 57-63.

[3] 杜秀娟, 崔義. 地被植物在海口市城市園林綠化中的應用[J].現代農業(yè)科技, 2008(12): 72-73.

[4] 王海昌. 河道邊坡護坡最佳草種組合篩選的研究[J]. 長治學院學報, 2007, 24(2): 91-92.

[5] 牛翠娟, 婁安如, 孫儒泳, 等. 基礎生態(tài)學[M]. 北京: 高等教育出版社, 2002:127-128.

[6] 付奇峰, 林素彬, 黎晨, 等. 水庫消漲帶鋪地黍植被護坡技術研究[J]. 中國水土保持, 2006(7): 17-19.

FU Qifeng, LIN Subin, LI Chen, et al. Study on slope protection technique by using torpedograss vegetation in fluctuation zone of a reservoir[J]. Soil and Water Conservation in China, 2006(7): 17-19.

[7] TURK M A, TAWAHA A M. Inhibitory effects of aqueous extracts of black mustard on germination and growth of lentil[J]. Pakistan Journal of Agronomy, 2002, 1(1): 28-30.

[8] TURK M A, TAWAHA A M. Allelopathic effect of black mustard (BrassicanigraL.) on germination and growth of wild oat (AvenafatuaL.)[J]. Crop Protection, 2003, 22: 673-677.

[9] WILLIAMSON G B, RICHARDSON D. Bioassays for Allelopathy: measuring treatment responses with independent controls[J]. Journal of Chemical Ecology, 1988, 14(1): 181-187.

[10] 張茂新, 凌冰, 孔垂華, 等. 薇甘菊揮發(fā)油的化感潛力[J]. 應用生態(tài)學報, 2002, 13 (10): 1300-1302.

ZHANG Maoxin, LING Bing, KONG Cuihua, et al. Allelopathic potential of volatile oil fromMikaniamicrantha[J]. Chinese Journal of Applied Ecology, 2002, 13 (10): 1300-1302.

[11] 沈慧敏, 郭鴻儒, 黃高寶. 不同植物對小麥、黃瓜和蘿卜幼苗化感作用潛力的初步評價[J]. 應用生態(tài)學報, 2005, 16(4): 740-743.

SHEN Huimin, GUO Hongru, HUANG Gaobao. Allelopathy of different plants on wheat, cucumber and radish seedlings[J]. Chinese Journal of Applied Ecology, 2005, 16(4): 740-743.

[12] 杜鳳移, 張苗苗, 馬丹煒, 等. 三葉鬼針草化感作用的初步研究[J]. 中國植保導刊, 2007, 27(9): 8-11.

DU Fengyi, ZHANG Miaomiao, MA Danwei, et al. Preliminary study on the allelopathic effects ofBidenspilosa[J]. China Plant Protection, 2007, 27(9): 8-11.

[13] 賈海江, 唐賽春, 李先琨, 等. 三葉鬼針草對巖溶木本植物任豆和香椿的化感作用[J]. 廣西科學, 2008, 15 (4): 436-440.

JIA Haijiang, TANG Saichun, LI Xiankun, et al. Allelopathic effects ofBidenspilosaL. onZeniainsignisandToonasinensisin Karst region[J]. Guangxi Sciences, 2008, 15 (4): 436-440.

Keywords： ground cover plants; alleopathy; seed germination rate; alleopathy index

【責任編輯 成 文】

ALLEOPATHYOFFIVEGROUNDCOVERPLANTSINSOUTHCHINA

FENG Zhousen1,2, LI Weihua1,*, PENG Changlian1, ZHOU Xianye1, FENG Li3, TIAN Xinshan3, REN Jianguo4

(1. School of Life Science, Key Laboratory of Ecology and Environmental Science of Guangdong Higher Education, South China Normal University, Guangzhou 510631, China; 2. The Limited Company of Yuehua Landscape Architecture Construction and Management, Zhuhai, Guangdong 519000, China; 3. Plant Protection Research Institute, Guangdong Academy of Agricultural Sciences, Guangzhou 510640, China; 4. School of Agronomy and Plant Protection, Qingdao Agricultural University, Qingdao, Shandong 266109, China)

The alleopathic effects of five ground cover plants on three vegetable seeds germination were studied. The results showed thatOxaliscorymbosahas the strongest inhibitory effects on the seed germination of three vegetable seeds among the three lawn grasses,Arachisduranensisis the intermediate andAxonopusaffinisiis the weakest (SE=0.87, 0.38, 0.14, respectively). This can be used to inteprete what there are less weeds inOxaliscorymbosalawn andArachisduranensislawn and more weeds inAxonopusaffinislawn.Bidenspilosahas stronger inhibitory effects than what ofPanicumrepens. It suggested thatPanicumrepensis more suitable to coexist together with the other grasses or herbs thanBidenspilosa. The lawn grasses which have the strong inhibitory effects should be chosen for use in the urban single lawn in order to decrease the appearance of the weeds, whereas be avoided to be used in the slop greening in order to keep the stability of slop vegetation. It was proposed that the alleopathy should be considered as one of the indices for selecting the ground cover plants.

2009-11-02

廣東省科技計劃資助項目(2008A030203006)；粵財農農業(yè)安全體系建設專項資助項目(2008-325)

馮卓森(1971—)，男，廣東番禺人，珠海市粵華園林綠化建設管理有限公司園林工程師；李偉華(1970—)，女，河南鶴壁人，博士，華南師范大學副教授，主要研究方向：環(huán)境生態(tài)及城市園林綠地規(guī)劃研究，Email: whli@scnu.edu.cn.

*通訊作者

1000-5463(2010)03-0082-04

Q948

A